动物的活动节律是一种复杂的生物学现象，是动物长期对环境和各种因子变化综合适应的结果，并受到生理活动、食物资源、人为干扰、捕食风险、气候条件等各种内外部综合因素的影响(原宝东，孔繁繁，2011；Xia et al., 2013)。关于野生动物活动节律的影响因素，有研究表明，气象因素(温度、光照和空气相对湿度等)的变化是影响动物活动时间变化的主要因素(Noga & Tamar，2003)；比如，啮齿动物的活动节律常受到其所处环境的气候因素影响，月光会使啮齿动物夜间暴露于捕食者的视野之中，为减少捕食风险，它们会对月光表现出回避行为(任修涛等，2011)；同时，所处环境温湿度的改变会使它们的活跃程度以及活动模式发生变化，以维持自身代谢和能量需求(Vickery & Bider，1981；宛新荣等，2006)。由于野生动物行为生态研究常受追踪困难、观察取样方法和技术等限制，野外种群研究常常难以进行，而使得动物行为节律的研究以圈养动物为主(马飞雁等，2013；陈超等，2015；渠畅，2019；张亚兰，2020)。姬程鹏等(2018)利用无线电追踪技术研究啮齿动物活动节律及其影响因素，但取样数量有限且受季节因素影响未进行全年动态监测。近年来，由于红外相机监测技术在野生动物调查研究中的广泛使用，相对于传统方法具有非损伤性、无干扰、长时间动态监测的特点(O'Connell et al., 2011)，因此利用红外相机监测数据对野生动物行为节律的研究产生了大量报导(刘冬志等，2015；李涛等，2020；赵联军等，2020)，但对马来豪猪Hystrix brachyura的研究尚未见报导。

马来豪猪隶属于啮齿目Rodentia豪猪科Hystricidae豪猪属，主要分布于东南亚及我国中部和南部地区(Smith，谢焱，2009)，常栖息于山坡、草地或密林，食性杂，生存力强，是我国南方山地较为常见的大型啮齿动物。然而，对于马来豪猪野生种群的研究却十分少见，仅有Tanomtong等(2009)进行过细胞遗传学研究，Ota等(2019)监测并报导了马来西亚半岛的野生种群活动节律，除此之外，国内仅对其近亲帚尾豪猪Atherurus macrourus的活动节律有过监测和分析，更多的集中于圈养种群(Farida et al., 2019)。因此，为掌握这一物种的野外活动节律及气象因素对其的影响，以便更好地了解这一物种的生态学特性。本文利用贵州习水国家级自然保护区红外相机监测数据，对马来豪猪活动节律及气象因素对其影响进行了分析探讨。

1 研究地概况

贵州习水国家级自然保护区位于贵州省北隅，习水县西北部，云贵高原北坡向四川盆地过渡地带(105°50′~106°29′E，28°07′~28°34′N)，处于中国35个生物多样性保护优先区之一的武陵山生物多样性保护优先区内，总面积486.66 km²。保护区属中、低山峡谷地貌，以超深切割中山峡谷及丹霞红层地貌为主要特征，具典型的亚热带湿润季风气候，年平均温度14.7 ℃，年降水量900~1 300 mm。主要保护对象为中亚热带常绿阔叶林森林生态系统及其野生动植物，是中国乃至世界上研究亚热带常绿阔叶林生态系统最有代表性的区域之一(孔红，2001)。

2 研究方法 2.1 野外调查

2015年7月—2017年11月，在贵州习水国家级自然保护区内，根据以往巡护工作经验，在重要地段共安置97台红外相机进行野生动物动态监测(图 1)，红外相机布设尽量选择在距离人为干扰较小、离水源点较近、有野生动物痕迹(足迹、粪便、食迹)或者可能有野生动物出没的地点，选择附近大小合适的树干，距离地面60 cm左右的高度固定相机，同时确保相机视野开阔，拍摄面积足够大，避免阳光直射导致无法识别的照片。每个区域相机位点间隔500 m以上，监测时长3~4个月，完成监测后将相机换至另一区域。相机型号为猎科Ltl 6210(参数设置：照片+视频模式、3张连拍、灵敏度中等)，拍摄到的图像(照片+视频)按照相机位点建立相应的文件夹，放入相机图像，待收集完成后对图像进行统一分析和处理。

本次研究累计布设红外相机97台次，共计4 365个有效相机工作日，获得115 431个照片或视频(有效照片或视频8 680个)，其中，马来豪猪图像共计478张。由于红外相机对同一物种可能存在多次反复拍摄，为了降低其相关性，对图像进行独立有效处理，即同一地点、时间间隔小于30 min的图像记为一次独立有效图像(O'Brien et al., 2003)。由此获得马来豪猪独立有效图像259张。

2.2 数据处理

通过提取马来豪猪独立有效图像的实际拍摄时间，使用核密度估算的方法建立全年和各季节(根据保护区的气候将全年划分为春季：3— 5月、夏季：6—8月、秋季：9—11月和冬季：12月至翌年2月)的日活动节律模型。核密度估算方法是假设特定时间段内红外相机对马来豪猪的拍摄率与其活动强度成正比，并认为每次独立有效拍摄均为独立事件，是对马来豪猪被红外相机拍摄的概率密度分布函数的随机取样，因此，概率密度分布函数值可用来反映特定时间段内马来豪猪的活动强度，一天之中概率密度函数值随时间的变化可反映马来豪猪的日活动节律和活动模式(Ridout & Linkie，2009)。核密度函数的计算公式为：

式中，k_v为von Mises分布的概率密度函数，d(x，x_i)为任意一点x与样本量i之间的角度距离。

采用重叠模型(Ridout & Linkie，2009)比较马来豪猪各季节日活动节律差异，从不同季节的独立有效图像采取随机样本，用来描述马来豪猪不同季节日活动节律特征。比较各季节的核密度曲线之间的相似程度估计其日活动节律之间的对称重叠程度(Δ)，Δ为0~1，其中，0为无重叠，1表示完全重叠。并利用Watson的U²检验比较不同季节日活动节律差异，显著性水平设置为α=0.05(Zar，2010)。

为了解不同月相对保护区马来豪猪活动强度的影响，采用月相活动强度指数(lunar-phase activity intensity index，LAII)(唐卓等，2017)。计算公式为：

式中，i为不同的月相时期(根据LIt-6210红外相机拍摄图像上记录的月相，月相可分为娥眉月、盈凸月、满月、亏凸月、残月和新月6种，其中，满月和亏凸月的月光强度最高，盈凸月和残月的中等，新月和娥眉月的最低)，N_i为马来豪猪在i种月相下红外相机拍摄的独立有效图像数，N为马来豪猪总的独立有效图像数。不同月相时期马来豪猪各时段(以1 h为一个时段)的频数均不符合正态分布，因此利用Kruskal-Wallis非参数检验马来豪猪在不同月相时期各时段活动频数的差异性，显著性水平设置为α=0.05。

运用多元线性回归分析方法分析马来豪猪相对活动强度指数(relative activity intensity index，RAI)与平均气温(T)和空气平均相对湿度(%RH)的相关性，取样的气温数据为红外相机记录数据(照片显示)，研究地空气相对湿度(%RH)数据来源于中国气象数据网(http://www.nmic.cn/site/article/id/29318.html)。RAI=T_i/N×100，式中，T_i为i时间段(全年以1个月为一个时间段，全天以1 h为一个时间段)马来豪猪的独立有效图像数，N为总的独立有效图像数。

所有数据分析均使用Excel 2010、R 4.02和SPSS 19.0完成。

3 研究结果 3.1 马来豪猪的日活动节律及其季节性差异

贵州习水国家级自然保护区马来豪猪的日活动节律模式呈单峰型，主要在夜间活动(18∶ 00至翌日06∶ 00)，是典型的夜行性动物，每日18∶ 00以后活动强度开始明显上升，22∶ 00—23∶ 00达到最高峰，之后活动强度急剧下降，直至翌日12∶ 00达到最小值(图 2)。

马来豪猪不同季节的日活动节律并不完全相同，秋季的活动强度高峰时间范围要明显高于其他季节，因此，秋季与其他季节日活动节律具明显差异(春季和秋季：Δ=0.79，U²=0.145，P＜0.01；夏季和秋季：Δ=0.72，U²=0.182，P＜0.01；冬季和秋季：Δ=0.77，U²=0.215，P＜0.01，春、夏、冬季的日活动节律间则无明显差异(图 3)。

3.2 月相对马来豪猪活动强度的影响

马来豪猪独立有效图像中，娥眉月48张、盈凸月43张、满月36张、亏凸月29张、残月48张和新月55张。不同月相时期马来豪猪各时段的频数之间的差异无统计学意义(χ²=1.116，df=5，P=0.953)，各月相时期均值的波动较小，亏凸月和满月一天之中出现的频数较集中，残月、新月、娥眉月和盈凸月出现频数则较分散(图 4)。

马来豪猪在不同月相时期的月相活动强度指数不同，新月的月相活动强度指数最高(LAII=21.24)，残月(LAII=18.53)、盈凸月(LAII=16.60)和满月(LAII=13.90)的依次减小，亏凸月(LAII=11.20)的最低，马来豪猪的活动强度随着月光强度的增强不断下降(图 5)。

3.3 气温和相对空气湿度对马来豪猪活动强度的影响

马来豪猪的日活动强度指数与平均气温显著正相关(r=0.468，P=0.034)，与空气平均相对湿度显著正相关(r=0.498，P=0.025)，回归方程为：RAI=－20.067+0.498T+0.468%RH(R²=0.589，F=4.521)，平均气温与空气相对湿度之间不存在多重共线性(VIF＜5)；年活动强度指数与平均气温显著正相关(r=0.769，P=0.008)，与空气平均相对湿度无显著相关性(r=0.769，P=0.286)，回归方程为：RAI=－20.752+0.769T+0.259%RH(R²=0.559，F=5.714)，平均气温与空气相对湿度之间不存在多重共线性(VIF＜5)(图 6，图 7)。马来豪猪活动的平均气温区间-1~26 ℃，最适区间14~24 ℃，0~ 2 ℃、25~26 ℃的活动强度最低；空气平均相对湿度区间为42%~ 99%，主要活动的区间为85%~99%，42%~55%的活动强度最低。

4 讨论

动物行为节律是其生理与环境共同作用、进化的结果，往往固定而不易改变(尚玉昌，2006)。Ota等(2019)发现马来半岛的马来豪猪为夜行性动物，仅在20∶ 00至翌日06∶ 00发现其踪迹，而习水国家级保护区的马来豪猪同样也是在18∶ 00至翌日06∶ 00之间的活动强度远高于其他时间，呈典型单峰型节律，但在其他时间也偶有活动。汪国海等(2019)发现，帚尾豪猪白天几乎不活动，但本研究中马来豪猪在09∶ 00—18∶ 00之间仍偶有活动。夜间活动有利于隐藏和减少被捕食风险，在生理上则有利于避免环境高温和强烈日光照射等造成的自身代谢加速和能量消耗等(曾缙祥等，1981)。帚尾豪猪体形较马来豪猪小，且种群数量和分布更稀少和狭窄(张荣祖，1997)，因而其活动时间格局可能更小，行为可能更具隐密性。

本研究分析了马来豪猪各季节的日活动节律差异，结果表明：秋季与其他季节的日活动节律之间有显著性差异，而其余各季节之间的差异不显著，这可能与啮齿动物不同季节受到环境温度、食物资源的制约和自身的繁殖特性相关(Lindroth & Batzli，1984；宛新荣等，2006)。秋季的食物比其他季节更丰富，同时秋季也是马来豪猪繁殖最旺盛的季节(郭冬生等，2012)，因而秋季的活动强度高峰时间范围明显高于其他季节。我们还分析了马来豪猪的活动强度与月相变化的规律，马来豪猪的活动强度随着夜间月亮光照强度的增强而降低，这与温立嘉等(2016)对帚尾豪猪的活动规律与月光周期性变化研究结果相似，满月和亏凸月的光照强度最强，马来豪猪的活动强度最低，新月和残月的光照强度最低，其活动强度最高。同时，马来豪猪对月光的适应性表现出与某些大型猎食动物的活动相反的特点(唐卓等，2017)，这可能与其躲避捕食策略有关。夜行性动物主要受月亮光照强度和周期性变化影响，猎物于夜间活动对月光强度和周期表现出较强的敏感性，光照成为猎物估计环境中捕食风险的重要因素(Price et al., 1984)。马来豪猪选择月光偏暗的时期活动更有利于躲避敌害，减少与捕食者相遇的概率，但在盈凸月、满月和亏凸月时期仍然能够发现它们的踪迹，可见马来豪猪对月光并未表现出强烈回避行为，可能与其夜间活动利用洞道等隐蔽场所减少明亮月光期的高捕食风险有关(汪国海等，2019)。

气候变化对野生动物的地理分布、物候、行为、生理和种群动态产生着重要的影响(马瑞俊，蒋志刚，2005)，国内外已经积累了很多有关温度与降雨对啮齿动物影响的研究(Jennifer et al., 2010；Myers et al., 2010；Jiang et al., 2011)。武晓东等(2016)研究表明，不同啮齿动物对环境温度和湿度的响应不同。张飞宇等(2020)研究表明，温度与繁殖期高原鼢鼠Myospalax baileyi的活动强度存在正相关。宛新荣等(2006)对其他啮齿动物的研究亦表明，温度是影响啮齿动物活动的重要因素，在适宜的活动温度区间内，活动强度随着环境温度的增强而增强。本研究中马来豪猪的日活动强度与环境的温、湿度存在正相关关系，且在高湿环境中表现得尤为活跃。在适宜的温度范围内，中国豪猪Hystrix hdogsoni的生长发育会随着环境温度的上升而加速生长，温度过高或者过低都不利于其生长发育(刘军等，2005)。马来豪猪喜在高湿环境中活动，可能与其身体所需要的水分主要来源于食物有关，处于水分高度饱和的环境中，从动物肺部表面蒸发冷却的水分含量最低，可以最大限度地降低蒸发散热过程所损耗的水分，从而降低体内的水分消耗(张小刚等，2017)。

马来豪猪在南方山地野生动物监测中多有发现，本研究也获取了259张独立照片，说明其种群数量可观。作为一类重要的大型啮齿目动物，其对森林生态系统的作用与影响应不容忽视，然而可能是之前主要作为驯养繁殖种类的原因，我们对其野生种群的生物学、生态学习性却仍然知之甚少。本研究利用红外相机监测数据对其基本的行为活动节律和气象影响因子进行了分析报导，希望未来能够利用更多监测和调查数据，对这一物种开展更深入和系统性的研究。

致谢: 感谢贵州习水国家级自然保护区管理局所有参与项目外业的技术人员、护林员的大力支持，以及协同参与的贵州大学林学院的研究生和本科生，谨致诚挚谢意。