生物能够对自然界中的刺激因子引起反应而表现出定向活动，在寻找食物、配偶、搜寻产卵场所、躲避伤害等活动中起着重要作用，趋向刺激因子的活动称为正趋性，避开刺激因子的活动称为负趋性^[1]；病媒生物亦是如此，在其生命活动中对光照、声音、气味等会产生趋向或忌避行为，以利于寻找食物、配偶或躲避伤害等。在人类与病媒生物长期斗争中，逐步发现并利用趋性来诱杀或驱避控制病媒生物危害，《诗经》对此就有记载^[2]，以此原理为基础研发的诱捕器械、诱杀剂或驱避剂，绿色环保、专一性好、效果优良，得到广泛认可和较快推广，且取得了较好的社会效益。本文综述了近20年来蚊、蝇、鼠、蜚蠊等病媒生物趋光性、趋色性和趋化性的研究成果和综合防制中的应用概况，展望了未来研发重点和应用前景，以期为病媒生物的绿色防控提供参考。

1 趋光性

趋光性是指通过视觉器官中的感官细胞对特定范围光谱产生感应而作出的趋向反应，是生物对环境条件的一种选择行为，也是在长期进化过程中形成的主要趋性之一。

1.1 应用技术

利用趋光性来监测和防制有害生物有着悠久的历史，《诗经∙小雅∙大田》记载的“田祖有神，秉畀炎火”即描述西周时期的人们在夜间点燃火堆或利用火把诱捕蝗虫的场景。目前，在农业和卫生领域依然将趋光性应用于害虫种群密度监测与控制等工作中。

1.1.1 灯光诱控

灯光诱控技术是利用昆虫趋光行为诱使昆虫聚集到特定场所，从而达到种群密度监测或集中杀灭的目的，该技术安全、绿色环保、经济易行。

我国害虫灯光诱控技术发展经历了从简单粗放到精准安全等多个阶段。第1阶段是20世纪50年代采用白炽灯、油灯、汽灯等普通灯光诱杀，然而此类灯光诱杀害虫的效果有限；第2阶段是20世纪60~70年代研发的黑光灯、高压汞灯，诱杀效果明显好于普通灯光，由于选择性差、存在安全隐患、成本高等问题限制了发展和应用；第3阶段是20世纪90年代研发的频振式杀虫灯，克服了白炽灯、黑光灯和高压汞灯的不足，采用不同波长的光源，辅以颜色和气味诱集特定靶标害虫，利用高压电网击杀，同时对天敌造成一定的杀伤作用并具有人兽安全隐患；第4阶段是新型光源发光二极管（LED）灯诱虫，该灯亮度高、能耗低、寿命长，波长单一的LED光源还能够解决因光谱范围广导致选择性差的问题，提高安全性的同时增强了对靶标害虫的诱集效果。

在病媒生物防制领域中，常见的灯光诱控产品有诱蚊灯和灭蝇灯。诱蚊灯是我国媒介蚊虫种群密度监测的主要设备^[3-4]，常见以紫外光为诱集光源，也有产品应用于户外蚊虫的诱集杀灭。灭蝇灯分为电击式和粘捕式，常见于餐饮业的蝇类防制^[5]。

1.1.2 光脉冲干扰

昆虫的光周期对暗期干扰高度敏感，短暂的光脉冲在不同程度上可以逆转长夜效应，导致昆虫滞育的发生，且光脉冲对昆虫滞育的效果与光脉冲长度、光周期背景、温度、地理种群密切相关，在农业害虫上研究应用较多^[6]。

1.2 影响因素

昆虫的趋光行为受到多种因素的协同影响，主要包括光属性因素、昆虫生理因素、环境因素、设备构造因素等。

1.2.1 光属性因素

光源是诱集昆虫的主要因素，研究表明光源波长、强度、偏振性会影响昆虫的趋光行为。一般情况下昆虫的光谱反应敏感区主要集中在紫外光区、蓝光区和黄绿光区，每种昆虫对这3个区域内具体波长偏好存在差异^[7]。不同散射光对淡色库蚊（Culex pipiens pallens）趋光诱集效果观察发现紫蓝色光诱捕成蚊的效果最强，比其他颜色光的诱捕效果提高2~4倍^[8]。在一定光强范围内，昆虫的趋光行为随着光强度的增强而逐渐增强，王争艳等^[9]研究发现20 000和10 000 lx光强度下谷蠹的趋光指数显著高于5 000、2 500和1 500 lx光强度下的趋光指数。此外，不同类型的偏振光对昆虫的吸引能力不同^[10]。

1.2.2 昆虫生理因素

昆虫的种类、性别、虫态、生理状态等影响它们的趋光行为。研究表明，在恒温恒湿条件下MFCQ9100型灭蝇灯对蝇类的诱捕能力为家蝇（Musca domestica） > 丝光绿蝇（Lucillia sericata） > 市蝇（M. sorbens） > 大头金蝇（Chrysomya megacephala） > 棕尾别麻蝇（Boettcherisca peregrina） > 巨尾阿丽蝇（Aldrichina grahami）^[11]。雌雄间的趋光差异可能与昆虫的飞行能力、复眼结构、生理状态等有关，玉米螟、甜菜夜蛾等农业昆虫表现明显^[12-13]，而家蝇雌雄成虫对同一灭蝇灯的趋性一致^[14]。Gong等^[15]研究发现果蝇（Drosophila）的幼虫具有避光性，而到了化蛹阶段则具有趋光性，且成蝇的趋光性随龄期的增大呈规律性变化。郭健玲等^[16]测试了3种扁谷盗的趋光性，发现锈赤扁谷盗（Cryptolestes ferrugineus）的趋光性随日龄的增加而增强，土耳其扁谷盗（C. turcicus）和长角扁谷盗（C. pusillus）的趋光性随日龄的增加而下降。昆虫的趋光性还与其饱食程度有关^[17]。

1.2.3 环境因素

温度、湿度、风速等环境因素对昆虫生长发育造成影响的同时，也影响昆虫的趋光行为。顾卫东和戚丽君^[18]应用多元逐步回归方法分析气象因素与诱蚊灯诱捕量的关系，结果表明风速是影响诱捕量最显著的因素，风速每增加1 m/s，诱捕量则下降15%。此外，房间大小、日光等其他光源也可能影响诱捕效果^[19]。

1.2.4 设备构造因素

诱蚊灯和灭蝇灯的基本结构主要包括外壳、光源、杀灭装置（如电网、风扇、收集袋和防逃逸装置等），现场诱捕效果也受设备构造影响。朱越等^[20]测试了市售不同型号的灭蝇灯对家蝇的诱杀效果，结果表明设备的体积、单面或双面开放可影响诱蝇数量。

2 趋色性

昆虫对色彩的趋性在本质上也是一种趋光性，昆虫的视觉能够敏锐地感知到物体表面反射的光波即物体颜色，从而作出趋向反应。

2.1 应用技术

昆虫趋色性研究起步很早，20世纪50年代欧美和日本等国最早利用趋色性诱杀害虫，60年代我国一些地区开展了黄板诱蚜工作，80年代该技术在我国台湾地区也得到应用。

2.1.1 色板诱集

利用昆虫趋色性研制的诱虫板已在大棚、蔬菜田、果园、烟田、茶园等农业作物环境中大面积应用，诱杀的主要靶标害虫涉及半翅目（Hemiptera）、双翅目（Diptera）、缨翅目（Thysanoptera）、鞘翅目（Coleoptera）和膜翅目（Hymenoptera）等，如利用黄板诱杀蚜虫和粉虱、绿板诱杀叶蝉、蓝板诱杀蓟马^[21]。

目前，用于监测诱杀农业害虫的色板以黄、绿、蓝色为主，这与昆虫的三原色视觉系统相关。其实，昆虫的视觉系统能够识别多种色彩，其他颜色的诱虫板也具有诱虫潜能，尤其在病媒生物防制领域尤显突出。Zhu等^[22]通过厩腐蝇（Muscina stabulans）的趋色性研究发现白板诱捕率最高且效果稳定，揭示了白色板具有诱虫潜能。同样，Solórzano等^[23]利用色板诱杀厩螫蝇（Stomoxys calcitrans），发现白色板比蓝色板、黑色板等的诱杀效果更好。然而，Hogsette和Foil^[24]研究发现色板对厩螫蝇诱捕效果依次为黑色 > 蓝黑色 > 蓝色。同样，在家蝇和白纹伊蚊（Aedes albopictus）产卵时对不同颜色有选择性^[25-26]。

随着对趋色性研究的深入，人们逐渐发现柑橘木虱（Diaphorina citri）、美棘蓟马（Echinothrips americanus）等昆虫对同种色彩不同梯度的偏好性也存在差异^[27-28]，表明对色度的精准研究有助于生产出高诱效的诱虫板。

2.1.2 有色材料驱避

一些害虫对特定光波和色彩有驱避行为，可以利用害虫忌避的有色材料达到驱赶的目的。在储粮害虫的趋性研究中，红色和紫色分别对嗜卷书虱（Liposcelis bostrychophilus）、无色书虱（L. dicolor）有明显的驱避作用，驱避率最高的分别为70.29%和54.46%^[29]。

2.2 影响因素

昆虫的趋色行为与趋光行为一样，诱源因素（色板颜色）、昆虫生理因素（种类、性别、虫龄、交配繁殖）、环境因素（背景颜色、降雨、日照）、设备因素（形状、位置、数量）等均影响诱杀效果，使用时需要综合考量各因素的作用^[30]。

3 趋化性

趋化性是指有害生物通过嗅觉器官对种群、宿主、环境中的化学物质刺激所做出的行为反应，是物种在长期进化过程中自然选择的结果。利用趋化性防治害虫是20世纪60年代发展起来的一种新技术，具有灵敏度高、特异性强等优势，配合物理措施、化学措施等能够收获良好防效，也常常应用于病媒生物的密度监测。

3.1 利用正趋性诱杀

在病媒生物觅食、求偶、产卵等活动中，常常对特定食物、宿主气味、信息素等化合物质产生正趋性。

3.1.1 利用食物

病媒生物在生长发育过程中必须寻找食物来维持生命，不同物种对食物的需求不同，不同食物对同一种类的引诱能力也有差异。随着人们健康意识的提高，食物引诱剂与诱捕器相结合开展监测和防治受到越来越多的关注。在我国病媒生物蝇、鼠、蜚蠊的生态学监测中均采用器械辅以食物诱饵的方式，诱饵性质不同，诱捕的效果差别较大。蔡恩茂等^[31]在模拟现场条件下采用捕蝇笼比较不同配方诱饵捕获家蝇的效果，其捕获率有着明显差异，在现场环境下，不同食饵捕获蝇类种类和数量也有一定区别^[32]。乔征磊等^[33]观察了5种有机物对小白鼠的引诱效果，发现小白鼠对5种饵料的取食存在明显的先后顺序，总摄食量也有明显差异。

除了直接利用食物作为引诱剂，食物油、食物有效化学成分对病媒生物也有很好的引诱效果^[34]。

3.1.2 利用宿主气味

部分病媒生物会对宿主发出的气味产生趋性行为，如二氧化碳（CO₂）对蚊虫、蜱有一定的引诱作用^[35]。在生态学监测中，可以利用这种趋性来提高捕获效果。任彤等^[36]现场调查了CO₂灯诱法和紫外灯诱法的捕蚊效果，结果发现利用CO₂明显提高了诱捕效果。宿主对病媒生物引诱力的大小受宿主挥发物的影响，张时妙等^[37]采用“Y”型嗅觉仪测定了丙酮、氨水、癸二酸、正庚酸、环己烷羧酸和肉豆蔻酸6种人体气味物质对淡色库蚊雌成虫的引诱作用，发现0.1 mg/L正庚酸、10.0 mg/L丙酮和10.0 mg/L氨水比其他配比更具明显的引诱效果。

3.1.3 利用信息物质

信息物质是由生物体内产生、具有改变行为反应的化学物质，同种昆虫传递信息的化学媒介称为昆虫信息素，不同昆虫之间或昆虫与其他生物之间传递信息的化学媒介称为种间素。利用信息物质开展防治是20世纪60年代发展起来的一种新技术，在病媒生物防制领域，蜚蠊、蝇、蚊、蜱的信息素成为国内外研究热点，如家蝇性信息素顺-9-二十三碳烯、美洲大蠊（Periplaneta americana）性信息素蜚蠊酮-A和蜚蠊酮-B、致倦库蚊（Cx. pipiens quinquefasciatus）雌蚊诱卵信息素赤式6-乙酰氧基-5-十六碳内酯、长角血蜱（Haemaphysalis longicornis）性信息素2，6-二氯酚等，许多已成熟应用于实际防控中^[38-39]。

3.2 利用负趋性驱避

在病媒生物防制领域，利用蚊虫负趋性进行驱避比较普遍。常见的驱避剂有化学驱避剂和植物驱避剂，各种驱避剂虽然在使用与驱避谱上有所区别，但作用机制几乎都是影响蚊虫的嗅觉感知机制从而诱导蚊虫的驱避行为^[40]。此外，蜚蠊驱避剂和鼠类驱避剂也有一定研究。Peterson等^[41]研究了荆芥内酯对德国小蠊（Blattella germanica）的驱避活性，结果发现80 μg/cm²的剂量浓度可以达到79.4%的驱避效果。陈渠玲和吴树会^[42]在对湖南省农村鼠害进行调查的基础上，开展了以天然植物辣椒提取物辣椒素作为驱鼠有效成分的研究，最终筛选了0.2%的辣椒素作为最适使用浓度。

4 问题与展望

我国病媒生物趋性研究和实践取得了许多成就，也得到了社会的广泛认同。然而，该领域的理论研究和实际应用仍存在许多未知和问题亟待解决：①病媒生物趋性技术在其综合防制中的作用评估、规范化操作规程还需进一步明确；②评价“光-色”器械诱杀或驱避效果时，大多数研究局限于基础生态学和单一的防控手段，多项防制措施的协调使用还缺乏系统性研究；③病媒生物引诱剂种类多、成分复杂，如食物引诱剂、聚集素等，提取、分离、鉴定的难度较大，国内外多研究混合物对靶标生物的引诱效果，哪些成分起到引诱作用，哪些成分起到增效作用，精准性有待加强；④许多引诱剂的活性物质多有异构体，其空间结构与活性间的关系及作用机制研究较少，且合成方法尤其是定向合成的开发研究有难度，产率不高；⑤引诱剂缓释性及与应用剂型、器械的匹配性研究还需加强；⑥环境条件对病媒生物趋性技术现场应用效果的影响研究还不足以精确指导现场防控，许多产品现场应用技术缺乏统一的规范和标准。目前，我国病媒生物防制正在由粗放型向集约型、精准型转变，其途径也由传统单一措施向多手段防控转变，利用病媒生物的趋性可以提高诱杀效果或达到防护作用，因此加快趋性研究和推广工作势在必行，趋性应用技术在病媒生物防制中具有广阔的应用前景。

利益冲突  无