动物行为生态学是野生动物保护与管理的基础，对生活在高海拔地区不易观察到的野生动物而言，开展基础的行为生态学研究可以为其生境保护提供基础信息。建立动物的行为谱是行为学研究的重要内容，只有对行为进行描述后才能提出行为的发展、机制和功能等问题(Martin，1986; Lehner，1996)，才可以为动物行为量化研究及其他研究提供参考，为动物保护提供指南(Mcdonnell & Poulin，2002)。为建立高海拔动物保护机制，国内学者已经对黑颈鹤 Grus nigricollis (李凤山，杨芳，2003)、野牦牛 Bos mutus (姚军等，2006)、西藏棕熊 Ursus arctos pruinosus 和雪豹 Uncia uncia (徐爱春，2007)等高海拔动物的栖息地及种群分析开展了相应的研究。同时，也有学者相继开展了羚牛 Bu dorcas taxicolor (曾治高，宋延龄，1998)、藏羚羊 Pantholops hodgsonii (孔飞，2009)、藏原羚 Procapra picticaudata (连新明等，2012)等大型兽类行为学的初步研究。然而，目前少有研究涉及到高海拔动物行为谱的建立，主要原因是行为谱的建立需要大量野外对动物长期近距离的观察数据，然而在高海拔艰苦的环境中，研究人员很难顺利地开展此类调查。红外相机的实时监测功能恰好能克服这种困难，作为一种非损伤性采样技术，红外相机监测已被广泛应用于兽类、鸟类的本底资源调查和分布规律监测(刘芳等，2012; 李广良等，2014)、大型猫科动物种群评估(李治霖等，2014)、有蹄类动物活动节律调查(贾晓东等，2014)、哺乳动物多样性监测(蔡玉生等，2016)等。但是，目前国内还未有利用红外相机数据建立高海拔兽类行为谱和PAE编码的研究。本研究以野生岩羊 Pseudois nayaur 为研究对象，利用红外相机监测技术尝试建立岩羊的行为谱和PAE编码系统。

岩羊为国家Ⅱ级重点保护野生动物，是喜马拉雅高原特有动物，具有较高的科研价值。由于岩羊分布海拔高，栖息环境恶劣，且生性胆小，人类不易接近，采用直接观察法对自然环境中的岩羊开展研究难度较大。国内学者对岩羊行为生态学的研究多是对人为投食、圈养或半圈养状态下的岩羊进行，包括繁殖行为学(邓强，2000)、行为时间分配和活动节律性(刘振生等，2005; 董嘉鹏，2014)、野生岩羊种群结构和生态行为(闫永峰等，2006)、岩羊种群动态及警戒行为(张明春，2012)等。目前，国内尚未有利用红外相机数据对野生岩羊建立行为谱的记录，为弥补这一空白，以蒋志刚(2000)在对麋鹿 Elaphurus davidianus 行为谱及PAE编码研究中的实验方法为基础，利用红外相机技术获取视频和照片数据，构建卧龙国家级自然保护区野生岩羊的行为谱和PAE编码系统。另外，由于目前对岩羊和矮岩羊 Pseudois schaeferi 是否为同一物种尚存在争议，可将此行为谱与矮岩羊行为谱(龙帅等，2008)进行对比，从行为生态学方面为二者的分类提供基础的科学依据。将建立的行为谱与圈养或半圈养状态下的岩羊行为谱进行对比，可更深入探讨分析动物行为(如刻板行为)的生物学意义。

1 研究方法 1.1 研究区域

四川卧龙国家级自然保护区(102°52′~103°24′E，30°45′~31°25′N)始建于1963年，是我国最早建立的以保护大熊猫 Ailuropoda melanoleuca 及森林生态系统为主的综合性自然保护区之一，总面积达2 000 km²，东西长52 km，南北宽62 km。保护区内动植物种类繁多，已发现植物4 000多种、昆虫1 700多种、脊椎动物450余种，其中有兽类109种、鸟类283种(Liu et al ., 2001)，区内保存了不少古老孑遗物种和珍稀物种，如大熊猫、小熊猫 Ailurus fulgens 、川金丝猴 Rhinopithecus roxellana、 斑羚 Naemorhedus goral 、鬣羚 Capricornis sumatraensis 、林麝 Moschus berezovskii 和岩羊等。

保护区内以高山深谷为主，植被类型多样，分布着从亚热带到寒带的植物种群，结构完整的山地森林垂直分布带谱—常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、亚高山针叶林、高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被。此前的野外观察发现，岩羊常在高山草甸和高山流石滩栖息活动。

依据岩羊特殊的生活习性，本次研究区域设置在魏家沟、梯子沟和银厂沟(图 1)海拔3 500 m以上的高山草甸和高山流石滩地带。魏家沟又名熊猫沟，位于保护区的西南角，与303省道相接，中段与大阴山沟、小阴山沟、浑水沟相连，山脊最高峰海拔4 810 m; 梯子沟在保护区南端，海拔较高，有大片高山草甸，红外相机安置在海拔4 000 m以上的缓坡处; 银厂沟山势险峻、植被丰富，但其以北海拔4 100 m以上有大片草甸，适宜安装红外相机。

1.2 设备安装与数据准备

2015年1月—2016年6月，在保护区岩羊常活动的区域(通过观察粪便、足迹和毛发等判断)布设红外相机(Ltl 5210A，Ltl Acorn)，其中，在梯子沟(海拔3 800~4 400 m)安置了4台，在魏家沟(海拔4 200~4 400 m)的高山流石滩安置了4台，在银厂沟(海拔3 500~4 200 m)安置了8台。相机间距约200 m。红外相机设置为2次连拍，拍摄间隔为2 s，每段视频录制时间长度为20 s。将相机固定在距地面50~80 cm的固定物上，使镜头基本与地面平行，要求相机牢固、取景合理。记录相机放置的日期、时间和相机编号，同时测量GPS位点、海拔、坡度、坡向、植被类型等信息。研究期间，每2个月收集1次数据，并更换相机电池。

1.3 性别、年龄鉴定与行为的定义和编码

根据羊亚科Caprinae的年龄等级，岩羊可以划分为幼体(0~1岁)、亚成体(1~2岁)、成年雌性(2岁以上)和不同年龄级的雄性(Schaller，1977)。因此，分析照片与视频中岩羊的体型、毛色、角的大小及形状，将其分为成年雄性、成年雌性、亚成体和幼体。

成年雄性:与成年雌性相比体型较大，角长而粗大，可达40~80 cm，表面密布不明显的横棱，两角基仅具一狭缝隙，末端向后外侧弯曲生长。

成年雌性:角短而细，长约10 cm，多向上生长，基部扁，角形直，往上逐渐变得尖细。

亚成体:体长约为成体的2/3，角小，不能区分雌雄。

幼体:体型小，几乎看不到角，或者头顶有角的突起部分，仍需母羊哺乳喂养，不能区分雌雄。

结合照片和视频数据识别不同年龄段岩羊的行为。参照蒋志刚(2000)对麋鹿行为的定义和编码方法，将行为划分为姿势(P)、动作(A)和环境(E)3个要素，对一种特定的行为依其发生的环境，涉及的姿势和动作建立PAE编码系统。

2 结果与分析

共收集岩羊的有效视频553段，照片1 479张，参考麝类、矮岩羊等有蹄类的标准(蒋志刚，2000; 龙帅等，2008)，本研究共记录了野生岩羊的9种常见姿势:“站”“跪”“卧”“行”“跑”“跳”“攀登”“顶”“哺”。其中，前8种姿势为雌、雄岩羊共有，“哺”为母羊特有。“站”“跪”和“卧”是静止姿势，“行”“跑”“跳”“攀爬”“顶”“哺”是运动姿势(表 1)。

根据岩羊动作发生的部位不同，分为头颈部、嘴部、眼鼻耳部、四肢和腰荐腹部4类，共记录到68种动作，并进行了编码(表 2)。

根据岩羊出现的生物环境与非生物环境、性别和年龄、出现群体或个体的组成，将环境归纳为高山草甸、石滩、雄性、雌性、亚成体、雌幼群和混合群7类，并编码(表 3)。

本研究共观察到岩羊的行为61种，属于摄食、反刍、休息、运动、排遗、冲突、通讯、聚群、杂类、育幼等10大类行为，对研究对象的环境进行编码后，将姿势编码、动作编码和环境编码综合为PAE行为编码系统(表 4)。

3 讨论

通过分析红外相机采集到的照片和视频，提取到卧龙国家级自然保护区野生岩羊的摄食、休息、运动、排遗、通讯、杂类和育幼等共10大类行为，61种岩羊姿势、动作和行为，并确定了各行为在不同性别和年龄的个体中出现的相对频度。本研究发现，岩羊在裸岩的攀登行为较频繁，特将其加入到姿势编码“7”中。另外，与矮岩羊行为谱(龙帅等，2008)的对比发现，岩羊和矮岩羊都具有多样的摄食行为和反刍行为，这可能与二者生活的复杂地理环境有关，不同的是本研究观察到岩羊在行走时也会有反刍行为; 在集群行为中，观察到的群体中没有单一个体群，多为母子群和混合群，少数是雄性群，以此推测岩羊比矮岩羊的聚群意识更强。遗憾的是，岩羊的发情行为、交配行为和分娩行为没有被红外相机捕捉到，且红外相机中所记录的岩羊鸣叫的性质和意义无法分辨。

此外，本研究还观察到岩羊的许多生态习性，如在夏季，岩羊摄食活动和杂类活动较频繁，推测其是为了储存能量; 在冬季，同一位置红外相机捕捉到的岩羊个体较少，可能说明岩羊在冬季会迁移到其他地方觅食，或者在冬季食物匮乏的时候选择减少活动来控制能量的消耗; 观察还发现，岩羊对植物的取食有明显的选择性，全年多选择禾本科Poaceae植物作为主食，这与刘振生(2006)在贺兰山岩羊生态学研究中的发现相似; 岩羊除在草地寻觅食物外，在夏季还经常出没于流石滩，花费较长的时间在裸岩地区舔岩石，以此补充体内需要的盐分和微量元素。研究还发现，岩羊在急速奔跑或跑跳时会有翘尾的动作; 攀登技术娴熟，在陡峭的悬崖上也可自由活动; 觅食或休息时总会有1~2只成年个体警戒观望; 每个群体内个体数目较多，通过集群使每一个体获得安全感，这种安全感随集群规模的增大而增加，可以大大减少个体用来防御的时间(龙帅等，2008)。

红外相机具有客观、可连续拍摄及对研究动物无损伤等优点，能为野生动物调查与监测提供基础数据(张晋东等，2015)。本次利用红外相机对岩羊建立的行为谱和PAE编码几乎涵盖了其主要的行为类别，如对圈养岩羊观察到的取食、反刍、排便、修饰、嗅闻、站立、发声等行为(刘振生等，2005)，以及对贺兰山野生岩羊观察到的采食、集群、警戒、哺乳等行为(任青峰等，1999)，这表明用这种新的调查方式开展高海拔兽类行为学研究是可行的，其还可被利用到对生性凶猛、人类难以靠近的大型野生动物(如雪豹)行为谱的研究中。最重要的是，这种方法几乎可以忽略人为因素对动物自然行为产生的影响，可记录野生动物在自然状态下真实的活动特征。而且研究发现，岩羊对远红外光不敏感，虽然某些个体对红外相机有嗅闻行为，但观察发现，它们对相机及其上留有的人类气味没有趋避性。不足的是红外相机拍摄角度有限，安放地点可能和动物的活动区域不完全重叠，故红外相机记录到的姿势、动作和行为种类会明显少于通过直接观察圈养动物而获得的(蒋志刚，2000; 龙帅等，2008)。这种不足同时也和动物的生活习性相关，如许多高海拔有蹄类动物的卧息地选择都具有高隐蔽度、接近水源、接近裸岩的特点(刘振生，2006)。

致谢: 感谢杨文兵、杨洪协助野外工作; 感谢西华师范大学生命科学学院的候金、罗欢、赵钱生、王娟、夏珊珊、吴沛桦、彭东、李安锐、张宗保、肖雪、杨远丽等同学参与数据的整理录入工作; 感谢李程、王玉君等同学对文章编辑提出的宝贵意见。