为了躲避天敌、充分利用白天进行觅食等，鸟类特别是雀形目Passeriformes鸟类普遍在夜间迁徙(Larkin & Szafoni，2008)。关于夜间迁徙的起飞时间(Bolshakov et al., 2007)、影响因素(Alerstam，2009)、飞行高度(Kemp et al., 2013)等的研究已经取得一定的进展。人工光源的迅速增加改变了夜间光环境(Hölker et al., 2010)，已经干扰到了鸟类的迁徙行为，甚至威胁到其生存(Chen et al., 2009；Van Doren et al., 2017)。

云南的崇山峻岭是鸟类迁徙的重要通道(赵雪冰，2015)，每年秋冬季有大量的候鸟经由此地迁往东南亚、非洲等地区(楚国忠等，1998)。当遇到大雾、逆风、无月的天气，翻山途中的候鸟就会降低飞行高度，朝光源飞去，常聚集在山坳中。早在20世纪80年代我国就开始了针对云南夜间迁徙鸟聚集地的调查，并在巍山、洱源、南华等地开展过夜间迁徙鸟调查工作(王紫江等，2006)；赵雪冰(2015)系统总结了21个夜间迁徙鸟聚集点和几个重点区域的鸟类多样性情况。

云南陆续展开的夜间迁徙鸟研究多集中在鸟类多样性及其分布(王紫江等，2006)、群落组成随季节和时间的变化、月相及天气对迁徙行为的影响等(韩联宪等，2007)。以往研究仅使用灯光引诱网捕的方法，这可能忽略了那些飞行较高、对光源不太敏感、不易被网捕的类群，阻碍人们全面了解夜间迁徙鸟的多样性、体型、食性等特征。

位于云南省洱源县的鸟吊山是鸟类迁徙的重要聚集地，1958年就有相关学者首次进行了夜间迁徙鸟的相关调查(王紫江等，2006)。本研究于2018年秋季，同时利用网捕法和观察法，调查从傍晚到次日凌晨飞过山坳的鸟类，比较利用不同的调查方法记录到鸟类的物种数量和个体数量在时间分布、体型大小和食性上的差异。本次调查旨在丰富对洱源鸟吊山迁徙鸟类多样性的认识，探讨不同的调查方法对夜间迁徙鸟群落认知的影响，为更好地研究夜间迁徙鸟以及制定保护策略提供支持。

1 方法 1.1 调查地概况

调查地(99°52′13″E，25°59′29″N，海拔3 050 m) 位于云南省洱源县罗坪鸟吊山州级自然保护区内，鸟吊山为云岭山系罗坪山的主峰，在东南方向与点苍山相连(顾佳妮等，2016)。主要植被为寒温灌丛和寒温草甸，无高大乔木，是典型的夜间迁徙鸟聚集地(王紫江等，2006)。

1.2 调查方法

调查于2018年9月30日—10月6日的19∶ 00到次日07∶ 00进行。在鸟吊山垭口面向北架设3台大型探照灯，灯源为白色光300 W。同时采用网捕法和观察法进行调查。

网捕法：在每台探照灯前1 m铺设1张宽3 m，长12 m的雾网。当鸟撞在网上时，及时取下并辨认、记录后原地放飞。

观察法：记录视野内可见的、飞过的可辨识物种的种类及数量；未辨认物种不记录数量。

鸟种鉴定参考《中国野外鸟类手册》(约翰·马敬能等，2000)，物种名与分类体系、居留型分类依据《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)。

1.3 数据处理

使用Berger-Parker优势种指数(D)计算优势种：D=N_i/N_t，其中，N_i为物种i的种群数量，N_t为全部物种的种群总数；D>10%为优势物种(吴慧琳等，2016)。

10月1日因大雨中止调查、3日因人为干扰调查时间不完整，因此在研究不同的调查方法导致的差异时仅采用2日、4日和5日的调查数据。调查时间分为夜晚(19∶ 00—23∶ 00)、午夜(23∶ 00至次日03∶ 00)和凌晨(03∶ 00—07∶ 00)。体型以体长表示，体长分为 < 20 cm、20~30 cm、30~40 cm、>40 cm；食性分为食谷、杂食和食肉。体长和食性于Handbook of the Birds of the World的网站(https://www.hbw.com)上查询，并参考《云南鸟类志》(杨岚，1995；杨岚，杨晓君，2004)作为补充。黑喉歌鸲Calliope obscura和花田鸡Coturnicops exquisitus的食性未查阅到，没有纳入分析。为了研究网捕法和观察法是否对研究结果产生影响，利用卡方检验分析网捕法和观察法在时间分布、体型大小和食性上是否存在差异。

2 调查结果 2.1 鸟类种类及数量

调查(网捕法与观察法)共记录鸟类9目20科56种12 178只(附表)，其中，网捕法记录到鸟类53种(占总物种数的94.64%)，660只(占总个体数的5.42%)；观察法记录鸟类29种(占51.79%)，11 518只(占94.58%)。合并网捕法和观察法数据，调查期间洱源鸟吊山夜间迁徙鸟群落的优势种为红喉姬鹟Ficedula albicilla(5 232只)、树鹨Anthus hodgsoni(3 652只)和红喉歌鸲Calliope calliope(1 586只)。调查记录到国家二级重点保护动物楔尾绿鸠Treron sphenurs、花田鸡、白胸翡翠Halcyon smyrnensis、云雀Alauda arvensis、褐头鸫Turdus feae、红喉歌鸲、黑喉歌鸲。本次调查有3种(苍鹭Ardea cinerea、灰鹡鸰Motacilla cinerea、白胸翡翠)鸟类仅被观察到而未被网捕到；有27种鸟类仅被网捕到而未被观察到(附表)。

2.2 物种数 2.2.1 时间段差异

网捕法和观察法记录到的物种数在时间分布上无显著差异(χ²=0.510，df=2，P=0.775)。网捕法记录到的物种数在午夜最多，观察法记录到的物种数在凌晨最多。网捕法在不同时间段记录到的物种数都多于观察法(图 1)。

2.2.2 体型差异

网捕法和观察法记录到的物种数在不同体型的分布上无显著差异(χ²=21 775，df=3，P=0.536)。体长 < 20 cm的物种在网捕法和观察法中记录到的物种数都是最多的。网捕法记录到体长 < 20 cm的物种数多于观察法，其余体长的物种数与观察法相似，但>20 cm的比例小于观察法(图 1)。

2.2.3 食性差异

网捕法和观察法记录到的物种数在不同食性的分布上无显著差异(χ²=0.021，df=2，P=0.989)。网捕法和观察法记录到的物种都以食肉最多。网捕法记录到的不同食性鸟类的物种数都多于观察法(图 1)。

2.3 个体数量 2.3.1 时间段差异

网捕法和观察法记录到的个体数量在时间分布上有显著差异(χ²=2 265，df=2，P < 0.001)。网捕法记录到的数量在午夜最多(50.53%)，观察法记录到的数量在凌晨最多(91.94%)。观察法每个时间段记录到的数量都多于网捕法(图 2)。

2.3.2 体型差异

网捕法和观察法记录到的个体数量在不同体型的分布上有显著差异(χ²=641.81，df=3，P < 0.001)。体长 < 20 cm的数量在网捕法(78.01%)和观察法(89.54%)中均最多。除了体长为20~30 cm的鸟类，其余3种体型大小的数量都是观察法多于网捕法(图 2)。

2.3.3 食性差异

网捕法和观察法记录到的个体数量在不同食性的分布上有显著差异(χ²=355.05，df=2，P < 0.001)。食肉鸟类的数量在网捕法(51.78%)和观察法(69.35%)中都最多。除了食谷鸟类，其余2种食性鸟类的数量都是观察法多于网捕法(图 2)。

3 讨论 3.1 洱源鸟吊山秋季夜间迁徙鸟群落组成

本次调查记录到的云雀是云南省夜间迁徙鸟的首次记录。在优势物种方面，此前在云南的夜间迁徙鸟调查中记录较多的红尾伯劳Lanius cristatus(赵雪冰，2015)，在本次调查中仅记录到37只，可能是本次调查时间短，与红尾伯劳迁徙时间不匹配(王莹等，2019)。

本次调查记录到的物种有16种在文献记载中被认为是本地的留鸟。有些鸟类可能存在替代型迁徙行为(赵学敏，2006)，如白鹡鸰Motacilla alba、池鹭Ardeola bacchus、黑水鸡Gallinula chloropus等。有些鸟类的不同亚种有不同的居留型，如灰背伯劳Lanius tephronotus、小云雀Alauda gulgula、黑喉石Saxicola maurus等，记录到的可能为繁殖于其他地区的迁徙个体。而夜间活动鸟类普通夜鹰Caprimulgus indicus很有可能在夜间调查时被记录到。另外，有些鸟类虽然属于留鸟，但在小范围内随迁徙鸟类一起活动，或可能单纯被灯光吸引(王紫江等，2002)。还有些鸟类的居留型可能已经发生了变化(舒晓莲等，2013)。

3.2 两种调查方法的比较 3.2.1 物种差异

网捕法记录到的物种数多于观察法。这可能是调查地点雾大影响视线，辨识不清飞过物种，造成观察法物种数少于网捕法，尤其是体长 < 20 cm的小型鸟类；部分小型鸟大群，只能估计数量，对于物种不能一一辨识。

在体型>30 cm的鸟类中，93.86%的个体是观察法记录到的；飞行较高的灰头麦鸡Vanellus cinereus，98.50%的个体也是观察法记录到，这说明如果仅用网捕法进行调查，可能会忽略飞行较高、体型较大的不易被捕捉的类群。

3.2.2 数量差异

网捕法在午夜记录到的数量最多，这可能因为这段时间温度低、雾大，通过的鸟类飞行高度比较低，较容易捕捉。利用观察法在凌晨记录到的鸟类个体数最多，这主要是由于在10月5日凌晨观察到了红喉姬鹟2群、红喉歌鸲2群、树鹨1群经过垭口，每群数量都在1 500只左右，这可能与天已经稍微明亮或气温升高，雾气有所消散，鸟类开始集成大群飞过垭口，同时飞行高度增加而不易网捕有关。

本次调查记录到的鸟类大部分为体型较小的鸟类，特别是体长为10~20 cm的，这与以往对云南夜间迁徙鸟的认知(赵雪冰，2015)一致。

网捕法和观察法都记录到较高数量比例的食肉鸟类个体数，包括食虫的雀形目鸟类和食鱼的鹭科Ardeidae鸟类。

3.2.3 总结

网捕法记录了总调查物种数的94.64%，但是只记录到总调查个体数的5.42%；如果只用网捕法进行调查，对物种数和物种多样性的认识估计影响不大，但在数量组成、时间分布、体型、食性的认知上产生较大的偏差。观察法虽然只记录了总物种数的51.79%，但是记录到了总个体数的94.58%；如果只用观察法进行调查，由于视线等原因辨认不清，会对物种数认识造成偏差。基于以上结果，本研究建议在以后的夜间迁徙鸟的调查中能够结合2种方法，以更准确地反映物种组成和群落特征。

3.3 洱源罗坪鸟吊山秋季夜间迁徙鸟资源需加强保护

本次调查反映出洱源罗坪鸟吊山作为夜间迁徙鸟聚集地的重要性：7 d的调查共记录鸟类56种12 178只。虽然调查强度较低，但与此前的记录相比，鸟类物种数与个体数都有一定的增加，说明对该地还缺乏研究，因此建议在鸟吊山建立环志站，实现长期稳定监测。同时，环志工作的开展对于该地区的迁徙鸟保护会有一定的积极作用。在此次调查过程中发现有村民偷猎，工具为附在竹竿上高约4 m近菱形的、渔网制作的工具，对鸟的杀伤力很大。虽然在保护区及森林公安的多年努力下，打鸟的陋习已经有所收敛，但仍需要加强打击力度。本研究发现网捕法在午夜记录到的数量最多，因此建议在午夜加强保护巡逻工作并增加保护宣传。

致谢: 感谢洱源县林草局对野外工作的协调帮助，感谢张浩辉先生全程参与野外调查。