生物多样性保护和研究在近几十年逐渐成为社会的热门话题，体现在人类对生物多样性价值和损失的再认识(孙儒泳，1999)。但保护生物多样性最根本的还是进行基础调查和研究，弄清楚物种多样性的数量、空间分布等特征；生物多样性调查一直是动物学、生态学、保护生物学、生物地理学研究的重要基础内容(吴永杰，雷富民，2013)。鸟类作为生态系统的重要组成部分，对塑造环境和维持生态系统稳定性有重要作用且易于观察计数。快速飞行扩散的鸟类对环境变化敏感，其群落组成、数量和分布变化都是反映生态系统状态的重要指征(吴永杰等，2017)。因此，监测特定区域鸟类的多样性水平，一方面可以摸清鸟类的种类、多度、分布格局等本底资料，另一方面可根据鸟类与栖息地的关系了解生态环境的变化情况，为制定适宜的保护和管理措施提供依据。

甘洛县位于四川省凉山彝族自治州东北部小相岭山系的北段，地处“凉北大熊猫种群的生态走廊”的金口河、汉源、石棉、越西和美姑5个大熊猫分布区的中间核心部位，县内的马鞍山自然保护区是凉山山系和大小相岭山系大熊猫种群生态走廊关键连接点，也位于西南地区生物多样性关键区域——川西高山峡谷的南端(Wu et al., 2017)。但本地区地处横断山区深处，社会发展缓慢、经济相对落后，鸟类多样性调查近乎空白，仅有2008—2009年西华师范大学对马鞍山自然保护区进行了综合科学考察，调查资料表明区内两栖爬行动物15种、兽类6目43科55种、裸子植物5科12属55种、被子植物128科666属1 551种103变种(马永红，2009)。本文根据实地调查并结合保护区科学考察资料对甘洛县的鸟类数据进行了归纳整理，丰富了大凉山地区的鸟类多样性数据，以期为保护区、甘洛县和凉山山系的生物多样性编目提供基础数据，为开展实施保护政策提供科学参考。

1 研究地概况

甘洛县(102°27′38″~103°01′45″E，28°38′24″~ 29°18′32″N)属中亚热带气候类型，光热充足，年平均日照时数达1 661.2 h，年均温16.3 ℃，年降水量900 mm, 无霜期300 d(苏晓娟，2015)。四川马鞍山省级自然保护区由四川省人民政府于2005年批准建立, 保护区内主要保护对象为大熊猫Ailuropoda melanoleuca、四川山鹧鸪Arborophila rufipectus、红腹角雉Tragopan temminckii、珙桐Davidia involucrata等濒危野生动植物，保护区周边村庄较多，村民的活动方式对区内野生动植物资源的分布、数量有较大影响(张君，黄燕，2011)。系统评估物种多样性并进行监测有利于开展实施有效的保护手段和策略。

2 研究方法 2.1 方法

2020年4月—2021年1月，采用样线法在甘洛县内开展4次调查，共设置20条样线，每条样线长2 km。选择样线考虑生境和海拔全覆盖原则且每条样线之间的间距大于1 km，由于区内2 500 m以上不方便进行样线调查且不易观鸟，选择红外相机进行补充调查。样线涵盖8种不同生境：常绿与落叶阔叶混交林、灌丛、农耕地、人工林、水域、居民区、落叶阔叶林和草甸。调查时间为2020年4月、8月、11月和2021年1月，共13 d。

选择在日出后3 h内、日落前3 h进行调查。每次调查人数为5~8人，2~3人/组以2 km·h^-1的速度借助双筒望远镜观察两侧出现的鸟类种类、数量，记录生境、天气、海拔、经纬度、干扰因素，同时用单反相机拍摄鸟类照片且用手机录音功能录制鸣声。未识别的鸟类用相机记录或仅听到明显鸣声的鸟类录下鸣声待后期识别鉴定，同一时间同一地点的数据只记录1次，雨天、大雾天气不调查。结合2018—2019年在海拔2 000~3 500 m内布设的40个红外相机位点获得的5 978张有效照片和1 083段有效视频合并分析。

2.2 数据分析

物种鉴定参考《四川鸟类鉴定手册》(张俊范，1996)、《中国鸟类野外手册》(约翰·马敬能等，2000)，分类参照《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)，分布型依据《四川鸟类鉴定手册》(张俊范，1996)和《中国动物地理》(张荣祖，2011)，濒危等级参考世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN，2020)。

不同生境下物种优势度采用Berger-Parker优势度指数(I)(马克平，1994)：I=N_i/N，式中，N_i为物种i的个体数量，N为全部物种的总个体数量。I≥0.05为优势种，0.005≤I＜0.05为常见种，I＜0.005为少见种或偶见种。

不同生境鸟类的α多样性采用Shannon-Wiener指数(H)：H=-∑P_ilnP_i，式中，P_i为第i种鸟类数量占群落所有鸟类数量比例(Tramer，1969)；鸟类群落均匀度采用Pielou均匀度指数(E)：E=H/H_max，式中，H_max=lnS，S为群落物种总数(Pielou，1975)；β多样性采用Sorenson相似性指数(C_s)进行群落相似性分析：C_s=2j/(a+b)，式中，j为2个群落共有的类群数；a和b分别为群落A和群落B的类群数(马克平，刘玉明，1994)。以上分析均在Excel和R 3.3.4中的Vegan包中完成。

3 结果 3.1 鸟类物种组成

野外调查记录鸟类9目37科113种，结合保护区科考数据，共263种，隶属15目52科。其中，雀形目Passeriformes 199种，占总物种数的75.67%，非雀形目鸟类64种，占24.33%。与《马鞍山自然保护区综合考察报告》(内部资料)相比，未观测鸟类150种，新增鸟类25种，以雉科Phasianidae、鹰科Accipitridae和莺鹛科Sylviidae为主。

国家一级重点保护鸟类4种(附录Ⅰ)：四川山鹧鸪、金雕Aquila chrysaetos、黑颈鹤Grus nigricollis和猎隼Falco cherrug，国家二级重点保护鸟类38种；列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅰ 4种：藏雪鸡Tetraogallus tibetanus、四川山鹧鸪、游隼Falco peregrinus和黑颈鹤，附录Ⅱ 16种。被IUCN濒危物种红色名录列为濒危(EN)2种：四川山鹧鸪和猎隼，易危(VU)1种：黑颈鹤，近危(NT)2种：灰林鸮Strix aluco和四川旋木雀Certhia tianquensis。中国特有鸟类16种，占中国特有鸟类总数的21.05%，分别是灰胸竹鸡Bambusicola thoracicus、四川山鹧鸪、红腹山雀Poecile davidi、黄腹山雀Pardaliparus venustulus、峨眉鹟莺Phylloscopus omeiensis、银喉长尾山雀Aegithalos glaucogularis、三趾鸦雀Cholornis paradoxus、宝兴鹛雀Moupinia poecilotis、大噪鹛Garrulax maximus、山噪鹛Pterorhinus davidi、橙翅噪鹛Trochalopteron elliotii、四川旋木雀Certhia tianquensis、乌鸫Turdus mandarinus、宝兴歌鸫Turdus mupinensis、蓝鹀Emberiza siemsseni和斑背噪鹛Garrulax lunulatus。

3.2 区系与居留型

246种繁殖鸟(夏候鸟和留鸟)中，东洋界物种173种，占70.32%，古北界物种55种，占22.36%，广布种18种，占7.32%。鸟类组成以东洋界物种为主，繁殖鸟种构成主体。从居留型来看，留鸟180种，占68.44%，冬候鸟10种，占3.8%，旅鸟7种，占2.66%，夏候鸟66种，占25.1%(图 2)。

3.3 生境分布和优势种

调查涵盖的8种生境内，鸟类群落的物种数、个体数、Shannon-Wiener指数在常绿与落叶阔叶混交林最高，草甸最低(图 3)。常绿与落叶阔叶混交林和人工林的Sorenson相似性指数最高，为37.33%，其次是与灌丛(33.7%)、农耕地(33.3%)；草甸与常绿与落叶阔叶混交林的仅为3.33%，和其他6种生境均没有相似鸟种。

从生境类型来看，常绿与落叶阔叶混交林的优势种有燕雀Fringilla montifringilla (I=0.13)、金胸雀鹛Lioparus chrysotis (I=0.10)、暗绿绣眼鸟Zosterops japonicus (I=0.09)、红腹山雀(I=0.06)、黑短脚鹎Hypsipetes leucocephalus (I=0.05)、红头长尾山雀Aegithalos concinnus (I=0.05)等10种，灌丛的为暗绿绣眼鸟(I= 0.11)、领雀嘴鹎Spizixos semitorques(I=0.11)、灰林Saxicola ferreus(I=0.05)、黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhous(I=0.05)，居民区的为金腰燕Cecropis daurica(I=0.12)、烟腹毛脚燕Delichon dasypus(I=0.09)、麻雀Passer montanus(I=0.07)，落叶阔叶林中的为长尾山椒鸟Pericrocotus ethologus (I=0.11)，人工林的为暗绿绣眼鸟(I=0.14)，水域的为红尾水鸲Rhyacornis fuliginosa(I=0.72)，农耕地中棕头鸦雀Sinosuthora webbiana(I=0.07)和喜鹊Pica pica(I=0.05)为优势种，草甸内无优势种。

3.4 垂直分布格局

观测数据表明，鸟类在海拔1 660~1 940 m丰富度最高，1 100~1 380 m最低，物种丰富度呈现随海拔上升先增加再降低的趋势，东洋界物种变化较明显，中高海拔段(1 380~2 220 m)的物种丰富度比低海拔段的物种丰富度略高，垂直分布整体呈中峰模式(图 4)。

4 讨论

鸟类作为生态系统重要的组成部分，因其对栖息地和环境改变极为敏感，可在一定程度上反映生态环境的变化，鸟类的分布、数量、多样性等特征可作为生物多样性和环境监测的重要依据(Edwards et al., 2014)。本次调查结果表明，保护区内鸟类物种丰富度高于外部，保护区外的黄臀鹎、棕头鸦雀、燕雀等为优势种。保护区的存在为濒危物种提供了保护屏障，也为其他物种提供了栖息地选择。

本次红外相机调查共监测到鸟类34种，以噪鹛科Leiothrichidae和雉科为主，单独记录鸟种14种，国家一级重点保护动物四川山鹧鸪、二级重点保护动物红腹角雉均被拍摄到。触发式红外相机的应用对林下层及体型相对较大的鸟类(以鸡形目Galliformes地栖鸟类为主)调查优势明显，同时红外相机拍摄到的鸟类数量也与鸟类体型、安放位置和时间、植被类型及设定参数等因素有关(Meek et al., 2014)，体型小和运动速度快的鸟类不易被相机捕捉到。但与传统方法相比，红外相机的可持续性和隐蔽性仍具有优势，是野外鸟类调查的重要补充。

常绿与落叶阔叶林和人工林、灌丛中的鸟类群落相似度较高，可能由于这3种生境都主要分布在海拔1 000~2 000 m的人类活动频繁的区域，受人类活动影响较大。原来的常绿落叶阔叶林被开垦为人工林和林地边的灌丛，导致生境间相互交错，形成了连续的混交生境。生境多样性决定了鸟类群落多样性，景观组成对鸟类多样性有极大影响，这与成都平原的鸟类群落多样性研究结果一致(Liao et al., 2020)。而保护区内种子植物类群丰富，如柳属Salix、栎属Quercus、铁线莲属Clematis、猕猴桃属Actinidia等是该地区的优势属，其中大多数为不同植被带的优势类群(马永红，2009)，丰富的种子植物资源为鸟类提供食物来源和适宜微生境。因此，相同海拔段内丰富的景观异质性可以为鸟类提供更多的生态位，常绿与落叶阔叶林、灌丛生境鸟类多样性较高且优势种比草甸和水域单一生境丰富。黑竹沟国家级自然保护区与马鞍山自然保护区相邻，2个保护区植被相似，都以次生阔叶林为主且林下植被丰富。研究表明黑竹沟自然保护区的常绿和落叶阔叶混交林中鸟类多样性较高(张塔星等，2020)，且丰富的林下植被能为鸟类提供更多空间选择和食物(陈雪，2019)，而次生演替的常绿与落叶阔叶林比人工林和灌丛有更高的鸟类丰富度(Zhang et al., 2020)。马鞍山自然保护区内同样也是次生阔叶林分布广、面积大，林下和林缘有丰富的灌丛，且鸟类多样性最高。因此，在凉山山系中，由于人类活动干扰频繁，面积广大的次生林在维持鸟类物种多样性方面发挥着重要作用。

甘洛县鸟类多样性呈随海拔上升先上升后下降的中峰模式，丰富度在海拔1 660~1 940 m最丰富，符合鸟类多样性在海拔梯度上具有单峰型的分布格局(McCain，2009)，这与临近地区的贡嘎山、大相岭的研究结果一致(吴永杰等，2017；夏万才等，2020)。甘洛县鸟类多样性在第三海拔段(1 660~1 940 m)最高，这可能是因为第一、二海拔段内是居民区和农耕地，生境单一且人为影响大，对鸟类的活动和分布产生了一定影响。第三海拔段生境类型多、食物来源丰富、人为影响较小。随着海拔上升，植被类型以针阔混交林、亚高山针叶林为主(梁艺于等，2009)，生境异质性逐渐降低且食物来源与中海拔段相比较少、气候也较恶劣，中海拔段丰富度最高可能是本地区鸟类多样性垂直分布的普遍规律，形成中海拔地区多样性最高的分布格局。保护区记录有鸟类263种，占四川鸟类总数(阙品甲等，2020)的34.7%，野外实际调查和红外相机共发现鸟类113种，这可能与本次调查的时间和范围有限有关，后续应持续开展本地区的鸟类多样性调查和监测。保护区内植被资源丰富、地形复杂，为鸟类提供了合适的栖息地和丰富的食物。绿尾虹雉Lophophorus lhuysii是我国特有大型高山雉类，历史资料显示甘洛县曾有分布，但近年红外相机观测和野外调查并无发现。Xu等(2020)利用MaxEnt模型对绿尾虹雉在不同气候下的分布范围进行了预测，结果表明其分布范围最南仅限于石棉县和冕宁县，甘洛县并不在分布范围内。然而，在与甘洛县相邻的石棉县曾用红外相机拍摄到绿尾虹雉。为谨慎起见，在得到更多资料证实之前，本次未将其列入名录。此次调查主要对象为繁殖鸟和留鸟，对迁徙鸟类和夜行性鸟类调查欠缺，后期可加大对该类鸟种的调查。

根据实地调查，本研究对甘洛县和马鞍山自然保护区内的鸟类保护提出以下建议：(1)加强雉类监测，尤以绿尾虹雉、四川山鹧鸪等特有濒危雉类的调查，形成长期、稳定的监测系统，知悉其现状才能开展有效的监测和保护。(2)协调社区和保护区之间关系。调查发现保护区内存在放牧、采药、挖笋等情况，保护区周边社区发展水平差距较大。自然资源既是生物多样性的重要组成成分，也是当地居民赖以生存的基础，加之保护区范围较大，受人为干扰较严重，协调社区关系、加强执法力度和科普教育提高当地社区的保护意识，应该和凉山地区的乡村振兴发展同步进行，充分协调各方积极性，使保护区内生物多样性得到有效保护。(3)营建混交林。现在还有不少农户偏向于种植成分单一的纯林，相较于混交林，纯林更易遭受病虫害或面临市场价格浮动的风险。而成分和结构多样性较高的森林往往具有更高水平的生物多样性(Brockerhoff et al., 2008；Hua et al., 2016)。(4)加强基础建设。保护区主要工作包括资源保护、科学研究、环境教育等，但经费的缺乏、基础建设和人员储备不健全，管护的手段和效果普遍薄弱。目前保护区已有特克、阿嘎、波波3处保护站，但保护站的基础设施一直不够完善，不利于工作和保护的开展。应加强项目和专业人员的引进，提升保护的管理能力和水平。

附录  Supplementary material

附录Ⅰ   四川省甘洛县鸟类名录

AppendixⅠ   Checklist of the birds in Ganluo County, Sichuan

(http://www.scdwzz.com/Articles/fujian/20210072-1.pdf)

致谢: 在野外调查中得到了四川马鞍山省级自然保护区的大力支持，野外调查还得到了唐诗雨、张怡田、王贝爻的热心支持和帮助。