宽鳍Zacco platypus隶属鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae雅罗鱼亚科Leuciscinae 属Zacco，是一种小型鲤科鱼类，在我国主要分布于长江、黄河、珠江、黑龙江流域等地的溪流之中(伍献文，1964；杨干荣，1987)，喜急流，多栖息在江河支流水流湍急的砂石浅滩中，地方名有桃花鱼、桃花板等(吴青等，2005)。因其具有年龄结构简单、生长速度快等特点，是我国南方山区特色经济鱼类之一(项秀颖等，2009；孟子豪等，2020)。

堵河是汉江第一大的支流，不仅是鄂西北6个国家级自然保护区中鱼类丰富度指数最大的堵河源国家级自然保护区所在地(田凯等，2017)，还是南水北调中线工程的重要水源地(梁小青等，2019)。但土地利用、水利工程建设等人类活动不可避免对流域的水文和水生生物状况产生一定的影响(杨德国等，2007；袁喜等，2012；王卓等，2019)，因此，开展宽鳍生长、繁殖等基础生物学的研究对其种质资源的保护和开发利用有重要意义。

鱼类个体繁殖力是评估种群繁殖力的重要指标，反映了鱼类的繁殖策略，受营养、环境和遗传等共同影响(Alvarez，1982；殷名称，1995)。研究繁殖力与体长、体质量、性腺质量等个体生物学参数的相关性，对评估鱼类种群动态变化和渔业资源的管理与利用均有重要意义(凌建忠，2004；金洪宇，2020)。本研究依据2018年6月—2019年5月堵河干流(竹山县境内)的梯级水库库区和支流水库库区的调查数据，首次系统地描述了堵河宽鳍的繁殖力特征，分析了绝对繁殖力与生物学参数的关系，并与其他地区进行对比分析，旨在为宽鳍的基础生物学和种群生态学提供基础资料，也为堵河宽鳍种质资源的保护与科学利用提供理论依据。

研究区域包括堵河干流(竹山县境内)的梯级水库(S1、S2、S3)库区和支流水库库区(S4)，具体采样点设置详见图 1。采样时间为2018年6月—2019年5月，逐月采样，共采集样本306尾。

图 1 竹山堵河宽鳍采样区域 Fig. 1 Sampling areas of Zacco platypus in Duhe River, Zhushan

图选项

测量和统计渔获物中宽鳍的全长(0.1 cm)、体长(0.1 cm)、体质量(0.1 g)等生物学参数，并取鳞片5~10片带回实验室用于年龄鉴定，鉴定方法参照孟子豪等(2020)进行。解剖后称量性腺质量(0.01 g)和空壳质量(0.1 g)，并参照殷名称(1995)的方法描述判别性别和性腺发育期。

绝对繁殖力和相对繁殖力的计算参照占姚军(2011)的方法进行。宽鳍的成熟系数(gonadosomatic index，GSI)=GW/CW×100%，式中，GW为性腺质量，CW为空壳质量。

运用Excel 2016和SPSS 22.0进行数据统计分析，使用χ²检验比较种群的性比实际值与期望值之间的差异，使用回归分析法检验对繁殖力与全长、体长、体质量、性腺质量等生物学参数的关系。统计数值以x±SD表示，显著性水平设为α=0.05，并运用ArcGIS 10.2、Origin 9.1进行绘图。

对306尾宽鳍渔获物的生物学测量数据进行统计分析，体长范围为64~203 mm，平均值为125 mm±24 mm，87.1%的体长集中在82~154 mm。体质量范围为4.0~106.8 g，平均值为34.3 g±18.2 g，70.3%的个体体质量集中在14.4~45.7 g。各年龄组的平均体长、体质量和空壳质量均表现为雄性大于雌性(表 1)。

表 1(Table 1)

表 1 堵河宽鳍的种群结构 Table 1 Population structure of Zacco platypus in Duhe River, Zhushan

年龄 Age group	性别 Sex	个体数 Number	平均体长(范围) Average length (range)/mm	平均体质量(范围) Average body mass (range)/g	平均空壳质量(范围) Average carcass mass (range)/g
Ⅰ	雄性	58	120±13 (78~147)	26.9±5.7 (6.4~50.5)	24.0±8.4 (5.7~47.2)
	雌性	44	99±14 (71~144)	14.5±5.7 (4.7~30.0)	12.6±5.0 (4.3~27.8)
	性别不明	4	97±22 (64~112)	16.9±9.3 (4.0~23.9)	15.4±8.2 (3.8~21.5)
Ⅱ	雄性	116	112±13 (110~168)	25.2±7.8 (21.5~77.1)	21.7±6.5 (18.9~71.4)
	雌性	46	131±13 (89~136)	40.9±12.5 (11.4~42.4)	36.7±11.5 (11.3~35.1)
	性别不明	7	120±7 (111~132)	29.8±5.0 (23.1~36.9)	26.7±4.0 (22.1~32.3)
Ⅲ	雄性	19	167±15 (137~194)	59.4±15.6 (34.8~88.8)	53.2±14.3 (30.3~80.2)
	雌性	12	176±15 (140-198)	70.4±17.3 (33.9~106.8)	63.8±16.0 (28.8~96.2)

表选项

306尾宽鳍中，雄性193尾，雌性102尾，无法辨别的11尾。雌雄比为102∶ 193(0.53∶ 1)，其中，Ⅰ龄组为44∶ 58(0.76∶ 1)、Ⅱ龄组为46∶ 116 (0.40∶ 1)、Ⅲ龄组为12∶ 19(0.63∶ 1)。χ²检验结果显示，堵河水系宽鳍种群的实际雌雄比与理论值之间的差异有统计学意义(P < 0.05)，其中，Ⅱ龄组的实际值与理论值的差异有统计学意义(P < 0.05)，Ⅰ龄组和Ⅲ龄组的实际值与理论值之间的差异无统计学意义(P>0.05)(表 2)。

表 2(Table 2)

表 2 堵河宽鳍雌雄比实际值与理论值(1∶ 1)的χ²检验 Table 2 The χ² test between true and expectation female- male ratio value of Zacco platypus in Duhe River, Zhushan

雌雄比	χ2
	种群 (0.53∶1)	Ⅰ龄组 (0.76∶1)	Ⅱ龄组 (0.40∶1)	Ⅲ龄组 (0.63∶1)
种群(1∶1)	14.787*
Ⅰ龄组(1∶1)		0.965
Ⅱ龄组(1∶1)			15.864*
Ⅲ龄组(1∶1)				0.632
注Note：* P < 0.05

表选项

306尾宽鳍(雌102尾，雄193尾)个体的成熟系数如图 2所示。雌鱼的成熟系数4月开始急剧上升，5月达到最高(11.50%)，6月(9.81%)相对下降，7月再次达到峰值(10.55%)，此后开始下降，到第2年1月最低(1.08%)；而雄鱼的成熟系数2月最低(0.53%)，然后开始逐渐升高，7月达到最高(1.74%)。表明堵河宽鳍的繁殖活动主要发生于4—7月，且繁殖活动期间存在一定的繁殖间期，这可能是宽鳍分批产卵的繁殖特点引起的。

图 2 堵河宽鳍雌雄个体成熟系数的周年变化(2018年6月—2019年5月) Fig. 2 Annual variation of gonadosomatic index of female and male Zacco platypus in Duhe River, Zhushan (2018/06-2019/05)

图选项

宽鳍雌性个体的平均卵质量和卵径分别为1.34 mg±0.53 mg和1.14 mm±0.24 mm。绝对繁殖力为864~5 074粒，均值为1 863.74粒±1 097.86粒，个体间差异较大(表 3)。

表 3(Table 3)

表 3 堵河宽鳍种群繁殖力参数 Table 3 Fecundify parameter of Zacco platypus in Duhe River, Zhushan

	卵径 Egg diameter/mm	卵质量 Egg mass/mg	绝对繁殖力 Absolute fecundity/粒	体长相对繁殖力 Length relative fecundity/(粒/cm)	体质量相对繁殖力 Mass relative fecundity/(粒/g)
范围	0.83~1.67	0.80~2.56	864~5 074	82.57~409.19	42.99~147.50
x±SD	1.14±0.24	1.34±0.53	1 863.74±1 097.86	165.98±83.58	68.37±27.04

表选项

堵河宽鳍的绝对繁殖力与其全长、体长、体质量、空壳质量、性腺质量的相关回归方程见表 4，其中，堵河宽鳍的绝对繁殖力与体长、体质量、空壳质量和性腺质量均呈显著相关(P < 0.05)，与全长相关性不显著(P>0.05)。

表 4(Table 4)

表 4 堵河宽鳍绝对繁殖力与各单一生物学参数的回归分析 Table 4 Regressive equation between absolute fecundify and signal biological index of Zacco platypus in Duhe River, Zhushan

生物学指标 Biological index	最佳回归方程 Optimal regressive equation	相关系数R2	n	F	P
全长	y=258.71 x2-6 312.7 x+39 551	0.653	95	14.602	0.101
体长	y=303.7 x2-6 055.3 x+31 403	0.538	95	8.800	0.003
体质量	y=4.475 1 x1.821 3	0.628	95	27.393	0.001
空壳质量	y=-1E-6 x2+0.008 8 x+9.988 0	0.642	95	20.128	0.001
性腺质量	y=845.08 x0.917 7	0.615	95	26.463	0.001

表选项

研究发现堵河宽鳍种群有3个年龄组，Ⅱ龄组个体数量最多，Ⅲ龄组最少，Ⅰ、Ⅱ龄组数量占种群的89.9%，这与安徽浦溪河、甬江宽鳍种群的年龄结构一致(项秀颖等，2009；曹安娜等，2019)，说明宽鳍是自然寿命较短的鱼类。堵河宽鳍种群的雌雄个体最大年龄均为Ⅲ龄，且雌性个体数量低于雄性，这可能与宽鳍雌雄个体寿命的差异有关(严云志等，2012)。与其他国家或地区相比(Katano et al.，2003；邢迎春等，2007；项秀颖等，2009；严云志等，2012；曹安娜等，2019)，堵河宽鳍全长范围最广，表明地理区域差异是影响不同宽鳍个体大小的重要因素，此外堵河宽鳍种群雄性个体的平均体长、体质量、空壳质量等显著高于雌性个体但性腺质量低于雌性个体，分析认为是由于宽鳍的雌性个体在繁殖期间将大部分能量用于性腺发育，雄性个体则主要用于生长，这可能是鱼类种群生存策略选择进化的结果，旨在提高宽鳍种群在繁殖上的竞争力(严云志等，2012)，与宽鳍同属雅罗鱼亚科的马口鱼Opsariichthys bidens的研究也得到了相似的结果(Shine，1989；苏家勋等，1993)。

堵河宽鳍种群雌雄比与浙江甬江溪口段一致(0.53∶ 1)，但堵河Ⅰ龄组明显高于甬江(0.32∶ 1)，说明地理环境对宽鳍种群性别结构有重要影响(曹安娜等，2019)。成熟系数是衡量鱼体能量在性腺和身体间分配比例的主要参数(Alabsawy，2010)，堵河宽鳍的成熟系数周年变化明显，且具有明显的种内雌雄差异。4—7月堵河宽鳍的成熟系数明显高于其他时期，说明其繁殖活动集中在4—7月，而鱼类性腺的成熟发育不仅受到自身激素、基因等遗传因子调控还与水温、水流等环境因子密切相关(Heino et al.，2018；Mazzoni et al.，2018；Wang et al.，2018；刘晨斌等，2019；Micale et al.，2019)。湖北竹山堵河属亚热带季风气候区，4—9月多为汛期，此时水体中很多饵料生物快速生长，为幼鱼的生产提供了丰富的饵料基础，这可能是堵河宽鳍繁殖活动集中在4—7月的主要原因之一，与安徽青弋江宽鳍的研究结果一致(占姚军，2011)。

鱼类繁殖力估算对预测种群结构和数量动态变化至关重要(Hossain et al.，2012)。堵河宽鳍的绝对繁殖力在864~5 017粒之间变动，均值为1 863.74粒±1 097.86粒，这与北京地区(邢迎春等，2007)的研究结果相差不大(1 715粒)，但与甬江溪口段(2 580.39粒±2 107.49粒)和徽水河(758粒±58粒)差异明显，同科小型鱼类马口鱼、洛氏Rhynchocypris lagowskii的研究也得到类似结果(李强等，2010；张永泉等，2015)，表明区域环境可能是影响宽鳍种群繁殖力的主要因素。生长和繁殖是鱼类生活史最重要的2个组成部分，鱼类繁殖力与其生物学参数具有一定相关性。余文娟等(2018)对长江中游的小型鱼类贝氏Hemiculter bleekeri个体繁殖力与生物学参数关系研究发现，其绝对繁殖力与体质量、性腺质量呈线性正相关，与体长呈幂函数相关，而黄燕等(2011)则发现宽体沙鳅Sinibotia reevesae的绝对繁殖力与体长、体质量均呈幂函数相关。本研究发现堵河宽鳍的绝对繁殖力与体长、体质量、空壳质量以及性腺质量均具有显著相关关系(P < 0.05)，与全长相关性不显著(P>0.05)，这与占姚军(2011)对安徽青弋江宽鳍的研究结果一致，但本研究宽鳍绝对繁殖力与体质量和性腺质量均为幂函数模型，而青弋江均为多项式模型。

3.3 堵河宽鳍资源的保护与利用建议

堵河宽鳍的年龄结构简单，繁殖活动集中在4—7月，初次性成熟年龄为Ⅰ龄，繁殖力为(1 863.74±1 097.86)粒，相比国内其他水系，堵河宽鳍体长、体质量更大，繁殖力更高，性成熟年龄更低。为了有效保护堵河宽鳍种质资源，当地渔业渔政管理部门不仅要严格打击禁渔期违法捕捞活动，还要严格规定捕捞强度，规范捕捞网具网目大小。此外，宽鳍具有喜急流的特性，梯级电站的建设会直接导致库区内的流速降低，使原生河道生境由河相转变为湖相(程豹等，2019)，进而对鱼类种群空间分布和生态类型产生影响(李婷等，2020)。王晓臣等(2013)研究发现，受筑坝影响，汉江梯级电站-喜河库区喜流速的鱼类种类减少了2种，所占比例从9.68%减少至2.86%。因此为有效保护堵河宽鳍的种质资源，还应加强对其栖息地的保护，降低水利工程建设、挖沙采矿等人类活动的威胁。目前宽鳍的人工繁殖技术还有待突破，对其种群资源及繁殖生物学的研究也亟待进一步加强和深入。