苏铁(Cycas revoluta Thunb)又名铁树，是最原始的裸子植物之一^[1]，适生于热带与亚热带地区，具有四季常青、树形优美等特点，是我国南方广泛种植的园林绿化观赏树种^[2-3]。苏铁含有双黄酮类化合物的衍生物，对肿瘤具有良好的抑制效果^[4]，具有重要的药用价值。1987年我国台湾首次报道了曲纹紫灰蝶[Chilades pandava (Horsfield)]危害苏铁^[5]，1997年该虫传入深圳^[6]，之后陆续传入福建^[7]、广东^[8]、浙江^[9]、广西^[10-11]等沿海地区，目前已在陕西^[12]、四川^[13]、贵州^[14]、重庆^[15]、云南^[15]等内陆地区扩散与发生。曲纹紫灰蝶大发生时，以高龄幼虫取食苏铁幼嫩羽叶、心叶和球花，对植株的生长和繁殖均造成不良影响，甚至造成整株枯死^{[11, 16-17]}。前人对曲纹紫灰蝶的生物学习性^[18-19]、形态特征^{[16, 20-21]}、危害特点^[23-24]、防治方法^{[11, 18-20]}进行了研究，为当地害虫的防治提供了依据。

1998年曲纹紫灰蝶侵入福建^[23]，黄月英等^[7]、薛德乾^[24]报道了该虫在福建上杭、漳州等地的危害寄主、形态特征、危害特点和防治措施，但该虫在福州市的生物学特性、形态特征、生活习性等系统性研究尚未见报道^{[7, 18]}。同时，近年来随着苏铁在福州市的种植数量与面积不断扩大^[25]，曲纹紫灰蝶对苏铁的为害面积和程度也日益加剧，造成苏铁的观赏价值和经济价值降低。2015年曲纹紫灰蝶被列为福州市的主要园林害虫之一^[26]。因此，有必要对曲纹紫灰蝶对福州市苏铁的为害情况进行调查。本研究选取了福州市13个苏铁配置数量较多的公园和绿地，对曲纹紫灰蝶的发生情况、危害程度进行调查，并结合室内饲养及生物学特性的观察，以期为当地防治该虫提供参考。

1 材料与方法 1.1 野外调查与虫源采集

在福州市选取13个苏铁配置数量较多的调查点，包括榕城广场、福建农林大学、南江滨公园、福州软件园、西湖公园、北江滨公园、高盖山公园、梅峰山公园、金鸡山公园、海峡国际会展中心、福州大学、天马山公园和乌山。于2019年1月至2020年11月，调查曲纹紫灰蝶为害情况；在严重发生地采集幼虫，将幼虫连同苏铁嫩枝剪下并装入自封袋带回实验室饲养，并观察该虫的生物学特性。

1.2 饲养条件的设置

将野外采集的曲纹紫灰蝶幼虫分装于养虫盒(长×宽×高为:50 cm×30 cm×20 cm)中，每盒30头。养虫盒置于人工气候箱内，在(27±1) ℃、相对湿度(70%±10%)、光周期为16L:8D的条件下饲养。饲养至蛹期后将虫转入养虫笼(长×宽×高为：40 cm×40 cm×40 cm)中，等待其羽化后随机交配、产卵，以建立试验种群。饲养过程中采用昆虫体式显微镜观察曲纹紫灰蝶的各个虫态，并拍摄各虫态的形态特征。

1.3 室内饲养与生物学特性观察 1.3.1 卵

将室内收集的100枚同一批卵粒放入干净透明的培养皿(直径10 cm)中，每天观察孵化情况，编号并记录孵化日期、孵化数量，统计发育历期。观察卵的形态特征，并用游标卡尺测量卵粒大小。

1.3.2 幼虫

将同一天孵化的幼虫分别按每盒1头分装到养虫盒(长×宽×高为：19 cm×9 cm×6 cm)中饲养；每隔8 h观察幼虫取食和蜕皮情况，隔天更换新鲜苏铁嫩叶，及时清理虫粪，观察幼虫的生活习性和形态特征。用游标卡尺测量各龄幼虫体长、体宽和头宽。

1.3.3 蛹

测量同一批蛹的蛹长、蛹宽，并放置于养虫笼内等待其羽化。记录蛹历期，统计化蛹率、存活率。

1.3.4 成虫

每日早、中、晚各观察1次成虫羽化情况，记录羽化时间、数量；将羽化2~3 h的成虫转移至养虫笼(长×宽×高为：40 cm×40 cm×40 cm)中，同时提供体积分数为20%的蜂蜜水补充营养，并在笼内放入水培苏铁嫩枝，以便让成虫随机交配、产卵。饲养过程中记录成虫的生活习性，包括交尾时间、交尾时长、产卵时间、产卵时长、产卵量、死亡时间和展翅时长。

1.4 数据处理

利用Excel 2019统计各虫态发育历期、体长等指标，并利用SPSS 26进行单因素方差分析。

2 结果与分析 2.1 曲纹紫灰蝶对苏铁的为害 2.1.1 为害状

曲纹紫灰蝶成虫一般产卵于苏铁的新叶上，幼虫孵化后先取食新叶叶肉，导致新叶蜷曲或皱缩(图 1)。随虫龄的增长，常有3~6头幼虫群集于植株顶部芽鳞处取食，或分散取食嫩叶处的叶肉，轻者导致叶片缺损，重者导致植株仅剩叶柄甚至叶梗(图 1)。在危害盛期，4~6 d便可导致植株新叶萎蔫或干缩蜷曲，叶片展开后残缺不全；天气潮湿时易导致受害叶部腐烂，植株全年不发新叶，失去观赏价值。

2.1.2 为害程度

参照周友军等^[27]方法，将曲纹紫灰蝶对苏铁的为害程度分为轻度(嫩叶损失 < 30%)、中度(嫩叶损失31%~60%)和重度(嫩叶损失>60%)3个等级。在本次13个调查点中，重度危害的调查点共有5个，占38.5%，包括榕城广场、福建农林大学、南江滨公园、福州软件园、西湖公园；中度危害的调查点有7个，占53.8%，包括北江滨公园、高盖山公园、梅峰山公园、金鸡山公园、海峡国际会展中心、福州大学、天马山公园；轻度危害的调查点只有乌山，占7.7%。

2.2 曲纹紫灰蝶的形态特征 2.2.1 卵

扁圆形，平均宽0.5~0.7 mm，初期为白色，后期变浅绿色。卵表面中心处具有不明显凹陷，表面具网纹状和颗粒隆起(图 2A)。

2.2.2 幼虫

体型呈扁椭圆形，体表密被黑色绒毛，体色呈青绿、淡黄或紫红色(图 2F~2H)；头部小于胸部，且凹陷于胸部下方；背面凸起，有6条淡黄色新月型纵纹，背侧面具有2条灰褐色的气门线。1龄幼虫浅绿色(图 2B)，平均体长3.12 mm；2龄幼虫黄绿色(图 2C)，平均体长4.51 mm；3龄幼虫黄绿色(图 2D)，平均体长7.54 mm；4龄幼虫背部淡黄色(图 2E)，气门线处呈红褐色，平均体长12.30 mm。4龄幼虫的体长、体宽约为1龄幼虫的4倍。

2.2.3 蛹

蛹的类型为被蛹，呈椭圆形(图 2J、2K)，表面光滑，蛹长9.6~10.5 mm，蛹宽4.1~4.5 mm。蛹背面着生有短刺。腹部末端分布2块近三角形突起。

2.2.4 成虫

成虫体型较小，体长7.5~9.5 mm，翅展宽22.5~25.5 mm。雄成虫体型大于雌成虫，棒状触角，触角各节基部均为白色，头部复眼后方以及胸部均外被灰黑色鳞毛，腹部黑色。翅正面基部蓝紫色，前翅灰褐色，后翅尾部白色，正面外缘有2列新月形白斑, 近后缘有1个橙黄色新月形斑；翅反面灰褐色，前后翅反面具新月形斑，前缘近基部处有3个圆形黑斑，外缘后端具有1个圆形黑斑，黑斑内侧有1个新月形斑；后翅尾突细长，端部腹面白色(图 2L)、背面黑色(图 2M)。

2.3 曲纹紫灰蝶的生活习性 2.3.1 卵

卵常呈单粒分布于苏铁幼叶的背面、柄部或者嫩芽处。

2.3.2 幼虫

1龄幼虫在孵化1 h后便可取食苏铁新抽嫩叶和嫩茎的叶肉，造成植株整个球花枯萎或不能长新叶，长至2龄后便在幼嫩枝条处取食。3龄幼虫食量暴增，迅速将植株整个新梢取食殆尽，当虫口密度较高时，在枝叶表面可见新鲜虫粪及残叶，导致枝叶稀疏，甚至仅剩下主叶脉。4龄幼虫取食量减少或不取食，在枝条褶皱、植株基部处开始形成预蛹，第8腹节处的乳白色腺体可分泌出蜜露，可吸引蚂蚁取食。

2.3.3 蛹

蛹主要分布于苏铁植株的健康叶背，以基部居多，而越冬蛹常分布于枯枝上。初蛹头部开始硬化，尾部两侧透明；随后蛹的其他部位也逐渐硬化且内部形态与轮廓明显可见。随着蛹的发育，蛹体颜色在羽化前呈现3种变化，即淡绿色(图 2I)—淡黄色(图 2J)—黑褐色(图 2K)，但蛹长、蛹宽则略微变小。成虫羽化后的蛹壳为透明色。

2.3.4 成虫

成虫羽化时头部先破出蛹壳，爬出蛹壳后在苏铁枝条上展翅，并寻找蜜源补充营养。少数发育不良的蛹也可羽化，但成虫翅面褶皱且飞行能力较差。成虫喜白天活动，上午10时为活动高峰期，飞行高度为1~2 m。羽化1 d后即可交尾，交尾后18 h便寻找植株幼嫩羽叶背面或嫩芽处产卵，且未见成虫在其他植物上产卵，说明其对苏铁具有明显的产卵选择性。每雌产卵少则5~6粒，多则可达100多粒，单头雌虫平均产卵60粒。

2.3.5 生活史

曲纹紫灰蝶发育历期短，每年可对苏铁造成多次危害。在福州市自然条件下，卵期平均5 d；幼虫期为9~13 d，其中，1~4龄幼虫分别平均为2.0、2.7、3.8和4.1 d；蛹期平均7 d；成虫平均寿命10 d。完成一个世代平均历期33 d。

曲纹紫灰蝶在福州市1 a发生4代，以蛹在枯枝烂叶上越冬，越冬蛹在次年5月中旬开始羽化成虫，交尾后即可产卵。在夏季出现明显世代重叠现象，越冬蛹期较长(表 1)。

3 小结与讨论

本调查表明，曲纹紫灰蝶在福州市分布广泛，为害较为严重；该虫1 a发生4代，完成一个世代最短仅需32 d，包括卵期5 d、幼虫期10 d(幼虫期共4龄)、蛹期7 d、成虫期10 d；春季对越冬蛹进行清理，可有效降低虫口数量，因此每年春、夏季在苏铁新叶萌发后20~40 d是防治幼虫的关键时期。前人曾发现，曲纹紫灰蝶幼虫不仅危害苏铁，还可危害豆科植物^{[11, 14]}，但本次在福州市的调查未发现危害其他寄主。通过观察还发现，曲纹紫灰蝶低龄幼虫在密度较低时，其体色呈“淡绿—淡黄—黑褐”的变化(图 2)；当虫口密度较高时则呈红褐色，与刘光华等^[22]的研究结果相似，但与司嘉怡等^[16]报道呈“绿色—红色—绿色”的体色变化有所不同。推测体色变化与虫口密度、环境温度以及生长速率有关。

苏铁是典型的园林观赏植物，在医药领域也极具应用价值^[28]。因此，采用化学杀虫剂防治曲纹紫灰蝶具有明显弊端^[29]，可考虑应用天敌昆虫或生物制剂加以防治，不仅安全环保，还具有持续控害的效果^[30]。李西丽等^[31]曾报道红黄举腹蚂蚁(Cremastogaster brumea)可捕食曲纹紫灰蝶幼虫，此外有关该虫的寄生性或捕食性天敌昆虫则鲜见报道^[17]，值得进一步关注。针对曲纹紫灰蝶在福州的发生与危害，建议采取以下措施。(1)首先要加强植物检疫，严格检疫进口和出口苗木，防止该虫随苗木调运向其他地区蔓延或加重危害^[17]。(2)对引进的苏铁苗木采用50%氯氰菊酯乳油500倍液浸泡球茎5 min再进行栽植，并做好虫情监测^[19-22]。(3)在第1代幼虫孵化前对苏铁苗木进行追肥，促进植株抽出新叶或促使新叶快速生长和角质化^[20-21]，避免新叶期与初孵幼虫期相吻合。(4)当年11月至翌年4月，对枯枝烂叶等越冬场所的蛹进行集中处理，直接杀灭以减少越冬虫源；或在5月初于成虫活动期捕杀成虫^{[11, 18]}。(5)每年春、夏季在苏铁新叶萌发后20~40 d防治幼虫。(6)在2~3龄幼虫期喷施1.8%阿维菌素3 000~3 500倍液、BT粉剂300~500倍液和0.38%苦参碱800倍液等生物制剂农药，可取得较好的防治效果^{[16-17, 32]}。