柳杉(Cryptomeria fortunei)又名长叶孔雀松，为常绿乔木。其树干通直、树形优美，对CO₂、SO₂吸附性强，可作为绿化树种；生长迅速、材质轻软，可作为速生用材树种。柳杉较耐寒，在高山地区也能生长良好，因而在闽北、闽东、闽中部分高海拔林区广泛种植^[1]。

柳杉毛虫(Dendrolimus houi)又称云南松毛虫，是一种猖獗的鳞翅目(Lepidoptera)枯叶蛾科(Lasiocampidae)食叶害虫，大量暴发时会将柳杉等林木啃食殆尽^[2-3]，受害植株如同火烧般，故被称作“不冒烟的森林火灾”^[4]。该虫在国内分布于福建、浙江、云南、四川、广西、江西、湖南、湖北、广东、贵州和陕西等省份；国外分布于印度、缅甸、斯里兰卡和印度尼西亚^[2-3]。该虫不仅大量取食柳杉针叶、嫩梢，严重破坏林分质量，影响造林绿化效果，大龄幼虫及茧上附着的毒毛还容易使人皮肤过敏、发炎甚至溃烂。近30年来，有关柳杉毛虫生物学特性^[3-6]、天敌种类^[7-11]、防治手段^{[3, 12-16]}、预测预报^{[14, 17]}以及嗅觉识别机制^[18]等已见报道，为后续研究和防治工作奠定了基础。何香等^[15]在四川广安混合使用白僵菌及烟碱·苦参碱乳油防治幼虫，谢先兰等^[16]在湖南洞口利用频振式杀虫灯诱杀柳杉毛虫成虫，均取得较好的效果。罗建松^[5]调查了三明永安的柳杉毛虫生物学特性，并提出了防治建议。

近年对福建省调查发现，柳杉毛虫在福建的暴发地点明显增多^{[2, 5-8]}，危害不断加重，且不同地理种群生物学特性出现一定的差异^{[3, 5-6]}。柳杉毛虫的危害是制约福建柳杉人工林发展和保护天然林的重要障碍之一。鉴于此，本研究调查了福建省柳杉毛虫的分布情况及生物学特性，以了解其发生规律及危害特点，从而为预测预报与科学治理提供依据。

1 材料与方法 1.1 柳杉与柳杉毛虫的分布调查

实地调查福建省各地柳杉、柳杉毛虫的分布情况，结合2015—2016年全国林业有害生物普查福建省的调查数据，获取柳杉分布的地理信息；统计各地柳杉毛虫的分布与发生情况，并记录危害程度。

1.2 虫源收集与饲养

于上述柳杉毛虫发生区采集虫源，即将含有该虫卵块、幼虫的枝条剪下，装入自封袋并贴上采集标签，带回实验室继续饲养。将柳杉毛虫蛹置于透明长方体塑料盒(长×宽×高：14 cm×8 cm×5 cm)内饲养，幼虫、成虫置于26 ℃室内用养虫笼(长×宽×高：40 cm×40 cm×80 cm)饲养并观察；以水培的柳杉为食物，每3~4天更换一次；饲养期间及时清除虫粪、死虫，做好卫生。

1.3 寄主选择性

通过野外实地调查，记录柳杉毛虫取食的寄主。于室内用柳杉等寄主饲养，根据取食与排泄正常与否、能否完成一个世代等指标判断其对不同寄主的适应性。查阅相关文献，统计国内各发生地柳杉毛虫的危害情况，记录其主要寄主。

1.4 生物学观察

饲养过程中，每隔2 h记录柳杉毛虫成虫羽化数量，统计雌雄性比、寿命、产卵量等信息，观察成虫的交配、产卵行为；统计卵孵化率；观察幼虫取食、蜕皮等行为；记录蛹的习性特征；记录生活史。采用昆虫体式显微镜(重庆奥特光学仪器有限公司，SZ760B)、单反相机(尼康D7000，附带60 mm微距镜头)拍摄与观察。

2 结果与分析 2.1 柳杉及柳杉毛虫的分布

截至2018年年底，福建省柳杉主要分布在福州、南平、三明、宁德、龙岩、漳州6个地区共70个分布点(表 1)，海拔介于44~1 203 m之间。较集中分布于三明、南平、福州、宁德地区；龙岩、漳州地区呈零星分布。柳杉毛虫主要分布于福州、南平、三明、宁德地区(表 1)，累计50个发生点，海拔介于146~1 181 m之间，其中海拔390~1 181 m范围发生较重。本次调查发现，较低海拔地区也有柳杉毛虫的危害，考虑到低海拔地区分布了更多的其他适宜寄主，故推测该虫存在进一步向低海拔地区扩散的风险。此外，在3个地区的9个县(市)共22个发生点发现了该虫的天敌。

2.2 寄主种类

柳杉毛虫在不同地区寄主略有差异，在国内较大范围内危害思茅松(Pinus kesiya)^[19]；福建、浙江地区危害柳杉；在昆明地区危害云南松(Pinus yunnanensis)、圆柏(Juniperus chinensis)等。本研究发现，柳杉毛虫在福建省野外主要危害柳杉，同时也能危害侧柏(Platycladus orientalis)、柏木(Cupressus funebris)和马尾松(Pinus massoniana)等。在福鼎偶尔发现柳杉毛虫成虫产卵于福建柏(Fokienia hodginsii)，推测可能也是适宜寄主，有待后续研究。在室内用柳杉、侧柏、柏木和马尾松喂养柳杉毛虫能够完成1个世代，因此柳杉毛虫可能转换危害不同寄主；处于饥饿状态下幼虫不取食南洋杉(Araucaria cunninghamii)、油杉(Keteleeria fortunei)，且无法完成1个世代。

2.3 生活史

柳杉毛虫在高海拔地区以卵越冬，在低海拔地区出现卵或低龄幼虫越冬的现象，卵在每年3月即可孵化，3月中下旬为孵化盛期，4月上旬全部孵化；幼虫期从3月上旬持续到8月上旬，最早于6月下旬结茧化蛹，化蛹高峰期为7月，分布于高海拔内陆地区的柳杉毛虫最迟至8月上旬才吐丝结茧；蛹期从7月上旬持续至11月中旬；成虫最早9月上旬羽化，10月为羽化高峰期，成虫期从9月上旬持续至12月上旬(表 2)。显然，其生活史在不同生境中具有一定的差异，这与不同生境中的小气候及食物的充足程度有关。

2.4 形态特征 2.4.1 成虫

大型蛾类, 全身密被体毛；雌虫体长40~55 mm，翅展110~120 mm，体灰褐色，触角短栉齿状，腹部较宽大，前翅具4条深褐色弧线，中翅黄色斑点明显，前翅外缘有多个黑色月牙形斑点(图 1A)。雄虫体型较小，体长37~48 mm，翅展75~95 mm，全身棕褐色，触角羽状，腹部瘦小，翅面与雌虫相同(图 1B)。

2.4.2 卵

椭球形，长×宽×厚约2.0 mm×1.7 mm×1.5 mm，灰褐色，表面具3条灰白色环状条纹，中环纹两侧各有一褐色斑点(图 1C)，表面不光滑，密布细小的凹点(图 1D)。

2.4.3 幼虫

共7龄，低龄幼虫体两侧密被黑棕色体毛及黑色刚毛，在头部和尾部尤为明显；初孵幼虫体长7~9 mm，头壳宽1 mm，体黄灰色，虫胸部背面和腹部背面密布黄褐色条纹，腹部各节背面各具1对黑色斑点，着生黑色刚毛。2龄幼虫体长12~14 mm，头壳宽1.8~2.0 mm，黄褐色，第1节胸足背面有一簇白色刚毛，腹部4~5节具1白色蝴蝶型斑。3龄幼虫体长16~18 mm，头壳宽2.1~2.4 mm，体色趋于棕褐色，背部条纹鲜明，虫体刚毛增多(图 1E)。4龄幼虫体长22~30 mm，头壳宽2.4~2.6 mm，体黑棕色，腹部各节出现明显的黄白色小点；5龄幼虫体长36~50 mm，头壳宽2.8~3.3 mm，黑褐色，胸背部条纹鲜艳，虫体两侧刚毛明显增长且密集，胸足背面长出3簇黄白色刚毛。6、7龄幼虫趋于黑色，6龄幼虫体长50~63 mm，头壳宽3.5~4.1 mm；7龄幼虫体表、胸足背面的刚毛更加发达，长9.9~10.6 mm，体长可达90 mm，头壳宽6.0~7.4 mm。

2.4.4 蛹

被蛹，椭圆形，长39~58 mm，宽12~18 mm，蛹体初期呈翠绿色，随后几小时内渐变红褐色，后变成棕褐色，最终未羽化的蛹呈黑色；腹节10节，5~7节可活动，8~10节分节不明显，各节连接处光滑且颜色较浅；腹部两侧各节具2排黑色椭圆形气门(图 1F)。

2.5 生物学特性 2.5.1 卵

常块产于寄主针叶表面，单个卵块卵粒数4~85枚(图 1D)，初产卵呈翠绿色，空气中暴露1~2 h后变为灰褐色；较耐寒，在福建高海拔山区(多数地区常年最低温度低于0 ℃)能够顺利越冬。低海拔地区以大量卵或少量低龄幼虫越冬，未越冬卵期30~40 d，在26 ℃室内最快16 d即可孵化；越冬卵期90 d以上。受精卵孵化率为62%~76%；未受精卵无法孵化，且卵体两侧随时间推移而凹陷变形，部分未受精卵呈半透明的黄色、易破损。

2.5.2 幼虫

幼虫期约130 d。初孵幼虫活动能力弱，活动范围很小，有取食卵壳特性；低龄幼虫食量较小，造成针叶轻度残缺，遇惊扰迅速吐丝下垂或翻滚；中、大龄幼虫食量大增，是严重危害期，可将柳杉针叶及嫩芽、嫩梢啃食殆尽，仅剩下光秃枝条，严重削弱树木长势，甚至导致大树枯死和纯林大面积死亡；幼虫蜕皮前会静止，蜕皮时长3 min左右，且蜕皮后停滞1~2 h待体表固定，刚蜕皮体色较淡，后逐渐变深，有食蜕习性；老熟幼虫有下树庇荫习性。部分幼虫老熟后在树枝上结茧，部分幼虫下树就近选择灌木结茧。幼虫及茧上的毒毛较长，分别约为9.5、10.6 mm，极易刺入皮肤，可诱发炎症。

2.5.3 蛹

预蛹期1~2 d。预蛹前吐丝作茧，丝初期呈白色，后变黄褐色；蛹初期受惊扰会剧烈扭动，后期静止；蛹期历时约90 d；临近羽化前，蛹壳变软，成虫用头部顶开背裂线钻出。茧灰白色，茧上密被黑色毒毛，整体楔形，尾部一端有数十条棕色细丝与蛹相连，头部一端有狭窄开口(图 1G)。

2.5.4 成虫

成虫羽化时段主要集中在10:00~12:00和20:00~24:00 (图 2)。羽化后肛门排出褐色液体；无补充营养。雌蛾不善飞行，多停留休息；雄蛾较活跃，遇到雌蛾会持续振翅，逐渐靠近雌蛾，寻求交配；雌雄蛾羽化当天即可交配，交尾方式为“一”字型，交尾时以雌蛾前足附着树枝上，头部朝上，雄虫倒挂，腹末相连；交配一般持续5 h，受惊扰易分开，正常交尾结束后雄蛾飞行能力减弱，交尾当天雌蛾即可产卵，平均产卵242粒，产卵期持续6.7 d，雌虫平均寿命12.8 d，雄虫平均寿命10.3 d；野外采集茧559个，其中雌蛾252头、雄蛾307头，雌雄性比为1:1.22。

3 讨论与结论 3.1 柳杉毛虫在福建的发生与危害

柳杉毛虫在福建省1年1代，该虫主要分布于高海拔地区，发生范围较广，覆盖福建省北部、东部、西部多个地区。较耐寒，以卵和低龄幼虫越冬；幼虫取食柳杉、侧柏、柏木，末龄幼虫食量大，迁移能力强，危害性极大；蛹期近3个月，蛹初期受惊扰会扭动抵抗；成虫全天均可羽化，雄虫活力旺盛、飞行能力强，会主动搜寻雌虫；雌虫交尾当天即可产卵，繁殖量大，单雌最多可产卵417枚。

3.2 讨论 3.2.1 取食不同寄主，柳杉毛虫种群可能出现分化

在我国西南地区，柳杉毛虫主要危害柏木、侧柏、云南松等树种，生物学特性略有差异^{[2, 6, 15-16]}，如湖北恩施柳杉毛虫幼虫盛发期为4月下旬至5月上旬，主要取食侧柏^[6]；而四川、贵州的柳杉毛虫主要取食柏木，幼虫危害盛期为5—6月^[15]，可能由于柳杉毛虫长期栖于不同的生境，适应不同的寄主植物和气候环境，从而在不同地理种群的基础上产生了遗传分化，值得进一步研究。

3.2.2 柳杉单株可能存在抗虫性

据野外调查，成片枯死的柳杉林分中偶见少数未被啃食或受害轻微的植株，表明少数柳杉植株具有一定的抗虫性，主要表现为柳杉毛虫的产卵或取食选择性，导致这一现象可能与植株的挥发物有关；未来可重点筛选获取这些抗虫性较高的植株，一方面培养这些植株家系满足生产，另一方面探索其抗虫性形成的机制，以利于对柳杉的抗虫性进行定向改造，或添加外源物质^[20]促使植株分泌更多的抗虫物质，减轻柳杉毛虫对柳杉的危害^[21-22]，保障柳杉林分的健康。

3.3 防治方法

柳杉毛虫在浙江南部多分布于海拔500~1 500 m柳杉林内^[14]，很少在海拔500 m以下地区发生^[5]，但本次调查发现海拔146 m处也有该虫分布，表明柳杉毛虫具有向低海拔寄主迁移的风险，因此需对低海拔地区的柳杉、侧柏、柏木适宜寄主进行重点监测。福建省柳杉毛虫成虫期为9—12月，在10月到达羽化高峰期，是诱捕成虫、减少其繁殖机会并降低子代种群数量的关键时期。谢先兰等^[16]研究发现，柳杉毛虫成虫常被村民家中灯光趋引，因此未来可准确测定其敏感波段，开发新型的杀虫灯；另外，成虫期可采用性引诱剂及配套设施(专利号：CN101061798)诱捕成虫，能有效杀灭雄蛾，降低野外雌蛾的交配机会^[23]。作者在福鼎管阳镇采用上述性引诱剂平均每天每诱捕器诱捕3头雄虫，也可有效减少野外子代数量。目前，柳杉毛虫幼虫期采用生物制剂‘森得保’进行防治取得了较好效果^[13]。如在福鼎部分柳杉毛虫暴发区防治后，显著减少了翌年虫口数量^[13]；但险峻的高海拔地区、风景名胜区不宜或不便开展，同时也可能存在抗药性风险。此外，针对柳杉毛虫的生物防治研究同样值得关注。已发现并鉴定的天敌昆虫种类多达23种^[7-12]，但有关柳杉毛虫致病菌的研究较少^{[8, 24-25]}。该虫卵期较长，可于11月前释放卵期寄生蜂，如白跗短角平腹小蜂(Mesocomys albitarsis)、枯叶蛾短角平腹小蜂(Mesocomys trabalae)等天敌进行生物防治^{[8, 10]}。前期采用寄生蜂收集与释放装置(专利号:CN207940250U)批量收集和释放柳杉毛虫的卵期寄生蜂，可大大提高效率^[26]；此外，本研究还发现了赤眼蜂(Trichogramma sp.)、黑卵蜂(Telenomus sp.)等卵期天敌，值得进一步研究。无人机化防技术是一种新型的防治技术，现已成功应用于竹节虫(Sinophasma mirabile)^[27]、美国白蛾(Hyphantria cunea)^[28]等害虫的防治。由于实际防控需考虑山区复杂地形的影响，同时无人机多次起降会增加零散分布区施药的耗能及防治成本，因此目前较难普及。若能有效解决上述难题，可缓解防治过程中人员不足、施药难等问题。