丹顶鹤Grus japonensis隶属鹤形目Gruiformes鹤科Gruidae，为杂食性珍稀濒危鸟类，被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(BirdLife International，2016)和《中国生物多样性红色名录》(蒋志刚等，2016)列为濒危(EN)物种。从20世纪80年代开始，我国对丹顶鹤的就地保护做了很多卓有成效的工作，建立了超过100处以保护丹顶鹤及其栖息地为主的自然保护区(苏化龙等，2000；徐海根等，2003；田秀华等，2006；环境保护部自然生态保护司，2014)。保护区网络的建立为我国丹顶鹤种群的复壮发挥了重要作用(张婷婷等，2019)。

扎龙国家级自然保护区(123°37′~123°47′E，46°52′~47°32′N)目前已成为我国最大的丹顶鹤种源保护基地之一，区内圈养丹顶鹤的数量已有300余只(王文锋等，2011)。冬季，野生丹顶鹤迁往南方越冬，圈养丹顶鹤则留居北方越冬。扎龙湿地位于中国北方，冬季严寒且漫长(冰期长约160 d)，夏季短促而湿润，年平均气温约3.5 ℃，年温差约为40 ℃。越冬期圈养丹顶鹤的生存状况应给予关注(吕士成，陈卫华，2006；林宝庆等，2010；杨志宏等, 2015, 2017a, 2017b)。

鸟类生理或行为所表现出的适应性调节与其能量收支收益密切相关(Guillemette & Butler，2012；Hegemann et al., 2012)。每年秋末至冬初，保护区会冻储大量鲫鱼Carassius auratus用于满足圈养丹顶鹤冬季摄食鲫鱼的需求。圈养丹顶鹤通过摄食保护区供给的冻储鲫鱼和干玉米Zea mays粒越冬。冬初冻储鲫鱼替换新捕鲫鱼和冬末新捕鲫鱼替换冻储鲫鱼2个时段初期，圈养丹顶鹤是否会发生短暂厌食？对其摄食量与摄入能量又有怎样的影响？

以保护区户外单笼(长6 m×宽6 m×高3 m)圈养的配对繁殖丹顶鹤(♂ +♀)群体中的20对(1对/笼)为研究对象，在冬初和冬末、新捕和冻储鲫鱼进行替换的初期，将研究对象分为2组(10对/组)：饲喂新捕鱼(新捕鲫鱼组)和饲喂冻储鲫鱼(冻储鲫鱼组)。圈养丹顶鹤的食物是置于不同桶内的鲫鱼(鲫鱼和清水混合)和干玉米粒。实验期间，2组丹顶鹤的鲫鱼(白天足量)和干玉米粒(全天足量)的饲喂方式相同。实验时间为冬初(2016年11月7日上午—14日上午)和冬末(2017年3月18日上午—25日上午)，各7 d。

保护区属大陆性季风气候区。冬季漫长，气温低、昼夜温差大且最低气温(夜间)可低于-30 ℃，光照周期最短时接近8 h∶ 16 h(昼∶夜)，且经常刮强劲的西北冷风。冬初和冬末是冬季圈养丹顶鹤生存压力最小的2个时期。实验期间，冬初7 d内夜间最低气温为-4 ℃，日间最高气温为6 ℃，日间气温逐渐降低且光照周期渐短；冬末7 d内夜间最低气温为-4 ℃，白天最高气温为14 ℃，日间气温逐渐升高且光照周期渐长。

冬初，新捕鲫鱼与冻储鲫鱼质的差别不大；冬末，新捕鲫鱼与冻储鲫鱼之间质的差别明显。一方面，相比新捕鲫鱼，经数月冻存(-20 ℃的冷库)的冻储鲫鱼解冻后，会有鱼体硬度变软、肉质弹性变差、鱼腥味变浓和少量鲫鱼出现局部掉鳞的感官变化；另一方面，查阅相关研究(黄海，2002；李越华等，2013；田光娟等，2017)，冻储鲫鱼质构变化应该与冻储温度和冻存时间有关，即相比低温和冻存时间短的鲫鱼质构变化较小，反之，会增大。因此，冬末的冻储鲫鱼与新捕鲫鱼之间存在质的差别。

冬末的冻储鲫鱼可以食用。一方面，实验人员在冬末实验期间，取少量冻储鲫鱼烹饪和食用，除味道不如新捕鲫鱼鲜美外，其他方面与新捕鲫鱼几乎无异；另一方面，每年的冬末春初，冰雪消融时期，会有部分当地居民到湿地水域区域捡拾冻鱼(即漫长冬季冻结在冰层的鱼类)食用，烹饪时和烹饪后都会有恶臭发出，被称为臭鱼，烹饪后食用，不仅无臭味、口感好且美味(但有别于新鲜的鱼)，该臭鱼也一直是当地居民的特色美食之一。因此，冬末的冻储鲫鱼，丹顶鹤可以食用，且不会对其健康产生影响。

用电子秤称量食物质量。每日08∶ 00—08∶ 30将经过称量的鲫鱼按编号倒入加好水的塑料桶中，依次挂于对应编号的笼舍内；15∶ 30开始依次收集和称量剩余鲫鱼与其残存组织质量，供给和剩余鲫鱼质量之差记为当日该对丹顶鹤摄食鲫鱼量。之后，倒水、除冰(桶壁)、刷桶、消毒和洗净备用。每日08∶ 30—09∶ 00称量各笼舍内玉米桶(玉米粒+塑料桶)1次，次日与前日质量之差记为前日干玉米粒的摄食量。冬初和冬末，分别取适量的新鲜鲫鱼和冻储鲫鱼及干玉米粒样品，称重和标记后带回实验室，置于电热鼓风干燥箱内烘干至恒重，再次称重，之后使用粉碎机对样品分别进行粉碎和研磨处理，最后分别取上述样品1 g进行食物热值测定。用氧弹热量计(GR-3500型，广东)测定食物热值。

摄食量和摄入能量的计算公式如下：干物质(kg)=物质总重量(kg)-物质中水质量(kg)，摄食量(kg/d)=投食量(kg/d)-剩余食物量(kg/d)，摄入能量(kJ/d)=摄入干食物质量(kg/d)×干食物热值(kJ/kg)，摄入总能量(kJ/d)=摄入鲫鱼能量(kJ/d)+摄入玉米粒能量(kJ/d)。

数据分析在SPSS 16.0中进行，经Shapiro-Wilk检验数据符合正态性，采用t-test的统计学方法(Paired-samples t-test)分析冬初与冬末丹顶鹤摄食量和摄入能量的组间差异性，数据以x±SE表示，显著性水平设置为α=0.05。

实验期间，2组丹顶鹤摄食鲫鱼和玉米粒质量以及摄入鲫鱼能量、玉米粒能量和总能量的差异均无统计学意义(t=-0.979，df=12，P=0.341；t=0.674，df=12，P=0.509；t=-0.979，df=12，P=0.341；t=0.674，df=12，P=0.509；t=-0.014，df=12，P=0.989；图 1)；且每天摄食量和摄入能量的组间差异均无统计学意义(P>0.05)。

图 1 冬初摄食新捕和冻储鲫鱼组丹顶鹤摄食量和摄入能量的比较 Fig. 1 Comparison of food intake and energy intake of Grus japonensis between fresh and frozen crucian carp groups in early winter

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实验期间，2组丹顶鹤摄食鲫鱼和玉米粒的质量、摄入鲫鱼和玉米粒的能量及总能量的组间差异均无统计学意义(t=-1.835，df=12，P=0.091；t=1.982，df=12，P=0.071；t=-1.843，df=12，P=0.090；t=1.983，df=12，P=0.071；t=-1.255，df=12，P=0.233；图 2)。其中，第1~3天，新捕鲫鱼组比冻储鲫鱼组摄食鲫鱼质量显著减少，分别为34.06%、23.60%和15.05%，摄食玉米粒质量显著增加，分别为38.10%、27.27%和14.58%，摄入总能量显著减少，分别为15.62%、10.08%和6.93%(摄食鲫鱼质量：t=-13.719，df=18，P < 0.001；t=12.816，df=18，P < 0.001；t=-8.665，df=18，P=0.036；摄食干玉米粒质量：t=6.408，df=18，P < 0.001；t=5.580，df=18，P=0.002；t=4.408，df=18，P=0.032；摄入总能量：t=-5.769，df=18，P=0.002；t=-5.312，df=18，P=0.006；t=-4.986，df=18，P=0.032；图 3)；第4~7天，摄食鲫鱼和干玉米粒质量及摄入总能量的组间差异均无统计学意义(P>0.05)。

图 2 冬末摄食新捕和冻储鲫鱼组丹顶鹤摄食量和摄入能量的比较 Fig. 2 Comparison of food intake and energy intake of Grus japonensis between fresh and frozen crucian carp groups in late winter

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图 3 冬末7 d内摄食新捕和冻储鲫鱼组丹顶鹤摄食鲫鱼质量、玉米粒质量和摄入总能量的变化 Fig. 3 Changes of food intake and energy intake of Grus japonensis between fresh and frozen crucian carp groups within 7 days in late winter 不同字母代表当日组间比较有统计学意义 Different letters indicate there is a significant difference between the two groups on the same day

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鸟类选择不同的能量收支对策，不仅可以获得不同的收益，而且还可以反映出物种对环境特有的适应机制和不同的进化对策(Carpenter et al., 1993；Wu et al., 2015)。觅食对策变化能够反映出鸟类不同的适应模式和生理能力(McNab & Ellis，2006；Lee et al., 2007；杨志宏等，2015)。圈养丹顶鹤应对冬初与冬末2次替换的鲫鱼有2种不同的生理反应。冬初由冻储鲫鱼替换为新捕鲫鱼后，数据显示实验期间及每日丹顶鹤摄食鲫鱼和玉米粒的质量及摄入总能量的差异均无统计学意义，这表明冬初丹顶鹤没有对替换的冻储鲫鱼产生短暂厌食性的生理反应。与冬初不同，冬末由新捕鲫鱼替换冻储鲫鱼后的前3 d，丹顶鹤摄食新捕鲫鱼的质量显著减少、摄食玉米粒的质量显著增加且摄入总能量显著减少，4~7 d丹顶鹤摄食量与摄入能量的组间差异均无统计学意义，而总体上丹顶鹤摄食量和摄入能量的组间差异无统计学意义，这表明替换新捕鲫鱼前3 d丹顶鹤有轻微的厌食性生理反应，但对其摄食需求影响较小，丹顶鹤能够快速适应。总之，短暂的厌食仅发生在冬末替换新捕鲫鱼初期，时间较短，对其摄食需求的影响并不大。

冬末圈养丹顶鹤的短暂厌食现象很容易被忽略。首先，冬末气候影响已减弱，丹顶鹤摄食需求也会随之减少(杨志宏，2015)，这容易使其短暂厌食现象被忽略；其次，丹顶鹤每日的摄食需求与其个体差异、当日的生理状态及其他不确定因素有关，这些影响了对短暂厌食现象的发现和判断；最后，短暂厌食仅发生在冬末，摄食鲫鱼质量减少幅度较小(厌食1~3 d摄食量相比对照组减少依次约为1/3、1/4和1/6)，持续时间短和丹顶鹤的快速适应(仅3 d)。

冬末圈养丹顶鹤短期厌食新捕鲫鱼的原因可能是：冬初，冻储鲫鱼存放时间较短，与新捕鲫鱼之间质的差别不大，丹顶鹤不会厌食冻储鲫鱼。冬末，经长期冻存的冻储鲫鱼与新捕鲫鱼之间质的差别较大，丹顶鹤需要适应替换的新捕鲫鱼，摄食量随之相应减少。所以，本文认为丹顶鹤冬末的短暂厌食应该与鲫鱼质的差异性变化较大有关。

冬末短暂厌食不会对圈养丹顶鹤的生存和健康产生大的影响。首先，厌食时间较短，仅3 d。厌食1~3 d，丹顶鹤摄食鲫鱼质量减少依次为34.06%、23.60%和15.05%，摄食玉米粒质量增加依次为38.10%、27.27%和14.58%，摄入总能量减少依次为15.62%、10.08%和6.93%，这一变化趋势能够反映出丹顶鹤对替换新捕鲫鱼的快速适应过程。其次，冬末恶劣气候影响已逐渐减弱，丹顶鹤的生存压力降低，摄食需求也会随之减少(杨志宏，2015)；最后，鲫鱼(白天足量)和干玉米粒(全天足量)的饲喂方法能够满足丹顶鹤的最大摄食需求。所以，本文认为丹顶鹤冬末的短暂厌食不会对其生存和健康产生大的影响。此外，每年的冬末春初，冰雪消融时期，都会有部分的野生丹顶鹤经长距离迁徙至扎龙湿地。这一时期，对于鸟类来讲，食物丰富度处于全年最低时段，食物可获得性也受限。这一时期，冬季冻结在冰中且已解冻的鱼类应该是野生丹顶鹤可获得的重要食物来源之一。此期间，野生丹顶鹤究竟是以捕食活鱼为主，还是以觅食冻结冰中且已解冻的冻储鱼类为主，尚需进一步的观察和研究。

与越冬期野生丹顶鹤生境选择具有明显的多尺度利用特征不同(刘大伟等，2016；谢富赋等，2018)，圈养丹顶鹤的生存空间与可获得食物的种类受限。鉴于气候因素还存在着不确定性(例如2020年扎龙湿地春季4月20日的大暴雪)，从保护生物学角度建议如下：冬末春初替换新捕鲫鱼时如遇极端天气可考虑暂停或延后替换，或可考虑采用新捕和冻储鲫鱼混合饲喂的方式，同时应确保干玉米粒的供给全天足量。与此同时，如遇极端天气，应提前对野生丹顶鹤的食物可获得性进行地面调查和评估，必要时可采取如定点投食等救护方法，对其进行科学和有效的救护。

致谢: 感谢扎龙国家级自然保护区管理局的大力支持。