四川动物  2018, Vol. 37 Issue (2): 211-218

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王盼, 李玉杰, 张晋东, 杨建, 周材权
WANG Pan, LI Yujie, ZHANG Jindong, YANG Jian, ZHOU Caiquan
卧龙国家级自然保护区野生岩羊行为谱及PAE编码系统
Ethogram and PAE Coding System of Wild Pseudois nayaur in Wolong National Nature Reserve
四川动物, 2018, 37(2): 211-218
Sichuan Journal of Zoology, 2018, 37(2): 211-218
10.11984/j.issn.1000-7083.20170329

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收稿日期: 2017-10-25
接受日期: 2017-12-26
卧龙国家级自然保护区野生岩羊行为谱及PAE编码系统
王盼1 , 李玉杰1 , 张晋东1* , 杨建2 , 周材权1*     
1. 西华师范大学生态研究院, 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637009
2. 四川卧龙国家级自然保护区管理局邓生保护站, 四川卧龙 623006
摘要:2015年1月-2016年6月, 利用红外相机监测方法对四川卧龙国家级自然保护区的岩羊 Pseudois nayaur 进行了行为谱研究。结合照片和视频建立了岩羊行为谱及PAE编码系统, 分析了岩羊的9种姿势、68种动作、7种环境和61种行为, 并总结出各种行为在不同年龄阶段的相对发生频次。本研究为岩羊行为特征及其栖息地保护提供基础信息, 也为其他高海拔珍稀野生动物开展行为谱研究奠定基础。将建立的行为谱与圈养或半圈养状态下的岩羊行为谱进行对比, 有助于更深入理解分析动物行为的生物学意义。
关键词岩羊     行为谱     PAE编码系统     红外相机     卧龙国家级自然保护区    
Ethogram and PAE Coding System of Wild Pseudois nayaur in Wolong National Nature Reserve
WANG Pan1 , LI Yujie1 , ZHANG Jindong1* , YANG Jian2 , ZHOU Caiquan1*     
1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation(Ministry of Education), China West Normal University, Institute of Ecology, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China;
2. Sichuan Wolong National Natural Reserve Administration Dengsheng Protection Station, Wolong, Sichuan Province 623006, China
Abstract: The ethogram of blue sheep (Pseudois nayaur) was established using the videos and pictures taken by infrared cameras in Wolong National Nature Reserve from January 2015 to June 2016. Nine types of postures, 68 acts, 7 kinds of environments and 61 behaviors were identified and recorded. The occurred frequency of each behavior based on sexes and ages was also distinguished. The study provided information of P. nayaur 's behavioral characteristics. The study pioneers in ethogram study of wild ungulates living at high altitude. The comparison of the ethograms of P. nayaur in field with those in captive and semi-captive conditions will be helpful to well understand the behavior of maintain dwelling species.
Keywords: Pseudois nayaur     ethogram     PAE coding system     infrared camera     Wolong National Nature Reserve    

动物行为生态学是野生动物保护与管理的基础,对生活在高海拔地区不易观察到的野生动物而言,开展基础的行为生态学研究可以为其生境保护提供基础信息。建立动物的行为谱是行为学研究的重要内容,只有对行为进行描述后才能提出行为的发展、机制和功能等问题(Martin,1986; Lehner,1996),才可以为动物行为量化研究及其他研究提供参考,为动物保护提供指南(Mcdonnell & Poulin,2002)。为建立高海拔动物保护机制,国内学者已经对黑颈鹤 Grus nigricollis (李凤山,杨芳,2003)、野牦牛 Bos mutus (姚军等,2006)、西藏棕熊 Ursus arctos pruinosus 和雪豹 Uncia uncia (徐爱春,2007)等高海拔动物的栖息地及种群分析开展了相应的研究。同时,也有学者相继开展了羚牛 Bu dorcas taxicolor (曾治高,宋延龄,1998)、藏羚羊 Pantholops hodgsonii (孔飞,2009)、藏原羚 Procapra picticaudata (连新明等,2012)等大型兽类行为学的初步研究。然而,目前少有研究涉及到高海拔动物行为谱的建立,主要原因是行为谱的建立需要大量野外对动物长期近距离的观察数据,然而在高海拔艰苦的环境中,研究人员很难顺利地开展此类调查。红外相机的实时监测功能恰好能克服这种困难,作为一种非损伤性采样技术,红外相机监测已被广泛应用于兽类、鸟类的本底资源调查和分布规律监测(刘芳等,2012; 李广良等,2014)、大型猫科动物种群评估(李治霖等,2014)、有蹄类动物活动节律调查(贾晓东等,2014)、哺乳动物多样性监测(蔡玉生等,2016)等。但是,目前国内还未有利用红外相机数据建立高海拔兽类行为谱和PAE编码的研究。本研究以野生岩羊 Pseudois nayaur 为研究对象,利用红外相机监测技术尝试建立岩羊的行为谱和PAE编码系统。

岩羊为国家Ⅱ级重点保护野生动物,是喜马拉雅高原特有动物,具有较高的科研价值。由于岩羊分布海拔高,栖息环境恶劣,且生性胆小,人类不易接近,采用直接观察法对自然环境中的岩羊开展研究难度较大。国内学者对岩羊行为生态学的研究多是对人为投食、圈养或半圈养状态下的岩羊进行,包括繁殖行为学(邓强,2000)、行为时间分配和活动节律性(刘振生等,2005; 董嘉鹏,2014)、野生岩羊种群结构和生态行为(闫永峰等,2006)、岩羊种群动态及警戒行为(张明春,2012)等。目前,国内尚未有利用红外相机数据对野生岩羊建立行为谱的记录,为弥补这一空白,以蒋志刚(2000)在对麋鹿 Elaphurus davidianus 行为谱及PAE编码研究中的实验方法为基础,利用红外相机技术获取视频和照片数据,构建卧龙国家级自然保护区野生岩羊的行为谱和PAE编码系统。另外,由于目前对岩羊和矮岩羊 Pseudois schaeferi 是否为同一物种尚存在争议,可将此行为谱与矮岩羊行为谱(龙帅等,2008)进行对比,从行为生态学方面为二者的分类提供基础的科学依据。将建立的行为谱与圈养或半圈养状态下的岩羊行为谱进行对比,可更深入探讨分析动物行为(如刻板行为)的生物学意义。

1 研究方法 1.1 研究区域

四川卧龙国家级自然保护区(102°52′~103°24′E,30°45′~31°25′N)始建于1963年,是我国最早建立的以保护大熊猫 Ailuropoda melanoleuca 及森林生态系统为主的综合性自然保护区之一,总面积达2 000 km2,东西长52 km,南北宽62 km。保护区内动植物种类繁多,已发现植物4 000多种、昆虫1 700多种、脊椎动物450余种,其中有兽类109种、鸟类283种(Liu et al ., 2001),区内保存了不少古老孑遗物种和珍稀物种,如大熊猫、小熊猫 Ailurus fulgens 、川金丝猴 Rhinopithecus roxellana、 斑羚 Naemorhedus goral 、鬣羚 Capricornis sumatraensis 、林麝 Moschus berezovskii 和岩羊等。

保护区内以高山深谷为主,植被类型多样,分布着从亚热带到寒带的植物种群,结构完整的山地森林垂直分布带谱—常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、亚高山针叶林、高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被。此前的野外观察发现,岩羊常在高山草甸和高山流石滩栖息活动。

依据岩羊特殊的生活习性,本次研究区域设置在魏家沟、梯子沟和银厂沟(图 1)海拔3 500 m以上的高山草甸和高山流石滩地带。魏家沟又名熊猫沟,位于保护区的西南角,与303省道相接,中段与大阴山沟、小阴山沟、浑水沟相连,山脊最高峰海拔4 810 m; 梯子沟在保护区南端,海拔较高,有大片高山草甸,红外相机安置在海拔4 000 m以上的缓坡处; 银厂沟山势险峻、植被丰富,但其以北海拔4 100 m以上有大片草甸,适宜安装红外相机。

图 1 卧龙国家级自然保护区红外相机布设位点 Fig. 1 Location of infrared camera traps in Wolong National Nature Reserve
1.2 设备安装与数据准备

2015年1月—2016年6月,在保护区岩羊常活动的区域(通过观察粪便、足迹和毛发等判断)布设红外相机(Ltl 5210A,Ltl Acorn),其中,在梯子沟(海拔3 800~4 400 m)安置了4台,在魏家沟(海拔4 200~4 400 m)的高山流石滩安置了4台,在银厂沟(海拔3 500~4 200 m)安置了8台。相机间距约200 m。红外相机设置为2次连拍,拍摄间隔为2 s,每段视频录制时间长度为20 s。将相机固定在距地面50~80 cm的固定物上,使镜头基本与地面平行,要求相机牢固、取景合理。记录相机放置的日期、时间和相机编号,同时测量GPS位点、海拔、坡度、坡向、植被类型等信息。研究期间,每2个月收集1次数据,并更换相机电池。

1.3 性别、年龄鉴定与行为的定义和编码

根据羊亚科Caprinae的年龄等级,岩羊可以划分为幼体(0~1岁)、亚成体(1~2岁)、成年雌性(2岁以上)和不同年龄级的雄性(Schaller,1977)。因此,分析照片与视频中岩羊的体型、毛色、角的大小及形状,将其分为成年雄性、成年雌性、亚成体和幼体。

成年雄性:与成年雌性相比体型较大,角长而粗大,可达40~80 cm,表面密布不明显的横棱,两角基仅具一狭缝隙,末端向后外侧弯曲生长。

成年雌性:角短而细,长约10 cm,多向上生长,基部扁,角形直,往上逐渐变得尖细。

亚成体:体长约为成体的2/3,角小,不能区分雌雄。

幼体:体型小,几乎看不到角,或者头顶有角的突起部分,仍需母羊哺乳喂养,不能区分雌雄。

结合照片和视频数据识别不同年龄段岩羊的行为。参照蒋志刚(2000)对麋鹿行为的定义和编码方法,将行为划分为姿势(P)、动作(A)和环境(E)3个要素,对一种特定的行为依其发生的环境,涉及的姿势和动作建立PAE编码系统。

2 结果与分析

共收集岩羊的有效视频553段,照片1 479张,参考麝类、矮岩羊等有蹄类的标准(蒋志刚,2000; 龙帅等,2008),本研究共记录了野生岩羊的9种常见姿势:“站”“跪”“卧”“行”“跑”“跳”“攀登”“顶”“哺”。其中,前8种姿势为雌、雄岩羊共有,“哺”为母羊特有。“站”“跪”和“卧”是静止姿势,“行”“跑”“跳”“攀爬”“顶”“哺”是运动姿势(表 1)。

表 1 野生岩羊姿势描述及编码 Table 1 Characterization and posture codes of wild Pseudois nayaur
姿势 Posture 描述 Description 编码 Code
站 Standing 四肢直立承重 1
跪 Kneeling 四肢向后弯曲着地 2
卧 Sitting 四肢向后弯曲或前肢伸直向前,四肢和腹部同时着地 3
行 Walking 前后肢左右交错着地,身体发生位移 4
跑 Running 前后肢快速左右交错着地,身体发生位移 5
跳 Jumping 两前肢或两后肢同时撑地,同时着地,身体发生位移 6
攀登 Climbing 前肢搭在某物上,前后肢同时使力向前或向上行进 7
顶 Spearing 个体以头、角相抵 8
哺 Nursing 母羊给幼崽喂奶 9

根据岩羊动作发生的部位不同,分为头颈部、嘴部、眼鼻耳部、四肢和腰荐腹部4类,共记录到68种动作,并进行了编码(表 2)。

表 2 岩羊动作编码 Table 2 Act codes of Pseudois nayaur
动作 Acts 编码 Code
头颈部 Head and neck
摇头 Shake 1
甩头 Toss 2
回头 Turn back 3
抬头 Head up 4
低头 Lower head 5
角挠 Scratch with horn 6
角撞 Clash horn 7
前伸 Extend forward 8
顶 Bunt 9
前伸 Extend forward 10
左转 Turn left 11
右转 Turn right 12
后转 Turn back 13
蹭 Rub 14
嘴部 Mouth
啃 Gnaw 15
扯 Pull 16
嚼 Chew 17
舔 Lick 18
咬 Bite 19
舔嘴唇 Lick lip 20
张嘴 Open mouth 21
吞咽 Swallow 22
闭嘴 Close mouth 23
嘴挠 Scratch with mouth 24
鸣叫 Bleat 25
眼鼻耳部 Eye,ear,and nose
闭眼 Close eyes 26
眨眼睛 Nictation 27
注视 Watch 28
观望 Attention 29
耳前转 Ears turn forward 30
耳后转 Ears turn back 31
耳侧立 Ears turn to aside 32
扇耳 Fan ear 33
鼻翼撑张 Nose-wing open 34
瞪目 Stare 35
呼气 Expire 36
吸气 Inspire 37
闻 Sniff 38
四肢 Limbs
前迈步 Step forward 39
侧迈步 Step diagonal 40
后退 Step back 41
跑 Run 42
跳 Jump 43
后肢后踢 Back kick 44
攀登 Climb 45
前肢伸直 Foreleg straight 46
单前肢弯曲 A foreleg bends 47
后肢伸直 Hindlegs straight 48
单后肢弯曲 A hindleg bends 49
单后肢抬起 A hindleg hangs 50
挠 Scratch 51
四肢交叉站立 Stand with four legs apart 52
四肢对齐站立 Stand with four legs together 53
前肢开叉站立 Stand with fore legs apart 54
后肢开叉站立 Stand with hind legs apart 55
后肢蹲 Hind legs squat 56
腰荐腹部 Hindquarter
伸腰 Stretch 57
左转身 Turn left 58
右转身 Turn right 59
转圈 Circle 60
收腹 Contraction 61
翘尾 Tail raised 62
扫尾 Tail swapped 63
尾下垂 Tail down 64
蹭 Rub 65
排粪 Defecate 66
排尿 Urinate 67
抖 Shieve 68

根据岩羊出现的生物环境与非生物环境、性别和年龄、出现群体或个体的组成,将环境归纳为高山草甸、石滩、雄性、雌性、亚成体、雌幼群和混合群7类,并编码(表 3)。

表 3 环境编码 Table 3 Environmental codes
环境
Environment
生物
Biotic
非生物
Abiotic
编码
Code
高山草甸 Alpine meadow + 1
石滩 Rock slope + 2
雄性 Males + 3
雌性 Females + 4
亚成体 Subadult + 5
雌幼群 Mother-young group + 6
混合群 Mixed group + 7

本研究共观察到岩羊的行为61种,属于摄食、反刍、休息、运动、排遗、冲突、通讯、聚群、杂类、育幼等10大类行为,对研究对象的环境进行编码后,将姿势编码、动作编码和环境编码综合为PAE行为编码系统(表 4)。

表 4 野生岩羊行为的PAE编码系统 Table 4 PAE coding system for the behaviors of wild Pseudois nayaur
行为
Behavior
成年雄性
Adult male
成年雌性
Adult female
亚成体
Subadult
幼体
Fawn
季节
Season
序码
Sequential code
PAE偏码 PAE code
姿势
Posture (P)
动作
Act (A)
环境
Environment (E)
摄食行为 Ingestive behavior
搜索 Searching ++ ++ + + Y 1 4 5,38,40 1,2
站式采食 Feeding while standing ++ ++ ++ ++ Y 2 1 5,15,17,22,50 1,2
行式采食 Feeding while walking ++ ++ ++ ++ Y 3 4 5,15,17,22,40 1,2
卧式采食 Feeding while lying + + Y 4 3 17,22,28 1,2
跪式采食 Feeding while kneeling down + + Y 5 2 5,15,17,22 1,2
前肢分叉站立采食 Feeding while forelegs standing apart + + + + Y 6 1 5,15,16,17 1,2
站式舔岩 Licking while standing ++ ++ + + S 7 1 10,18,20,53 2
卧式舔岩 Licking while lying ++ ++ S 8 3 10,18,20 2
顶乳 Bunting + S,a 9 1,2 10 1,2
吸乳 Sucking + S,a 10 1,2 10 1,2
反刍行为 Ruminating behavior
站式反刍 Ruminating while standing ++ ++ + + Y 11 1 17,22,53 1,2
卧式反刍 Ruminating while lying + + Y 12 2,3 17,28 1,2
行式反刍 Ruminating while walking + + + + Y 13 4 17,22,40 1,2
休息行为 Rest behavior
跪式卧息 Kneeling and sitting + + + + Y 14 2,3 26,28 1,2
侧卧 Lying + Y 15 3 26,28,33 1,2
站立休憩 Napping while standing + Y 16 1 28,33,54 1,2
运动行为 Locomotive behavior
缓步 Walking ++ ++ ++ ++ Y 17 1,4 40,53,63 1,2
前行 Walking forward ++ ++ ++ ++ Y 18 2,4 2,13,28,30,
31,40,54
1,2
侧行 Walking aside + + + + Y 19 4 40,41,59,60 1,2
小跑 Trotting + + + + Y 20 5 43 1,2
疾跑 Galloping + + + ++ Y 21 5 43,63 1,2
跳 Jumping + + + + Y 22 6 44,63 1,2
下坡跳跃 Jumping down slope + + + + Y 23 6 29,40,44 1,2
惊跳 Alert jumping + + + + Y 24 1 10,31,42 1,2
接近 Approaching + + + + Y 25 4 2,40, 1,2
离开 Departing + + + + Y 26 1,4,5 1,12,28,
30,40,49
1,2
跟随 Following + + ++ ++ Y 27 1,4 26,37,53 1,2
攀登 Climbing + + + + Y 28 7 46 2
排遗行为 Eliminate behavior
站式排粪 Defecating while standing + + + + Y 29 1 53,63,67 1,2
行式排粪 Defecating while walking + + + + Y 30 4 32,33,40,67 1,2
站式排尿 Urinating while standing + + + + Y 31 1 63,68 1,2
行式排尿 Urinating while walking + + + + Y 32 4 40,63,68 1,2
冲突行为 Conflict behavior
顶角 Spearing + Y 33 1 5,7 1,2
通讯行为 Communication behavior
嗅闻 Sniffing + + + + Y 34 1,4 5,38 1,2
鸣叫 Calling + + + + Y 35 1,4 25 1,2
擦草 Grass rubbing + + Y 36 1,4 5,14 1,2
聚群行为 Aggregation behavior
混合群 Mixed grouping + + + Y 37 7
母子群 Mother and fawn grouping + + + Sp,S,a 38 6
雄性群 Males grouping + Y 39 3
警戒 Alert + + Y 40 1 10,29,30,53 1,2
站立观望 Watching while standing + + Y 41 1 11,12,29,30,31 1,2
注视 Attention + + + Y 42 1,4 28,29 1,2
杂类行为 Miscellaneous behavior
玩耍 Playing + + Y 43 4,5 43 1,2
追逐 Chasing + + Y 44 4,5 43 1,2
吐舌 Sticking out tongue + + + + Y 45 1,2,3,4 1,18 1,2
鼻镜触 Muzzle tossing + + Y 46 1,4 5,34 1,2
石壁撞角 Horn against the rock + Y 47 1 7,53,63 1,2
摆耳赶蝇 Ears swaying + + + + S,a 48 1,4 33 1,2
摆头赶蝇 Head swaying + + + + S,a 49 1,4 2 1,2
角挠背 Scratching body with antlers + Y 50 1 6,53 1,2
角挠后肢 Scratching hind leg with antlers + Y 51 1 6,51 1,2
石壁磨背 Scratching body against rock + + Y 52 1 63,66 2
皮肌抖动 Skin shaking + + + + Y 53 1 69 1,2
后肢挠痒 Scratching with hindleg + + + + Y 54 1 52 1,2
站立伸腰 Stretching while standing + + + + Y 55 1 1,28,53,58 1,2
行走伸腰 Stretching while walking + + + Y 56 4 58 1,2
舔毛 Licking hair + + + Y 57 1 18 1,2
尾巴扫蝇 Tail swapping + + + + S,a 58 1,4 64 1,2
嘴挠后背 Scratching back with mouth + + + Y 59 1 54,24 1,2
抖身体 Trembling + + + + Y 60 1,4 2,53,69 1,2
育幼行为 Parental behavior
哺乳 Nursing + S,a 61 10 1,2
注: +表示行为可能发生,+越多发生的频次越高; Y代表全年发生,Sp、S、a分别代表春季、夏季、秋季
Notes: + indicates the behavior was likely to occur,++ indicates higher frequency of the behavior; Y indicates the behavior can be seen all year around,Sp,S and a indicate that the behavior was only seen in spring,summer,and autumn,respectively
3 讨论

通过分析红外相机采集到的照片和视频,提取到卧龙国家级自然保护区野生岩羊的摄食、休息、运动、排遗、通讯、杂类和育幼等共10大类行为,61种岩羊姿势、动作和行为,并确定了各行为在不同性别和年龄的个体中出现的相对频度。本研究发现,岩羊在裸岩的攀登行为较频繁,特将其加入到姿势编码“7”中。另外,与矮岩羊行为谱(龙帅等,2008)的对比发现,岩羊和矮岩羊都具有多样的摄食行为和反刍行为,这可能与二者生活的复杂地理环境有关,不同的是本研究观察到岩羊在行走时也会有反刍行为; 在集群行为中,观察到的群体中没有单一个体群,多为母子群和混合群,少数是雄性群,以此推测岩羊比矮岩羊的聚群意识更强。遗憾的是,岩羊的发情行为、交配行为和分娩行为没有被红外相机捕捉到,且红外相机中所记录的岩羊鸣叫的性质和意义无法分辨。

此外,本研究还观察到岩羊的许多生态习性,如在夏季,岩羊摄食活动和杂类活动较频繁,推测其是为了储存能量; 在冬季,同一位置红外相机捕捉到的岩羊个体较少,可能说明岩羊在冬季会迁移到其他地方觅食,或者在冬季食物匮乏的时候选择减少活动来控制能量的消耗; 观察还发现,岩羊对植物的取食有明显的选择性,全年多选择禾本科Poaceae植物作为主食,这与刘振生(2006)在贺兰山岩羊生态学研究中的发现相似; 岩羊除在草地寻觅食物外,在夏季还经常出没于流石滩,花费较长的时间在裸岩地区舔岩石,以此补充体内需要的盐分和微量元素。研究还发现,岩羊在急速奔跑或跑跳时会有翘尾的动作; 攀登技术娴熟,在陡峭的悬崖上也可自由活动; 觅食或休息时总会有1~2只成年个体警戒观望; 每个群体内个体数目较多,通过集群使每一个体获得安全感,这种安全感随集群规模的增大而增加,可以大大减少个体用来防御的时间(龙帅等,2008)。

红外相机具有客观、可连续拍摄及对研究动物无损伤等优点,能为野生动物调查与监测提供基础数据(张晋东等,2015)。本次利用红外相机对岩羊建立的行为谱和PAE编码几乎涵盖了其主要的行为类别,如对圈养岩羊观察到的取食、反刍、排便、修饰、嗅闻、站立、发声等行为(刘振生等,2005),以及对贺兰山野生岩羊观察到的采食、集群、警戒、哺乳等行为(任青峰等,1999),这表明用这种新的调查方式开展高海拔兽类行为学研究是可行的,其还可被利用到对生性凶猛、人类难以靠近的大型野生动物(如雪豹)行为谱的研究中。最重要的是,这种方法几乎可以忽略人为因素对动物自然行为产生的影响,可记录野生动物在自然状态下真实的活动特征。而且研究发现,岩羊对远红外光不敏感,虽然某些个体对红外相机有嗅闻行为,但观察发现,它们对相机及其上留有的人类气味没有趋避性。不足的是红外相机拍摄角度有限,安放地点可能和动物的活动区域不完全重叠,故红外相机记录到的姿势、动作和行为种类会明显少于通过直接观察圈养动物而获得的(蒋志刚,2000; 龙帅等,2008)。这种不足同时也和动物的生活习性相关,如许多高海拔有蹄类动物的卧息地选择都具有高隐蔽度、接近水源、接近裸岩的特点(刘振生,2006)。

致谢: 感谢杨文兵、杨洪协助野外工作; 感谢西华师范大学生命科学学院的候金、罗欢、赵钱生、王娟、夏珊珊、吴沛桦、彭东、李安锐、张宗保、肖雪、杨远丽等同学参与数据的整理录入工作; 感谢李程、王玉君等同学对文章编辑提出的宝贵意见。
参考文献
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董嘉鹏. 2014. 贺兰山岩羊不同性别昼间行为时间分配和活动节律研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学.
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