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文章信息
- 李成, 章文艳, 高军, 杨韬, 熊姗, 赵春霖, 刘萍, 王燕, 陈有华, 戴蓉
- LI Cheng, ZHANG Wenyan, GAO Jun, YANG Tao, XIONG Shan, ZHAO Chunlin, LIU Ping, WANG Yan, CHEN Youhua, DAI Rong
- 基于贝叶斯权重估计方法估计浙江省古田山国家级自然保护区两栖爬行动物多样性
- Based on the Bayesian-Weighted Approach to Estimating the Amphibians and Reptiles Diversity in the Gutianshan National Nature Reserve, Zhejiang
- 四川动物, 2022, 41(1): 92-98
- Sichuan Journal of Zoology, 2022, 41(1): 92-98
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20210219
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文章历史
- 收稿日期: 2021-06-22
- 接受日期: 2021-11-11
2. 中国科学院大学,北京 100049;
3. 生态环境部南京环境科学研究所,南京 210042
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment of the People's Republic of China, Nanjing 210042, China
生物资源状况是制订环境保护规划和经济发展战略的重要依据之一,优先应用本土物种开展生态修复,引种经济果木实现脱贫攻坚等,都需要详实的物种多样性资料作为科学基础。一个小的可普查的区域很容易数出物种数目。但一个大的不可普查的区域,受人力和经费的限制,无法开展全域普查,存在取样受限的问题,测度物种多样性就会出现困难。随着调查时间增加,物种多样性也会不断增长。这些新增加的物种一般是稀有种,因此,稀有种对准确估计生物多样性至关重要(Cao et al., 1998;Cao & Willians,1999)。
稀有种特指存在于有限的地区内的,或虽有大的分布范围但数量极少的物种;个体数量占比0.1%~1%为稀有种的临界值(Cao et al., 1998)。但稀有种的调查难度大,其估计方法是预测区域生物多样性的关键科学难题。Shen和Chen(2018)首次提出了贝叶斯权重估计方法,利用在走样线的过程中先后遇到同一物种个体的概率(称之为同种相遇指数)来估计群落水平多物种的聚集分布式样,该方法可以基于多次样线调查结果,估计物种多样性及发现潜在的稀有种,利用有限的调查数据得到科学的物种多样性结果;该文采用6个生态保护数据集验证了该方法的准确性,数据包括了3个丰度数据集和3个存在与否数据集,其中1个丰度数据是基于墨西哥哈利斯科州Chamela-Cuixmala生物圈保护区的两栖爬行动物调查数据(Suazo-Ortuno et al., 2010),经比较发现,该方法对新稀有种数量的估计相当准确:在大部分情况下,95%的置信区间能很好地覆盖真实观测值。
本研究于2017—2020年的秋季调查了浙江古田山自然保护区的两栖爬行动物,采用贝叶斯权重估计方法估计了保护区两栖爬行动物多样性;并结合保护区综合考察报告(内部资料)和已有文献(方小斌等,2013;陈声文等,2018),对贝叶斯权重估计方法的估计结果进行了印证。
1 材料与方法 1.1 研究区域和研究对象浙江古田山国家级自然保护区地处亚热带东部的浙江、江西、安徽3省交界处,位于浙江省西部开化县苏庄镇(118°03′49.7″~118°11′12.2″E,29°10′19.4″~29°17′41.4″N)境内,海拔200~1 260 m,总面积8 107.1 hm2。属我国中亚热带湿润季风气候区,四季分明,年日照总时数1 334.1 h,日均气温15.3 ℃,最高气温38.1 ℃,最低气温-6.8 ℃。年均降水量1 963.7 mm,相对湿度92.4%。森林植被类型为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林和针叶林(于明坚等,2001);常绿阔叶林是主要植被类型,约占保护区总面积的58%,在亚热带东部地区极具典型性和代表性(郑振杰,2018)。
两栖爬行动物个体小,日节律明显,夜行性物种多;变温动物受气候影响大,具有明显的季节性节律,如出蛰、集群繁殖、越冬迁徙等;即使经过长时间的调查,已发现的物种数仍是区域中总种数的下限,是陆栖脊椎动物调查中的难点。因此,准确的物种多样性估计是两栖爬行动物多样性研究的重要基础。
1.2 研究方法 1.2.1 视觉遇见法调查方法主要为视觉遇见法,这是一种既适合调查又适合监测的技术,调查人员在一定的时间内走过一个区域或生境,使用的系统调查方法;可用于鉴定某个区域的物种丰富度、编辑物种名录和估计相关物种的丰富度(Crump & Scott,1994)。目前,我国较多的物种多样性调查采用了该方法,如对金顶齿突蟾Scutiger chintingensis的调查研究(谢锋等,2000);对古田山保护区两栖动物群落结构的分析研究(陈声文等,2018);对中国大鲵Andrias davidianus的调查研究(刘萍等,2021)等。
视觉遇见法是在有限制的区域中进行的,对调查区域的一致性要求较低,可以沿1条样线或溪流或池塘周围进行,记录所有遇到的物种。单一的长样线是最简单的野外调查路线,适合特定环境,如调查1条溪流的物种,或1个峡谷底部的物种(Jaeger & Inger,1994),或调查1条公路对两栖动物的影响(Zhang et al., 2018)。但此法存在2个缺陷:(1)不可能发现这个区域内所有物种,尤其是稀有种;(2)不能预测稀有种的个体数量。
本研究调查线路(图 1)自保护区5 hm2样地(118.126 283°E,29.248 418°N,海拔462 m)下行,到柏树坑(118.122 610°E,29.243 420°N,海拔379 m)后,沿X604油古线,经古田山庄(118.116 940°E,29.240 550°N,海拔348 m),到保护区入口的古田村石碑止(118.098 630°E,29.238 440°N,海拔276 m)。线路全长约4 km,其中,5 hm2样地到古田山庄的样线沿河流调查,植被类型以常绿阔叶林为主,样线长2 km,调查时间为18∶ 00—24∶ 00,以调查两栖动物为主。古田山庄到古田村石碑的样线沿公路调查,植被类型以次生林和灌丛为主,样线长2 km,调查时间为09∶ 00—12∶ 00,以调查爬行动物为主,因为“特大的森林中并不是爬行动物最适宜生存的地方,它们往往生活在山区次生林环境中,或是次生林与农耕区交界地带”(杨大同,饶定齐,2008)。
方小斌等(2013)调查发现, 8—9月是保护区两栖爬行动物遇见数量最多的月份,因此选择2017年8月17—19日、2018年9月6—12日、2019年9月6—9日和2020年9月9—14日调查两栖爬行动物,共20 d,累计样线长80 km。
1.2.2 贝叶斯权重估计方法采用Shen和Chen(2018)提出的贝叶斯权重估计方法,估计物种多样性及发现潜在的稀有种。贝叶斯权重估计法的具体公式如下:
式中,n为初始样本量,m为额外拟调查的样本量,k为物种出现次数(个体数),fq为在初始采样样本中出现个体数为q的物种数,
采用RSE version 1.3(https://github.com/ecomol/RSE)计算总体物种多样性及发现潜在的稀有种。
2 结果古田山国家级自然保护区共记录两栖爬行动物27种,其中,两栖动物2目6科12种,爬行动物2目10科15种(表 1)。
目 Order |
科 Family |
种 Species |
2017年 | 2018年 | 2019年 | 2020年 | 个体总数量 Total |
百分比 Percentage/% |
有尾目 Urodela |
隐鳃鲵科 Cryptobranchidae |
中国大鲵 Andrias davidianus | 13 | 25 | 20 | 21 | 79 | 14.55 |
无尾目 Anura |
角蟾科 Megophryidae | 淡肩角蟾 Boulenophrys boettgeri | 17 | 18 | 4 | 3 | 42 | 7.73 |
蟾蜍科 Bufonidae | 中华蟾蜍 Bufo gargarizans | 2 | 2 | 0.37 | ||||
叉舌蛙科 Dicroglossidae | 泽陆蛙 Fejervarya multistriata | 1 | 1 | 2 | 0.37 | |||
棘胸蛙 Quasipaa spinosa | 1 | 16 | 10 | 8 | 35 | 6.45 | ||
蛙科 Ranidae | 华南湍蛙 Amolops ricketti | 37 | 102 | 54 | 30 | 223 | 41.07 | |
小竹叶蛙 Bamburana exiliversabilis | 4 | 4 | 0.74 | |||||
大绿臭蛙 Odorrana graminea | 1 | 1 | 29 | 18 | 49 | 9.02 | ||
花臭蛙 Odorrana schmackeri | 4 | 5 | 9 | 18 | 3.31 | |||
镇海林蛙 Rana zhenhaiensis | 3 | 2 | 5 | 0.92 | ||||
弹琴蛙 Nidirana adenopleura | 5 | 5 | 0.92 | |||||
姬蛙科 Microhylidae | 饰纹姬蛙 Microhyla fissipes | 1 | 1 | 0.18 | ||||
龟鳖目 Testudines |
平胸龟科 Platysternidae | 平胸龟 Platysternon megacephalum | 1 | 1 | 0.18 | |||
有鳞目 Squamata |
壁虎科 Gekkonidae | 铅山壁虎 Gekko hokouensis | 1 | 1 | 0.18 | |||
蜥蜴科 Lacertidae | 北草蜥 Takydromus septentrionalis | 1 | 3 | 6 | 10 | 1.84 | ||
石龙子科 Scincidae | 蓝尾石龙子 Plestiodon elegans | 3 | 16 | 4 | 23 | 4.24 | ||
中国石龙子 Plestiodon chinensis | 4 | 1 | 5 | 0.92 | ||||
铜蜓蜥 Sphenomorphus indicus | 7 | 4 | 11 | 2.03 | ||||
钝头蛇科 Pareatidae | 台湾钝头蛇 Pareas formosensis | 1 | 1 | 0.18 | ||||
两头蛇科 Calamariidae | 钝尾两头蛇 Calamaria septentrionalis | 1 | 1 | 0.18 | ||||
游蛇科 Colubridae | 黄链蛇 Lycodon flavozonatum | 1 | 1 | 1 | 3 | 0.55 | ||
水游蛇科 Natricidae | 颈棱蛇 Pseudoagkistrodon rudis | 1 | 1 | 0.18 | ||||
虎斑颈槽蛇 Rhabdophis tigrinus | 1 | 1 | 2 | 0.37 | ||||
渔游蛇 Xenochrophis piscator | 2 | 1 | 3 | 0.55 | ||||
眼镜蛇科 Elapidae | 银环蛇 Bungarus multicinctus | 1 | 1 | 0.18 | ||||
蝰科 Viperidae | 尖吻蝮 Deinagkistrodon acutus | 1 | 1 | 0.18 | ||||
福建竹叶青蛇 Viridovipera stejnegeri | 4 | 1 | 2 | 7 | 14 | 2.58 |
视觉遇见法调查发现的两栖爬行动物的不同物种数量符合负指数分布(y=e-0.298x,R2=0.559 6),调查中遇到个体数量多的物种非常少,遇到10只(次)以上的物种只有10种,而17个物种的个体数量低于5只(次)(百分比 < 1%),该地两栖爬行动物以稀有种为主(占62.9%)。
贝叶斯权重估计方法结果显示,保护区的两栖爬行动物物种总数约为38种(表 2)。
估计物种总数 Expected number of species |
观测物种数 Observed number of species |
未见物种总数 Proposed number of species |
原始样本数 Initial sample size |
额外样本数 Additional sample size |
稀有种个体数 The abundance of rare species |
个体数为k的未见稀有 种数(95%置信区间) Number of new rare species with abundance=k (95% CI) |
37.6 | 27 | 10.6 | 543 | 1 000 | k=1 | 2.6 (0.8, 4.3) |
37.6 | 27 | 10.6 | 543 | 1 000 | k=2 | 1.8 (0.8, 2.9) |
37.6 | 27 | 10.6 | 543 | 1 000 | k=3 | 0.9 (0.5, 1.3) |
保护区物种资源丰富,综合考察报告(内部资料)记录两栖动物26种,爬行动物51种,合计77种;而基于对古田山的两栖爬行动物野外实地调查,方小斌等(2013)记录两栖动物17种,爬行动物14种;陈声文等(2018)记录两栖动物13种。基于此,野外实地调查共记录41种两栖爬行动物(表 3)。
序号 ID | 物种 Species | 方小斌等,2013 Fang et al., 2013 |
陈声文等,2018 Chen et al., 2018 |
本文 This study |
1 | 中国大鲵 Andrias davidianus (2015年引入种) | ● | ||
2 | 秉志肥螈 Pachytriton granulosus* | 〇(0) | ● | |
3 | 东方蝾螈 Cynops orientalis | ● | ||
4 | 淡肩角蟾 Boulenophrys boettgeri | ● | ● | ● |
5 | 中华蟾蜍 Bufo gargarizans | ● | ● | ● |
6 | 三港雨蛙 Hyla sanchiangensis | 〇(0) | ||
7 | 泽陆蛙 Fejervarya multistriata | ● | ● | ● |
8 | 福建大头蛙 Limnonectes fujianensis | ● | ● | |
9 | 棘胸蛙 Quasipaa spinosa | ● | ● | ● |
10 | 华南湍蛙 Amolops ricketti | ● | ● | ● |
11 | 小竹叶蛙 Bamburana exiliversabilis* | ● | ● | |
12 | 黑斑侧褶蛙 Pelophylax nigromaculatus | 〇(0) | ● | |
13 | 大绿臭蛙 Odorrana graminea | ● | ● | ● |
14 | 花臭蛙 Odorrana schmackeri | ● | ● | ● |
15 | 镇海林蛙 Rana zhenhaiensis | ● | ● | |
16 | 弹琴蛙 Nidirana adenopleura | ● | ● | ● |
17 | 斑腿泛树蛙 Polypedates megacephalus | 〇(0) | ||
18 | 饰纹姬蛙 Microhyla fissipes | ● | ● | ● |
19 | 小弧斑姬蛙 Microhyla heymonsi | ● | ||
20 | 平胸龟 Platysternon megacephalum | ● | ||
21 | 铅山壁虎 Gekko hokouensis | ● | ||
22 | 北草蜥 Takydromus septentrionalis | ● | ● | |
23 | 蓝尾石龙子 Plestiodon elegans | ● | ||
24 | 中国石龙子 Plestiodon chinensis | ● | ||
25 | 铜蜓蜥 Sphenomorphus indicus | ● | ||
26 | 台湾钝头蛇 Pareas formosensis | ● | ||
27 | 钝尾两头蛇 Calamaria septentrionalis | ● | ||
28 | 绞花林蛇 Boiga kraepelini | 〇(0) | ||
29 | 黄链蛇 Lycodon flavozonatum | ● | ● | |
30 | 赤链蛇 Lycodon rufozonatum | 〇(0) | ||
31 | 玉斑锦蛇 Euprepiophis mandarinus | ● | ||
32 | 黑眉锦蛇 Elaphe taeniurus | ● | ||
33 | 中国小头蛇 Oligodon chinensis | ● | ||
34 | 颈棱蛇 Pseudoagkistrodon rudis | 〇(0) | ● | |
35 | 虎斑颈槽蛇 Rhabdophis tigrinus | 〇(0) | ● | |
36 | 乌华游蛇 Trimerodytes percarinata | ● | ||
37 | 渔游蛇 Xenochrophis piscator | ● | ||
38 | 银环蛇 Bungarus multicinctus | 〇(0) | ● | |
39 | 尖吻蝮 Deinagkistrodon acutus | ● | ● | |
40 | 短尾蝮 Gloydius brevicaudus | 〇(0) | ||
41 | 福建竹叶青蛇 Viridovipera stejnegeri | ● | ● | |
合计 | 31种[两栖动物17种(4种个体数量为0),爬行动物14种(6种个体数量为0)] | 两栖动物13种 | 27种(两栖动物12种,爬行动物15种) | |
注:*方小斌等(2013)原文记载的无斑肥螈修订为秉志肥螈, 竹叶蛙修订为小竹叶蛙, (0)表示根据方小斌等(2013)图3、图4、图5分析,该种个体数量为0 Notes: *Pachytriton labiatus and Bamburana versabilis in Fang et al. (2013), revised as Pachytriton granulosus and Bamburana exiliversabilis, respectively, (0) showed the species number is 0, according to figures 3, 4, 5 in Fang et al. (2013) |
综合陈声文等(2018)记录和本文调查,41种两栖爬行动物中,有5种(三港雨蛙Hyla sanchiangensis、斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus、绞花林蛇Boiga kraepelini、赤链蛇Lycodon rufozonatum、短尾蝮Gloydius brevicaudus)需要进一步调查确认。目前保护区实际记录两栖爬行动物36种,与贝叶斯权重估计方法估计的38种比较接近。
3.2 贝叶斯权重估计方法对校正生物多样性数据的价值生物多样性的调查与监测是一项重要的基础性工作。历经多年的调查和研究,我国科学家在生物多样性分类和系统学、生态学、保护和繁育等领域取得了显著进步,同时,物种多样性数据库也在不断扩充,为进一步利用新方法估计生物多样性状况及开展优先保护区域规划奠定了基础。
视觉遇见法是物种多样性调查的最基础方法之一,其优点是相对简单、快速和便捷,但是该方法受到物种、季节、时间长度、天气状况、人员专业能力等因素的影响较大。即使经过长期调查,仍然难以克服视觉遇见法的固有缺陷,在不同作者的文献中记录的物种多样性差别较大。例如古田山的两栖爬行动物多样性,77种(内部资料)、31种(方小斌等,2013),这些差异较大的数据为估计保护区两栖爬行动物多样性带来了较大困难。
基于4年的样线调查记录,采用贝叶斯权重估计方法估计保护区分布有38种两栖爬行动物;而目前实地调查记录分布有36种,印证了贝叶斯权重估计方法估计结果的准确性;为科学评价区域生物多样性状况提供了新的思路和方法。
致谢: 中国科学院植物研究所米湘成研究员提供植被研究资料,浙江省衢州市开化县古田山国家级自然保护区的赖正权先生、浙江师范大学王腾毅同学协助调查工作,特此一并致谢!
陈声文, 钱海源, 王宇, 等. 2018. 浙江古田山不同森林类型两栖动物群落结构比较[J]. 浙江师范大学学报(自然科学版), 41(2): 93-98. |
方小斌, 周奕琳, 杨璐伊, 等. 2013. 浙江省古田山国家级自然保护区两栖爬行动物资源现状[J]. 四川动物, 32(1): 125-130. |
刘萍, 赵春霖, 熊姗, 等. 2021. 中国大鲵古田山放流种群监测及成效评估[J]. 应用与环境生物学报, 27(4): 823-830. |
谢锋, 费梁, 郑明全. 2000. 金顶齿突蟾的保护生物学初步研究[J]. 两栖爬行动物学研究, 8: 293-298. |
杨大同, 饶定齐. 2008. 云南两栖爬行动物[M]. 昆明: 云南科技出版社.
|
于明坚, 胡正华, 余建平, 等. 2001. 浙江古田山自然保护区森林植被类型[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 27(4): 375-380. |
郑振杰. 2018. 古田山5ha样地2007—2012物种多样性及优势种群动态更新[D]. 浙江: 浙江师范大学.
|
Cao Y, Williams DD, Williams NE. 1998. How important are rare species in aquatic community ecology and bioassessment?[J]. Limnology and Oceanography, 43(7): 1403-1409. |
Cao Y, Williams DD. 1999. Rare species are important in bioassessment (Reply to the comment by Marchant)[J]. Limnology and Oceanography, 44(7): 1841-1842. |
Chao A, Hsien T, Chazdon R, et al. 2015. Unveiling the species-rank abundance distribution by generalizing the Good-Turing sample coverage theory[J]. Ecology, 96: 1189-1201. |
Crump ML, Scott NJ. 1994. Visual encounter surveys[M]// Heyer WR, Donnelly MA, McDiarmid RW, et al. Measuring and monitoring biological diversity standard methods for amphibians. Washington and London: Smithsonian Institution Press.
|
Jaeger RG, Inger RF. 1994. Quadrat sampling[M]// Heyer WR, Donnelly MA, McDiarmid RW, et al. Measuring and monitoring biological diversity standard methods for amphibians. Washington and London: Smithsonian Institution Press.
|
Shen TJ, Chen Y. 2018. A Bayesian-weighted approach to predicting the number of newly discovered rare species[J]. Conservation Biology, 33(2): 444-455. |
Suazo-Ortuno I, Alvarado-Diaz J, Martinez-Ramos M. 2010. Effects of conversion of dry tropical forest to agricultural mosaic on herpetofaunal assemblages[J]. Conservation Biology, 22(2): 362-374. |
Zhang WY, Shu GC, Li YL, et al. 2018. Daytime driving decreases amphibian roadkill[J/OL]. PeerJ, 6: e5385[2021-03-10]. https://www.doi.org/10.7717/peerj.5385.
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