四川动物  2022, Vol. 41 Issue (2): 162-167

扩展功能

文章信息

王爱真, 吴君, 王稳, 魏青
WANG Aizhen, WU Jun, WANG Wen, WEI Qing
金翅雀对城市噪音的非预期鸣唱响应模式
Unexpected Song Response Pattern of Grey-Capped Greenfinches to Urban Noise
四川动物, 2022, 41(2): 162-167
Sichuan Journal of Zoology, 2022, 41(2): 162-167
10.11984/j.issn.1000-7083.20210204

文章历史

收稿日期: 2021-06-10
接受日期: 2022-01-13
金翅雀对城市噪音的非预期鸣唱响应模式
王爱真1 , 吴君1 , 王稳2 , 魏青1 *     
1. 青海大学生态环境工程学院, 西宁 810016;
2. 青海大学三江源生态与高原农牧业国家重点实验室, 西宁 810016
摘要:城镇化提高了环境噪音水平,一般认为高水平的噪音对城市鸟类鸣声的传播会带来不利影响。城市鸟类可以通过提高最低频率、增加鸣唱长度和缩短鸣唱的起始音素长度等不同的响应模式调节其鸣唱特征以实现鸣唱的有效传播。本研究采用Avisoft SASLab Pro比较了西宁市3个不同噪音水平下,金翅雀Chloris sinica的鸣唱特征(最高频率、最低频率、频宽、主峰频率、鸣唱时间和起始音素时间)的差异,以探索鸟类对梯度噪音水平的响应模式。结果表明,随着噪音水平的升高,鸣唱的最低频率和最高频率呈现出高-低-高的变化模式,鸣唱时间和起始音素时间呈现出短-长-短的变化模式;高、低噪音组内不同地点的鸣唱主峰频率差异显著(P<0.05)。结合鸣唱地点的植被特征,推测金翅雀在提高鸣唱频率避免被噪音掩蔽和降低频率以利于在林间传播之间可能存在一个权衡,鸣唱频率和鸣唱长度可能存在一定的关联,而主峰频率对噪音外的其他环境因子更敏感。
关键词金翅雀    鸣唱    城市噪音    
Unexpected Song Response Pattern of Grey-Capped Greenfinches to Urban Noise
WANG Aizhen1 , WU Jun1 , WANG Wen2 , WEI Qing1 *     
1. College of Eco-Environmental Engineering, Qinghai University, Xining 810016, China;
2. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture, Qinghai University, Xining 810016, China
Abstract: Urbanization changes the noise level of bird environment. For birds living in cities, high noise level is supposed to put a negative effect on their songs' transmission. A male bird can modulate its song by increasing the minimum frequency and song duration, and shortening the initial note duration or other means to achieve an effective broadcast. To explore the bird response to gradient urban noise, the present study compared the maximum frequency, minimum frequency, frequency bandwidth, peak frequency, song duration, and initial note duration of the songs of grey-capped greenfinches (Chloris sinica) in Xining City (Qinghai Province) in 3 different noise levels by using Avisoft SASLab Pro. The results showed that along with the increasing noise level, 1) the maximum frequency and minimum frequency of the song presented an higher-lower-higher response pattern; 2) the song duration and initial note duration showed a dynamic pattern of shorter-longer-shorter; 3) the peak frequencies of the songs at different locations with the same noise level differed significantly (P < 0.05). In combination with the habitat characters, it is concluded that there may exist a trade-off between high frequency avoiding noise masking and low frequency benefiting broadcasting in forests, and a probable correlation between song frequency and song duration in C. sinica. Moreover, the peak frequency of the song is more sensitive to other environment factors than noise.
Keywords: Chloris sinica    song    urban noise    

鸣声是鸟类重要的通讯方式,可以向潜在的雌性配偶及雄性竞争者传递物种、领域质量、个体身体状况等多重信息,具有吸引配偶和防卫领域的重要作用(王爱真等,2003)。个体能否成功吸引配偶、实现繁殖成功很大程度上依赖于鸣声信号是否可以有效地传播与传递。而声音的传播效果受多种因素的影响,如个体鸣声本身的频率、响度等特性及栖息地的环境特征等。随着城镇化的推进,鸟类和包括人类在内的其他动植物的生存环境发生了很大的改变,包括光、空气和噪音污染。环境的变化影响着人类和其他动物的生理健康、行为方式等方面(Slabbekoorn & Ripmeester,2008)。对于以鸣声作为重要通讯方式的鸟类来说,城市中人类活动产生的噪音无疑对其鸣声的传播带来了很大的挑战。鸟类如何调节鸣声特征以应对城市噪音?人类噪音频率范围通常为1~4 kHz,能量集中于1~2 kHz(Skiba,2000)。已有研究显示,针对人类噪音频率较低的特点,欧亚大山雀Parus major城市个体通过提高鸣唱最低频率防止噪音被掩蔽(Slabbekoorn & Peet,2003);鹊鸲Copsychus saularis除了鸣唱的最低频率随背景噪音的升高而升高,最高噪音频率也呈现同样的增大趋势(Zhan et al., 2021);朱红霸鹟Pyrocephalus rubinus在高噪音区则倾向于发出更长的鸣声(Ríos-Chelén et al., 2013);白头鹎Pycnonotus sinensis的鸣声则更复杂(韩轶才等,2004)。除了调节频率、长度和复杂性等应对方式,鸟类还有将鸣声避开一天中的嘈杂时段等行为适应策略(季婷,张雁云,2011)。城市噪音不仅会降低鸟类鸣声的传播效果,还会损害鸟类的个体识别功能。最近对黑顶山雀Poecile atricapillus基于雌性fee-bee鸣唱型的个体识别能力就说明了这一点,40 dB SPL的低噪音水平能降低其对个体的识别能力(Montenegro et al., 2021)。至于城市噪音对鸟类鸣声特征的改变是否是永久性的,近期因新冠病毒COVID-19流行,人类出行减少,人类噪音水平降低提供了一个很好的研究机会:旧金山的交通噪音水平降至20世纪50年代的水平,白冠带鹀Zonotrichia leucophrys降低了其原来用以应对高噪音背景的音量,但传播距离和效果却明显提高;和其他的污染如化学污染不同,噪音污染对鸟类的影响是可以恢复的(Derryberry et al., 2020Halfwerk,2020)。多数研究是将成对的城镇环境和远郊环境中的鸟类个体进行比较,而鸟类鸣声在梯度噪音水平下的变化模式研究相对缺乏。本研究设置了3个噪音水平梯度分析金翅雀Chloris sinica鸣声特征随着环境噪音水平升高而呈现的变化模式。

金翅雀在国内分布广泛,主要栖息于海拔1 500 m以下的低山、丘陵、山脚和平原等开阔地带的疏林中,也出现在城镇公园、果园等地,在西部和南部地区,可到达海拔2 000~3 000 m的林缘疏林和灌木丛中(赵正阶,2001)。金翅雀是青海省西宁市市区的常见鸟类,在城市的高噪音水平中实现了成功繁殖,是研究城镇噪音和其他环境因子对鸟类鸣声影响的良好素材。目前已有对金翅雀繁殖生态学、种群结构、行为模式、细胞核型和谱系地理等方面的报道(郭超文,董永文,1998;郎彩琴等,1998谢晖等,2015Kim et al., 2018),但对其鸣声的研究很少,仅有断鸣管神经支对金翅雀鸣声的影响研究发现,气管神经支(NXIIts)对金翅雀单音节鸣声的控制作用及其存在的左侧优势(李东风等,1999)。本研究以西宁市的金翅雀为研究对象,探索其鸣声对城市噪音水平的响应模式,为了解城市鸟类适应城市生活的机理提供参考。

1 方法 1.1 录音和噪音水平测定 1.1.1 录音时间和地点

2015—2017年春季选择在西宁市6个地点录制金翅雀的鸣声,分别是麒麟湾公园(101°46′10.68″E,36°37′14.46″N)、青海大学校园(101°44′46″E,36°44′00″N)、西宁市植物园(101°44′49.56″E,36°37′28.26″N)、南山公园(101°46′11″E,36°36′4″N)和湟水森林公园(101°41′51.24″E,36°38′8.88″N)的高速公路侧和湟水森林公园的远离公路侧。

1.1.2 录音设备

金翅雀个体的身份根据领域和鸣唱位置确定。录音设备为Marantz PMD670(Marantz,日本)录音机和Sennheiser ME66短枪话筒(Sennheiser electronic GmbH & Co.KG,德国)。录音的参数设置为22.05 kHz,16 bit。金翅雀常站在树木的高处鸣唱,当录制一只个体的鸣唱时,可以听到较远处其他个体的鸣唱,录制结束后行进到远处鸣唱的个体处继续录制,然后沿着一定的方向行进,由此保证鸣唱样本来自不同个体。

1.1.3 噪音水平测定和研究地点分组

录音结束后用HT-8351数显声级计(宏诚科技,广州)及时测定环境的噪音水平。声级计距地面1.5 m高,方向每隔120°记录1个噪音水平,每个金翅雀唱段样本共测定3个环境噪音水平值,取其平均值。声级计测定的噪音范围为30~130 db,噪音水平测定所用参数设为快反应速率,A加权。同时录得的2只及2只以上鸣唱个体共用一个噪音水平。根据每个地点测得的多个噪音水平值的平均值衡量录音地点的噪音总体水平,将6个地点分为高、中、低噪音3个组(表 1)。各噪音组之间噪音水平差异皆极显著(P<0.01)。

表 1 噪音水平分组及研究地点的噪音来源和生境特点 Table 1 Noise level and the noise source and habitat features of research sites
噪音组 噪音水平/dB 研究地点 噪音来源 生境类型
高噪音 55.3±6.5
(n=14)
麒麟湾公园 交通、居民锻炼 公园生境
青海大学校园 交通和施工 公园生境
湟水森林公园高速公路侧 高速公路汽车行驶 公园生境
中噪音 43.2±2.9
(n=5)
西宁市植物园 人们的休闲活动 公园生境
低噪音 35.6±2.1
(n=6)
南山公园 自然噪音 公园生境
湟水森林公园安静侧 较少的人类活动 公园生境
1.2 鸣声样本的处理和声学参数的测定

金翅雀的鸣声有鸣叫(call)(图 1:a)和鸣唱(song)(图 1:b),鸣叫由数个相同或近似的音素构成,而鸣唱包括1个或多个音素(note)构成的引导音节(introductory syllable)和1个buzz音节。本研究仅对金翅雀的鸣唱特征进行比较分析。有些个体可产生2种明显不同的鸣唱型,比较相距数公里的个体的鸣唱结构可以发现,同一种鸣唱型也可以为多只个体所共享,把同一只个体的不同鸣唱型和不同个体共享的同一种鸣唱型唱段都分别作为独立的鸣唱样本进行鸣声特征参数的测定和后续的统计学处理,共得到43个独立的鸣唱唱段样本。依据前文所述不同噪音组的划分,高噪音组的样本数为28个:麒麟湾公园16个、青海大学11个、湟水森林公园靠近高速公路侧1个;中噪音组5个;低噪音组10个:南山公园6个、湟水森林公园安静侧4个。用Avisoft SASLab Pro声谱分析软件测定鸣声特征参数。声谱图的参数设置为Blackman window,FFT 256,overlap 50。

图 1 金翅雀的鸣叫和鸣唱语图 Fig. 1 Sonagrams of Chloris sinica call and song

测定和计算金翅雀的鸣唱特征:最高频率、最低频率、频宽(最高频率-最低频率)、主峰频率、鸣唱时间和起始音素时间。每一个鸣唱唱段样本中取5个连续鸣唱,取其平均值用于进一步的统计学分析。

1.3 统计学分析

统计学分析使用SPSS 18.0。鸣唱特征和即时噪音水平相关性用Pearson分析,不同噪音组间鸣声特征差异和同一噪音水平组内不同组间参数差异的显著性分析用t检验。参数值表示为x±sd。

2 结果 2.1 各鸣唱特征与即时噪音水平的相关性

将金翅雀鸣唱的6个特征参数值与同时记录的即时噪音水平进行相关性分析,未发现各参数值与噪音水平的强相关性,与噪音水平相关系数较高的为起始音素时间、主峰频率和最高频率。随着噪音水平的升高,金翅雀鸣唱最高频率升高,主峰频率和起始音素时间下降,但相关性皆不显著(P>0.05;表 2)。

表 2 金翅雀鸣唱特征与噪音水平的Pearson系数(n=43) Table 2 Pearson correlation coefficients between the song traits of Chloris sinica and noise level (n=43)
鸣唱特征 与噪音水平的Pearson系数 P
最高频率 0.218 0.160
最低频率 0.054 0.729
频宽 0.176 0.258
主峰频率 -0.244 0.114
鸣唱时间 -0.032 0.837
起始音素时间 -0.278 0.071
2.2 不同噪音组间鸣唱特征的差异

金翅雀鸣唱特征在3个噪音组间两两比较结果显示,最高频率和最低频率随着噪音水平的升高呈现出先下降后升高的“高-低-高”的趋势,中噪音组的最高频率和最低频率值最低。频宽和主峰频率在3组间没有显著差异(图 2)。随着噪音水平的升高,鸣唱时间和起始音素时间参数值都呈现出“短-长-短”的变化趋势,但鸣唱时间的组间差异不显著(P>0.05),中噪音组的起始音素时间(159 ms±61 ms)显著长于高噪音组(45.18 ms±23.45 ms)(P<0.05)。

图 2 3个噪音组金翅雀鸣唱特征比较 Fig. 2 Comparison of Chloris sinica song traits among 3 different noise levels 不同字母表示差异显著(P<0.05) Different letters indicate there is a significant significance between groups (P < 0.05)
2.3 同噪音组不同地点间鸣唱特征的差异

同组不同地点金翅雀鸣唱主峰频率之间存在显著差异,其他频率的差异不明显。高噪音组中,麒麟湾公园的鸣唱主峰频率(3 859 Hz±184 Hz)极显著低于青海大学(4 298 Hz±300 Hz;P<0.01);低噪音组中,湟水森林公园的主峰频率(3 826 Hz±284 Hz)显著低于南山公园(4 301 Hz±185 Hz;P<0.05;图 3)。

图 3 同噪音水平下不同地点金翅雀鸣声的特征比较 Fig. 3 Comparison of Chloris sinica song traits in different locations with the same noise level * P < 0.05, ** P < 0.01
3 讨论 3.1 鸣唱频率、噪音水平和其他环境因子

城市高噪音环境下鸟类鸣唱最低频率升高已为许多研究所证实(Slabbekoorn & Peet,2003韩轶才等,2004Bermúdez-Cuamatzin et al., 2011Potvin et al., 2011)。本研究未能发现金翅雀鸣唱频率与所在环境的即时噪音水平存在显著的强相关性(P>0.05),中噪音组的鸣唱最低频率、最高频率最小,且这2个特征的最大值产生于高噪音组,说明此现象可能是源于环境因子的综合作用。van Buskirk(1997)曾证实植被的类型和环境的密闭程度会影响到个体的鸣唱频率。本文的研究地点均为公园,但植被高矮疏密不同,中噪音组中西宁市植物园的树木更高大、环境更密闭,推测生活其中的金翅雀个体可能会在随噪音水平升高而升高频率且随树林密闭度增加而降低频率之间进行权衡,实现鸣声的最佳传播效果。Mendes等(2011)的研究发现,欧亚乌鸫Turdus merula的鸣唱频率与随城镇梯度变化的噪音水平呈现出一致性变化,但也认为噪音可能不是鸣唱频率变化的唯一原因,可能是源于因城镇梯度变化而导致的其他生态环境因子的梯度变化。以上均说明鸟类鸣声特征是环境因子的综合作用结果,鸟类鸣唱频率在野外呈多态性。

同一噪音组内不同地点间金翅雀鸣唱最低频率和最高频率没有显著差异,但主峰频率却存在显著的差异,这意味着鸟类的主峰频率对噪音水平外其他环境因子响应的敏感性。

3.2 鸣唱长度和噪音水平

Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)研究发现,高噪音下欧亚大山雀城市个体的鸣唱变短、加快,起始音素时间变短。朱红霸鹟Pyrocephalus rubinus在高噪音中倾向于鸣唱较长的鸣声(Ríos-Chelén et al., 2013)。本研究发现,高噪音组的鸣唱时间最短,但与另外2个噪音组的差异并不显著;高噪音组起始音素时间显著短于中噪音组,与Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)对欧亚大山雀的研究结果有一定的相似性,但不同在于中噪音组金翅雀的鸣唱时间和起始音素时间反而长于高噪音组,这说明城市不同地点间鸟类鸣唱时间的差异影响因子的综合性和复杂性。

金翅雀鸣声频率和鸣唱时间对噪音水平呈现出的相反的变化趋势是其对噪音和其他环境因子响应的相对独立模式,还是频率和时间特征输出之间存在一定的关联,尚需进一步研究。

致谢: 感谢张淑玲和刘明菁在录音采样中的协助。

参考文献
郭超文, 董永文. 1988. 两种鸟类的核型与C带的研究[J]. 遗传, 10(4): 17-20.
韩轶才, 姜仕仁, 丁平. 2004. 环境噪声对临安和阜阳两地白头鹎鸣声频率的影响[J]. 动物学研究, 25(2): 122-126. DOI:10.3321/j.issn:0254-5853.2004.02.006
季婷, 张雁云. 2011. 环境噪音对鸟类鸣声的影响及鸟类的适应对策[J]. 生态学杂志, 30(4): 831-836.
郎彩琴, 张军, 赵晋龙. 1998. 历山自然保护区金翅雀的生态研究[J]. 山西林业科技, (1): 28-31.
李东风, 蒋锦昌, 李杰, 等. 1999. 断鸣管神经支对金翅雀鸣声的影响[J]. 中国科学, 29: 468-474.
王爱真, 雷富民, 贾志云. 2003. 雌性选择与雄鸟鸣唱的进化[J]. 动物学研究, 24: 305-310. DOI:10.3321/j.issn:0254-5853.2003.04.013
谢晖, 陈文凯, 罗立新. 2015. 贵州独山地区金翅雀的生态繁殖行为观察[J]. 贵州师范学院学报, 31: 18-21.
赵正阶. 2001. 中国鸟类志下卷(雀形目)[M]. 吉林: 吉林科学技术出版社.
Bermúdez-Cuamatzin E, Ríos-Chelén AA, Gil D, et al. 2011. Experimental evidence for real-time song frequency shift in response to urban noise in a passerine bird[J]. Biology Letters, 7: 36-38. DOI:10.1098/rsbl.2010.0437
Derryberry EP, Phillips JN, Derryberry GE, et al. 2020. Singing in a silent spring: birds respond to a half-century soundscape reversion during the COVID-19 shutdown[J]. Science, 370: 575-579. DOI:10.1126/science.abd5777
Halfwerk W. 2020. The quiet spring of 2020[J]. Science, 370: 523-524. DOI:10.1126/science.abe8026
Kim JE, Park JG, Jin KS, et al. 2018. Intraspecific variation and phylogeographic patterns of the grey-capped greenfinch Chloris sinica ssp. (Passeriformes: Fringillidae)[J]. Mitochondrial DNA Part B, 3: 833-834. DOI:10.1080/23802359.2018.1491336
Mendes S, Colino-Rabanal VJ, Peris SJ. 2011. Bird song variations along an urban gradient: the case of the European blackbird (Turdus merula)[J]. Landscape and Urban Planning, 99: 51-57. DOI:10.1016/j.landurbplan.2010.08.013
Montenegro C, Service WD, Scully EN, et al. 2021. The impact of anthropogenic noise on individual identification via female song in blackcapped chickadees (Poecile atricapillus)[J/OL]. Scientifc Reports, 11: 17530[2021-03-20]. https://doi.org/10.1038/s41598-021-96504-3.
Potvin DA, Parris KM, Mulder RA. 2011. Geographically pervasive effects of urban noise on frequency and syllable rate of songs and calls in silvereyes (Zosterops lateralis)[J]. Proceedings of the Royal Society B, 278: 2464-2469. DOI:10.1098/rspb.2010.2296
Ríos-Chelén AA, Quirós-Guerrero E, Gil D, et al. 2013. Dealing with urban noise: vermilion flycatchers sing longer songs in noisier territories[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology, 67: 145-152. DOI:10.1007/s00265-012-1434-0
Skiba R. 2000. Possible 'rain call' selection in the chaff-finch (Fringilla coelebs) by noise intensity-an investigation of a hypothesis[J]. Journal of Ornithology, 141: 160-167.
Slabbekoorn H, Boer-Visser AD. 2006. Cities change the songs of birds[J]. Current Biology, 16: 2326-2331. DOI:10.1016/j.cub.2006.10.008
Slabbekoorn H, Peet M. 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise[J]. Nature, 424: 267.
Slabbekoorn H, Ripmeester EAP. 2008. Birdsong and anthropogenic noise: implications and applications for conservation[J]. Molecular Ecology, 17: 72-83.
van Buskirk J. 1997. Independent evolution of song structure and note structure in American wood warblers[J]. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences, 264: 755-761.
Zhan X, Liang D, Lin X, et al. 2021. Background noise but not urbanization level impacted song frequencies in an urban songbird in the Pearl River Delta, southern China[J/OL]. Global Ecology and Conservation, 28: e01695 [2021-02-10]. http://dx.doi.org/10.1016/j.gecco.2021.e01695.