野生动物的集群模式及时空活动节律在行为生态学研究领域中占据重要地位(陈万里等，2013;周晨辉等，2016)，反映了动物个体的营养状态、社会地位以及生存压力等特点(Aschoff，1963;Rowcliffe et al., 2014)，受栖息生境特征、食物资源、供给方式、捕食风险等因素影响(Jarman，1974)。食草动物在生态系统中处于初级消费者的地位，不仅可以改变植物群落的结构种类组成及演替方向(汪诗平等，2001;宛新荣等，2007)，而且作为中大型食肉动物的重要食物来源间接影响着生态系统的健康与稳定(Bao et al., 2005)，因此开展食草动物的集群模式及时空活动节律研究具有重要意义。

狍Capreolus pygargus属偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae狍属，主要分布在中国、蒙古国、哈萨克斯坦、韩国、俄罗斯等亚洲东北部地区，在我国主要分布于东北华北地区、四川、湖北、西藏、新疆等地(Lovari et al., 2016;蒋志刚等，2017)。野生狍常栖息在不同类型的落叶和混交林以及森林草原上，倾向于草皮丰富的地区，但也曾被发现在海拔3 300 m的山区活动(Lovari et al., 2016)。关于野生狍的集群模式和时空活动规律的研究相对有限(Csanyi，1987;Cederlund，1989;Mysterud et al., 1999;Bao et al., 2005;胡磊，2013;陈梦霄等，2019)。迄今尚无相关研究同时关注其集群模式和时空活动节律。

红外相机技术具有非损伤、无干扰的优势(李晟等，2014)，特别适用于监测生性敏感、数量稀少、活动隐蔽性强的物种(例如：食草动物)(薛亚东，2014)，广泛应用于物种多样性和丰富度(刘芳等，2012;张德丞等，2020)、集群模式、时空活动节律(李明富等，2011)等研究领域。本研究基于红外相机技术，以天津八仙山国家级自然保护区为研究地点，首次综合关注野生狍的集群模式和时空活动节律，为相关物种的种群保护和保护区的综合管理提供科学参考依据。

天津八仙山国家级自然保护区地处天津市蓟州区东北部，总面积为10.49 km²，属暖温带季风型大陆性气候，主要保护对象为天然次生落叶阔叶林生态环境及野生动植物资源等。李庆奎(2009)调查发现，区内有哺乳动物6目13科26种，其中，劳亚食虫目Eulipotyphla 2科2属2种，翼手目Chiroptera 1科1属1种，兔形目Lagomorpha 1科1属1种，啮齿目Rodentia 4科11属14种，食肉目Carnivora 5科8属8种。根据保护区的气候特点，将3—5月划分为春季，6—8月划分为夏季，9—11月划分为秋季，12月—翌年2月划分为冬季。

借助地理信息系统，将保护区整体划分成500 m×500 m的网格，随机选择其中30个网格，优先在每个网格中心区域放置1台红外相机(型号：BG526)，具体位置依据实际山形地貌特点及有野生动物出没痕迹的地域(兽径、水源地等)，基础参数设置为灵敏度低，连续拍摄3张，录像时长10 s。红外相机选择安装在相应位置的树干或岩石上，相机距地面约0.5 m，向下略微倾斜拍摄地面动物活动情况。本研究红外相机监测时间为2017年6月—2019年3月，每隔3~4个月更换1次相机内置电池和存储卡。

提取狍的红外相机照片并判定独立有效照片。独立有效照片为同一相机位点从拍摄到某一物种的第一张照片开始后30 min内连续拍摄到该物种的照片，也称为1次有效捕捉(O'Brien et al., 2003)。本研究基于核密度估计方法应用R 4.0.2的activity和overlap比较分析狍的日活动节律(Meredith & Ridout，2014;Rowcliffe，2016)：首先将独立有效照片的时间转化为弧度数据，单物种核密度曲线图的绘制需要使用densityPlot()函数，其中adjust参数设置为1;然后使用overlapEst()函数计算两两季节间的重叠系数，并通过activity的compareCkern()函数分析两两季节间活动节律的差异。

根据红外相机数据，温度以10 ℃为单位划分为5个温度区段：－10~0 ℃、1~10 ℃、11~20 ℃、21~30 ℃、31~40 ℃，海拔以200 m为单位划分为4个海拔区段：301~500 m、501~700 m、701~900 m、＞900 m。计算狍在各个季节中的不同温度和海拔区段内的相对活动强度指数=某季节某温度/海拔区段的相对活动强度指数=某季节某温度/海拔区段有效捕捉次数/该季节总有效捕捉次数×100%(李明富等，2011)。使用SPSS 20.0分析相关数据，应用Friedman检验对不同季节、温度区段、海拔区段的集群模式和相对活动强度开展差异比较分析，应用Wilcoxon检验对相对活动强度指数进行两两季节之间差异比较分析，显著水平定义为α=0.05。

共获得14 810张照片和241 708段视频，其中，狍的照片714张，独立有效照片160张，发现5种集群模式，以单雄模式(94只次，占58.74%)和单雌模式(39只次，占24.37%)为主(图 1)。各种类型集群模式的出现频次呈显著的季节差异(χ²=10.867，df=3，P=0.012)、温度区段差异(χ²=12.141，df=4，P=0.016)和海拔区段差异(χ²=13.286，df=3，P=0.004)。单雄与单雌2种模式在秋季的出现频次百分比较高，一雌一幼模式在夏、秋季的出现频次百分比较高，一雄一幼模式在夏季的出现频次百分比较高，双雌模式仅出现于夏季(图 1)。单雄、一雌一幼、一雄一幼3种模式偏好11~20 ℃，单雌于1~10 ℃出现频次百分比较高，双雌于21~30 ℃出现频次百分比较高。5种集群模式均于海拔501~700 m出现频次百分比较高。

图 1 天津八仙山国家级自然保护区野生狍四季集群模式 Fig. 1 Cluster patterns of wild roe deer across seasons in the Tianjin Baxianshan National Nature Reserve

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狍在9月的相对活动强度最高(图 2)。核密度曲线图显示狍为昼行性动物，日活动曲线整体呈双峰型，活动高峰期集中在05: 00—07: 00和18: 00—20: 00(图 3)。两两季节间的日活动节律之间的差异均无统计学意义，即季节间活动节律无显著分化(春季VS.夏季：Δ=0.666，P=0.172;春季VS.秋季：Δ=0.682，P=0.194;春季VS.冬季：Δ=0.638，P=0.639;夏季VS.秋季：Δ=0.906，P=0.766;夏季VS.冬季：Δ=0.642，P=0.669;秋季VS.冬季：Δ=0.730，P=0.947)(图 4)。

图 2 天津八仙山国家级自然保护区野生狍不同月份的相对活动强度 Fig. 2 Monthly relative activity intensity of wild roe deer in the Tianjin Baxianshan National Nature Reserve

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图 3 天津八仙山国家级自然保护区野生狍整体日活动节律 Fig. 3 Total daily activity pattern of wild roe deer in the Tianjin Baxianshan National Nature Reserve

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图 4 天津八仙山国家级自然保护区野生狍四季日活动节律 Fig. 4 Daily activity pattern of wild roe deer across seasons in the Tianjin Baxianshan National Nature Reserve

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狍在不同季节的相对活动强度存在极显著季节差异(Friedman：χ²=49.535，df=3，P＜0.000 1)，其中，秋季显著高于其他季节(夏季：Wilcoxon：Z=-2.008，P=0.045;春季：Wilcoxon：Z=-4.185，P＜0.000 1;冬季：Wilcoxon: Z=-4.212，P＜0.000 1);夏季显著高于春季(Wilcoxon：Z=-3.717，P＜0.000 1)和冬季(Wilcoxon：Z=-4.008，P＜0.000 1)，春季显著高于冬季(Wilcoxon：Z=-2.351，P=0.019)。不同温度区段的相对活动强度无显著季节差异(Friedman：χ²=4.692，df=3，P=0.196)，春季相对活动强度较为突出且全年合计高峰为11~20 ℃，而夏季上升为21~30 ℃，冬季下降为-10~10 ℃。不同海拔区段的相对活动强度不存在显著季节差异(Friedman：χ²=6.600，df=3，P=0.086)，海拔501~700 m的相对活动强度出现高峰(图 5)。

图 5 天津八仙山国家级自然保护区野生狍全年不同温度与海拔的相对活动强度 Fig. 5 Relative activity intensity of wild roe deer across both temperatures and altitudes throughout the year in the Tianjin Baxianshan National Nature Reserve

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野生狍的集群模式表现出一定的生态弹性适应，是物种种群密度、生境类型及开放性、食物供应情况等因素的综合体现(San et al., 1997;Bao et al., 2005)。不同生境类型下，野生狍的集群模式存在明显差异：森林生境下，春夏季主要为独居，秋冬季形成小群(Csanyi，1987);农田环境下，虽某些时段独居，常会倾向选择集群生活，其集群数量高于森林(Maublanc et al., 1987;Telleria & Virgos，1997; Bao et al., 2005)。八仙山国家级自然保护区的野生狍生活在燕山山脉次生林生态系统中，其全年以独居(单雄和单雌)为主，未观察到3只及以上的集群，与早期相关生境研究结果(San et al., 1997)基本一致，为狍集群模式具生态弹性提供进一步有效研究证据(Hewison et al., 2001)。

在日活动节律方面，保护区野生狍存在明显的晨昏活动习性，日活动节律均不存在季节间显著差异，与Cederlund(1989)、胡磊(2013)、陈梦霄等(2019)的结果基本一致。9月的相对活动强度最高，在不同季节的相对活动强度存在极显著差异，秋季显著高于其他季节，这一结果与陈梦霄等(2019)的基本一致，可能与其繁殖活动有关(李伟，2003)。在温度区段方面，保护区野生狍在11~20 ℃的出现频次较多，但温度并不影响狍相对活动强度的季节性变化，而夏季黄昏时段的相对活动强度最强时间段向后推移且21~30 ℃的活动频次上升，与陈梦霄等(2019)的夏季活动时间推移结果基本一致，其原因可能是狍受夏季天气炎热的影响，为减少水分流失选择较清凉的时间段活动。

有蹄类动物对栖息生境的选择同时受食物、捕食风险、休息等多种因素影响(Putman，1986;Gordon，1989)。在活动海拔区段，保护区野生狍于501~700 m出现频次相对较多，这与Kim等(2017)的研究结果基本一致。在韩国济州岛，野生狍偏好的海拔区段为200~700 m和1 500 m以上，因其林冠层郁闭度较低，林下植被生长较好，能为食草动物提供充足的食物，而700~1 500 m大部分区域的林冠层郁闭度较高，地表植被密度较低，无法吸引到狍(Kim et al., 2017)。野生狍的栖息地选择除了受到林冠层郁闭度和食物资源影响，还可能受到坡向、坡度、夜间睡眠地点等其他因素的影响(Mysterud et al., 1999;滕丽薇等，2007;覃雪波，2008;陈龙等，2017)。今后研究将更多考虑不同生态因子的复合影响，从而便于综合分析狍集群模式和活动特点的潜在原因。

本研究利用红外相机技术首次综合关注野生狍的集群模式和时空活动节律。本研究发现季节因素在不同程度上影响野生狍的集群模式和时空活动规律，因此在今后的相关保护管理方面，建议基于该物种在不同季节的相关生态习性，有针对性地重点关注特殊海拔区段的活动特点。本研究基于网格化布设原理将监测范围覆盖天津八仙山国家级自然保护区且监测时长比较充分，但考虑到保护区整体面积相对有限，建议在今后的相关研究中拓展监测区域范围，开展不同生境下野生狍的集群模式和时空活动节律的综合比较研究，为该物种的生态保护和相关自然保护地的综合管理提供科学参考依据。

致谢: 天津八仙山国家级自然保护区管理局工作人员在野外监测过程中给予了大力支持，天津师范大学野生动物资源保护研究团队多位同学协助鉴定红外相机影像资料，在此一并感谢。