为回答野生动物资源的三大根本问题：已记录的物种在记录地是否依然存在？除了记录地，哪里还有分布?总数量有多少?(肖治术等, 2014, 2017)，科研工作者长久以来采用样线法和样方法开展野生动物资源调查和动态监测(Boitani & Fuller，2000)，即设定样线或样方范围为调查或监测区域的抽样单位，以抽样单位中实际所见动物实体、足迹、粪便或其他活动痕迹对调查或监测区域野生动物资源整体进行推测，以实现调查和动态监测的任务目标(刘芳等，2014；潘丹等，2019；周鸭仙等，2019)。然而在实际野外工作中，野生动物实体活动隐秘、动物的活动痕迹辨识技术要求高等因素(Li et al., 2010；刘雪华等，2018)，导致野生动物资源调查和监测结果与实际情况存在一定的偏差(肖治术，2019)。虽然样线法和样方法依然是野生动物调查和动态监测的核心方法，但是随着科学技术的日新月异，调查和监测方法的更新与创新已大势所趋，而且势在必行。

随着红外相机(或称红外线自动相机)硬件和软件的不断更新换代，自20世纪90年代开始，红外相机及其应用技术开始被应用于野生动物研究(李晟等, 2014, 2016；肖治术等，2017)。红外相机技术是指通过红外相机系统，依靠相机野外安装，主动或被动条件触发相机，从而获得野生动物影像数据(照片和视频)，通过对这些影像数据判读和分析，来回答野生动物资源根本问题的方法和技术(肖治术等，2014)。与传统方法相比，红外相机技术具有工作时间长、抗外界干扰性强、监测成本低、对目标动物无损伤、使用范围广、可获取行为隐蔽物种以及弥补夜间数据缺乏等优点，迅速成为野生动物资源调查和监测的得力工具(肖治术等，2014；刘雪华等，2018；田成等，2018)。截止2018年底，全国累计布设红外相机已经超过30 000台，全国约80%的国家级自然保护区均有涉及，且依旧保持上升的趋势(肖治术，2019)。另一方面，利用红外相机技术进行野生动物资源调查和监测，已经成为国家级动物资源调查和监测项目的重要内容和手段，如国家林业和草原局《全国第二次陆生野生动物资源调查》、生态环境部《生物多样性调查、观测与评估》等。红外相机技术在野生动物资源调查和监测领域的应用，不仅成为传统调查和监测方法的重要补充，而且其直观的影像数据，更能针对具体物种有的放矢地制定保护政策和实施保护措施，对野生动物资源保护意义重大。

利用红外相机进行动物资源调查和监测的第一步，是野外相机布设。目前，较常见的布设方法是利用地理信息系统将调查或监测区域划分成规格相同的网格(网格边长依据调查或监测目的设定)，根据调查或监测目标、研究人员工作经验和野外实地情况，选取若干网格，进行红外相机布设。布设位置常以林下为主，相机高度依据地形和栖息地的特征，控制在40~100 cm内，施行定点长期监测(李晟等，2016；和雪莲等，2018；王巧燕等，2018；于桂清等，2018；胡茜茜等，2019)。

在实际工作中，红外相机利用此方法布设，进行野生动物资源调查或监测的效率如何？为得到某一地区野生动物数量和活动规律，综合红外相机工作效率和成本，布设多少台红外相机或者放置多长时间能够反映本地区物种的真实情况？不同季节，不同动物的活动轨迹是否可以利用红外相机已有的监测结果进行合理推测？为回答以上问题，利用红外相机技术在陕西省汉中市佛坪县北部山区对本地区大型兽类和地栖鸟类多样性进行监测，期望通过监测结果回答上述问题，也为提升本地区野生动物的保护与管理、改进红外相机技术的应用效率提供基础资料。

1 研究方法 1.1 研究地点概况

陕西省汉中市佛坪县地处秦岭山脉中段南麓，周边与宁陕县、石泉县、洋县、周至县和太白县交界，地理坐标107°41′~108°10′E，33°16′~33°45′N。本研究区域位于佛坪县北部，该地区属亚热带北缘山地暖温带气候，为典型的山地森林小气候，低温多雨；年极端高温37 ℃，极端低温－12.9 ℃，年均气温11.5 ℃；年均降水量924 mm。植被组成类型为针叶林(2 300 m以上)、针阔混交林(1 500~2 300 m)和落叶阔叶林(1 500 m以下)。

1.2 研究方法 1.2.1 相机布设

利用ArcGIS 10.2将研究区域划分为若干1 km×1 km的网格，作为放置红外相机的地理参考。根据地形、沟系走向及野外可通过性，选择凉风垭-黑龙潭(陕西佛坪国家级自然保护区)、龙草坪西沟-色草坪-桦木桥(陕西观音山国家级自然保护区)和纸坊坪-药子梁(陕西龙草坪林业局)3个监测样地，在每个样地内，依据实际情况各选取连续的20个公里网格，作为红外相机的放置网格(图 1)。

本研究在3个监测样地中共布设LTL-6210mc红外相机60台，每个监测样地20台。在每个监测样地所选连续的网格内，各放置1台红外相机，相邻2台红外相机至少间隔500 m，以避免短时间内重复拍摄相同的动物。每台红外相机依据兽道或水源放置，同时兼顾每个样地内海拔梯度和不同的生境。红外相机固定于离地面40~50 cm的树干上，相机镜头避免向南。对60台红外相机进行统一的拍摄模式设置：视频(10 s)+拍照(3张)、中灵敏度、2次拍摄间隔3 s，系统时间为北京时间。首次安装结束后，记录相机编号、布设时间、经纬度、海拔、生境类型等信息，用于后续的数据分析。不同海拔范围内红外相机布设数量详见表 1。

1.2.2 红外相机维护与数据收集

2017年11月20日60台红外相机布设完成后，于2018年4月和2018年11月进行2次维护，包括更换电池和存储卡，补充丢失相机、检查相机工作状态等。在维护过程中，2018年4月丢失3台，损坏5台，2018年11月丢失1台，损坏7台。最终获得59个位点的红外相机数据用于后续分析。

1.3 数据分析

选取2017年11月20日—2018年11月20日的红外相机数据进行分析，鉴定依据为《中国野生哺乳动物》(盛和林等，1998)、《中国哺乳动物彩色图鉴》(潘清华等，2007)、《中国兽类野外手册》(Smith，解炎，2009)和《中国鸟类图鉴》(曲利明，2014)。物种分类依据为《中国哺乳动物多样性及地理分布》(蒋志刚，2015)和《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)。如果照片不清晰或无法辨认时，则借助视频辅助鉴定。

1.3.1 物种相对丰富度指数

使用物种相对丰富度指数(relative abundance index，RAI)作为评估物种相对数量的指标：RAI=(A_i/T)×100(武鹏峰等，2012；李晟等，2014)。

其中，A_i代表物种i出现的独立有效照片数，T代表所有相机的工作日。独立有效照片定义为：同一相机内拍摄到的相同物种照片，依据照片的拍摄时间进行排序，如果相邻2张时间间隔小于30 min，则定义为同一独立有效照片，大于30 min则定义为2张独立有效照片。相机工作日定义为：单台红外相机持续工作24 h记为1个相机日，总相机工作日为所有相机工作日之和。RAI值越高，表明物种的种群数量越大。

1.3.2 物种数量与相机数量和工作日累积关系

采用物种累积曲线分别分析监测期内，兽类物种数、鸟类物种数以及两者之和与相机数量、工作日的关系，从而对红外相机最小相机数量及最短工作日进行模拟，探讨红外相机数量和工作日与物种之间的关系。

1.3.3 物种相对拍摄率

为了探讨某种动物的最佳拍摄时间和拍摄地点，将全年的12个月分为春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12月至次年2月)，将相机监测范围的海拔分为1 400~1 600 m、1 600~1 800 m、1 800~2 000 m、2 000~2 200 m以及2 200 m以上5组，统计某种动物不同海拔和不同时间内的相对拍摄率，筛选出每种动物拍摄率最高的地点进行后续分析。

相对拍摄率(relative photographic rate，RPR)：RPR=(A_ijk/N_i)×100(Mohd-Azlan & Engkamat，2013)。

其中，A_ijk为物种i在j海拔范围内和k时间段内的有效照片数，N_i为动物i在12个月所有相机拍摄的有效照片总和。有效照片为某一红外相机内含有物种i的照片。

2 结果 2.1 物种种类及数量

研究期间红外相机累积工作9 245 d，共获得兽类和鸟类有效照片22 089张，其中兽类21 307张，鸟类782张。兽类独立有效照片4 460张，隶属于4目11科20种，其中食肉目4科9种，鲸偶蹄目Cetartiodactyla 4科7种，啮齿目Rodentia 2科3种，灵长目Primates 1科1种；鸟类独立有效照片194张，隶属于4目11科20种，其中雀形目Passeriformes 8科14种，鸡形目Galliformes 1科3种，形目Piciformes 1科2种，鸮形目Strigiformes 1科1种(附录)。在这些独立有效照片中，国家一级重点保护野生动物5种：大熊猫Ailuropoda melanoleuca、川金丝猴Rhinopithecus roxellana、林麝Moschus berezovskii、金钱豹Panthera pardus和秦岭羚牛Budorcas bedfordi；国家二级重点保护野生动物9种，即喜马拉雅斑羚Naemorhedus goral、中华鬣羚Capricornis milneedwardsii、黑熊Ursus thibetanus、金猫Catopuma temminckii、黄喉貂Martes flavigula、红腹角雉Tragopan temminckii、红腹锦鸡Chrysolophus pictus、血雉Ithaginis cruentus和1种猫头鹰(未鉴定到种)。

2.2 物种相对丰富指数

本次监测的59台相机中，56台相机监测到了野猪Sus scrofa，独立有效照片1 530张，有47台相机监测到了秦岭羚牛，独立有效照片2 024张，是本次监测中数量最多和分布最广的物种。除了这2个物种之外，毛冠鹿Elaphodus cephalophus被32台相机监测到，独立有效照片178张，小麂Muntiacus reevesi被21台相机监测到，独立有效照片203张。中国豪猪Hystrix hodgsoni、川金丝猴、黄喉貂和豹猫Prionailurus bengalensis分别被17台、15台、14台和13台相机监测到，独立有效照片分别为76张、158张、143张和49张。其余物种均小于10台相机，独立有效照片由几张到几十张不等。因此，物种相对丰富度指数中，排前6位的兽类是秦岭羚牛(21.90)、野猪(16.55)、小麂(2.21)、毛冠鹿(1.92)、金丝猴(1.71)和黄喉貂(1.55)。

对于鸟类相对丰富度指数，红腹角雉和红腹锦鸡被7台相机监测到，独立有效照片分别为42张和26张；星鸦Nucifraga caryocatactes、血雉和紫啸鸫Myophonus caeruleus被6台相机监测到，独立有效照片分别为16张、16张和23张；红嘴蓝鹊Urocissa erythrorhyncha被5台相机监测到，独立有效照片6张，橙翅噪鹛Garrulax elliotii、灰头鸫Turdus rubrocanus、乌鸫Turdus merula和棕眉山岩鹨Prunella montanella被3台相机监测到，独立有效照片分别为33张、5张、3张和7张；大斑啄木鸟Dendrocopos major被2台相机监测到，独立有效照片3张；其余鸟种被1台相机监测到，独立有效照片均小于5张。对于鸟类的相对丰富度指数，排前6位的是红腹角雉(0.45)、橙翅噪鹛(0.35)、红腹锦鸡(0.28)、紫啸鸫(0.25)、星鸦(0.17)和血雉(0.17)。其余均在0.1以下(附表)。

2.3 红外相机数量和工作日与物种数量累积关系 2.3.1 物种数与红外相机数量的累积关系

鸟类在红外相机增加到第22台时监测到全部20个物种，兽类在红外相机增加到第47台时监测到全部20个物种，增加到54台时，监测到全部鸟兽物种。红外相机监测到的兽类物种数、鸟类物种数和总物种数，在监测初期均随着红外相机数量的增加而增加，增加到一定程度后，兽类物种累积曲线趋于平稳，鸟类和总物种数曲线依然保持上升的趋势(图 2)。

2.3.2 物种数与红外相机工作日的累积关系

兽类物种数、鸟类物种数和总物种数在监测初期均随着红外相机工作日的增加而增加，且监测前期物种数增速较快，监测中期和后期物种数增加较慢，当物种数增加到一定数量后，兽类累积曲线趋于平稳，但鸟类累积曲线保持上升的趋势(图 3)。兽类物种数从拍摄到第1张动物照片开始，红外相机在最初的30 d时，监测到17个物种，在第110天时，监测到全部的20个物种。鸟类物种数，从拍摄到第1张鸟类照片开始，最初30 d监测到8种鸟类，在第86天时，监测到全部的20种鸟类。对于鸟类和兽类物种数之和，在最初的30 d，能够监测到24种，当工作日增加到140 d后，能够监测到全部物种。

2.4 物种相机捕获率随海拔和时间变化关系

依据季节和海拔，兽类物种的拍摄率呈现出波动：秋、冬季(9月至次年2月)最佳拍摄地点在低海拔地区；春、夏季(3—8月)最佳拍摄地点在高海拔地区(图 4)。

鸟类物种的拍摄率随时间和海拔不同，春、夏、秋季(3—11月)高海拔地区是鸡形目和雀形目鸟类最佳的拍摄地点(图 4)。

3 讨论

红外相机技术在野生动物资源领域的应用，现阶段主要任务是进行物种清查和编目，并且为国家自然保护地体系建设提供可靠的技术和关键科学数据(肖治术，2019)。陕西省汉中市佛坪县地处秦岭山脉中段南麓，是动物地理古北界与东洋界的过渡地带，因此生物资源非常丰富，县内分布着约103种兽类和239种鸟类(刘诗峰，张坚，2003)。通过本次为期1年的监测，59台红外相机共记录到20种兽类和20种鸟类，分别占本地兽类和鸟类物种总数的19.42%和8.37%。在本研究区域，武鹏峰等(2012)开展了18台红外相机为期2年的兽类红外相机监测。综合相同区域2次监测结果发现，监测到的兽类物种数和物种相对丰富度均存在差异。2012年共监测到22种，本次监测到20种，本次监测未拍摄到狗獾Meles meles、豺Cuon alpinus和田鼠Microtus arvalis，而新拍摄到金猫；对于物种相对丰富度，2次监测前6位排名中，本次监测并没有喜马拉雅斑羚和中华鬣羚，而被川金丝猴和黄喉貂代替。主要原因是2016—2018年，秦岭山脉爆发大规模斑羚疥螨Sarcoptes scabiei传染病，导致喜马拉雅斑羚和部分中华鬣羚的死亡(吴桥兴等，2019)。对于兽类拍摄率，2次监测结果相同：鲸偶蹄目、灵长目、啮齿目豪猪科Hystricidae和食肉目熊科Ursidae体型较大的兽类，拍摄效果均比较理想；而对于本地区分布的其他兽类，如翼手目Chiroptera、兔形目Lagomrpha以及除去豪猪科和松鼠科Sciuridae的其他啮齿目的小型兽类，拍摄效果均不理想。因此在物种清查和编目的过程中，运用现有的红外相机布设方法，应重点针对体型较大的兽类。对于体型较小的兽类，建议应该针对小型兽类的活动规律，对红外相机布设和监测方法进行改进，从而提高小型兽类的监测效率。

红外相机布设能够间接反映调查和监测范围内的抽样强度，红外相机数量累积对应监测面积的大小，红外相机工作日积累数对应取样时长(张明霞等，2014；田成等，2018)。本次监测结果表明，59台红外相机连续1年的监测，监测到的物种约占本地区兽类和鸟类物种总数的20%和10%。但是物种累积曲线分析发现，兽类物种数的红外相机数量累积曲线和红外相机工作日累积曲线在监测一段时间后趋于平稳，不再有上升趋势。结果说明，虽然监测到的兽类仅占本地区兽类的20%，但是本次监测能够代表本区域的兽类特征，取样比较充分。

对于本次鸟类监测，红外相机数量累积曲线和红外相机工作日累积曲线在曲线末端也是趋于平稳，说明对于本次鸟类的红外相机监测，虽然取样充分，但是结合本地区实际分布的鸟类物种(马亦生等，2020)，并不能代表本地区鸟类整体的特征。本次监测的20种鸟类中，只有雉科Phasianidae、鸦科Corvidae和鸫科Turdidae的鸟类被超过5台以上的红外相机监测到，而其他鸟种只是偶然飞过红外相机或者在相机镜头附近的树枝休憩时被记录到，存在一定的随机性。鉴于此，利用红外相机进行鸟类监测时，现有监测兽类的红外相机安装和设置方法并不适用于林栖鸟类，只能作为地栖鸟类的监测方法。因此我们建议，对于森林鸟类的监测，应该将鸟类的生活习性进行分类，对于地栖鸟类，红外相机法能够实现监测的目的；而对于林栖鸟类，还是应当以传统的样线法和样点法为基础进行监测，红外相机法只能作为补充。应改进红外相机的布设方法，以提高监测效率。

通过本次监测，红外相机技术表现出工作时间长、抗干扰性强、能连续工作等优越性。但是在实际使用中，还应考虑监测成本与监测效率的平衡。在本次监测中，随着相机数量和工作日的上升，监测到的物种也在上升，但是对于大型兽类而言，当红外相机连续工作110 d或增加到47台时，在监测地所监测到的物种趋于饱和；在鸟类监测中，当红外相机连续工作86 d或增加到22台时，曲线趋于平缓，说明在当地监测到的鸟类物种趋于饱和。如果继续增加红外相机连续工作时间或红外相机数量，虽然也能提升监测物种的数量，但是上升速率会很缓慢。因此我们建议，在今后的野生动物监测中，需要根据监测地区的面积、动物主要活动区域面积、监测的目标物种，物种的生活习性等特征来选择红外相机的布设数量和工作时长。同时，在不增加相机数量的条件下，每个监测点红外相机连续工作时间不能少于5个月，并且在红外相机连续工作5个月之后，应及时更换监测位点，以扩大监测范围，更有利于掌握本地区的野生动物资源的实际情况，并且使监测投入的成本最低和监测效率达到最高。

现阶段对红外相机的使用，其主要任务是进行监测区域物种清查和编目，其目的是回答生物资源根本问题中“已记录的物种在记录地是否依然存在”的问题。随着红外相机技术在实际应用中不断改进和在野生动物研究领域应用的扩大，红外相机必将成为野生动物资源调查、监测的强大工具(李晟等，2016; 肖治术，2019)。随着红外相机监测范围逐渐扩大和监测数据的不断积累，红外相机应用的主要任务也将由“已记录的物种在记录地是否依然存在”向“除了记录地，哪里还有分布、总共的数量有多少?”过渡。回顾红外相机技术应用的历史，我国学者早在20世纪90年代，就已经开始利用红外相机技术对具体物种开展研究，并且越来越多的学者加入其中，如对白鹇Lophura nycthemera的研究(高育仁，余德群，1995)，对鼬獾Melogale moschata的研究(毛俊杰，2008)，对帚尾豪猪Atherurus macrourus活动节律的研究(温立嘉等，2016)以及对豹猫的研究(章书声等，2017)等。为了提高某一具体物种的野外监测和研究效率，就需要掌握某一地区这一目标物种的最佳监测地点，实施精确监测。本研究发现，利用红外相机技术和已有的监测数据资料，能够对具体物种的最佳拍摄时间和拍摄地点进行合理推断。一方面，具体物种的最佳拍摄地点受到海拔和季节的双重影响，呈现出一定的规律性。例如，虽然牛科Bovidae和猪科Suidae动物在监测样地中广泛分布，但牛科动物在夏季的1 800~2 000 m内拍摄率最高；而猪科动物在秋季的1 600~1 800 m内拍摄率最高；再如黑熊在夏季的1 600~1 800 m内拍摄率最高，而在冬季这一海拔范围大熊猫的拍摄率最高。另一方面，野生动物最佳拍摄地点，又与野生动物本身的生活节律息息相关。通过对不同物种，特别是对旗舰物种最佳拍摄地点与拍摄季节数据的积累和分析，能够在一定程度上量化其生活节律，为深入研究该物种奠定基础。

4 结论

本研究利用红外相机技术针对佛坪北部山区兽类和地栖鸟类进行了为期1年的连续监测，初步掌握了本地区大型兽类和地栖鸟类的活动规律，为今后的长期监测提供了重要的基础资料。在此基础上，重点分析了红外相机技术依据现有的布设条件的监测效率。结果表明红外相机技术在一定程度上克服了样线法和样方法存在的难以解决的不足，例如避免调查视线被森林植被、不易获得动物相对准确的数量信息、难以收集动物夜晚活动数据等，成为野生动物调查与监测强有力的补充；目前常用的红外相机布设和监测方法，对于栖息地内大型兽类和地栖鸟类监测效果显著，对于小型兽类和林栖鸟类监测效果不理想；对于红外相机监测，每个监测点红外相机连续工作时间不能少于5个月，并且在红外相机连续工作5个月之后，应及时更换监测位点，以扩大监测范围，更有利于掌握本地区的野生动物资源的实际情况，并且使监测投入的成本最低和监测效率达到最高；通过红外相机技术和已有的监测数据，不仅能够对具体物种的最佳拍摄时间和拍摄地点进行判断，而且对于掌握本地重点野生动物资源，特别是量化本地旗舰动物的活动规律，意义重大。

致谢: 感谢陕西佛坪国家级自然保护区管理局、陕西观音山国家级自然保护区管理局、陕西龙草坪林业局为本研究的开展提供许可支持和后勤帮助；感谢佛坪县文物旅游文化广电局和佛坪熊猫谷旅游公司在本项目实施过程中从人员到后勤提供的全面支持。