道路交通对人类社会经济发展起着重要作用，其分布范围之广和发展速度之快，都是其他工程不能比拟的(Forman et al., 2003)。我国的道路网络建设速度随着社会经济的飞速发展有了明显提高。截止2019年底，全国公路总里程达4.85×10⁶ km。道路网络在为人类社会带来巨大经济效益的同时，也产生了诸多负面生态效应，如景观破碎、生境退化、生物死亡率增加、生物多样性减少、外来物种入侵、廊道效应和生态阻隔等(Bohemen & Laak，2003;Lenz et al., 2003;王云等，2016)。Ibisch等(2016)估计这些负面效应至少涉及全球陆地面积的15%~20%。汪沐阳等：不同类型道路对卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区大沙鼠分布的影响

道路对动物的阻隔影响是研究最广泛的内容之一。Jaeger等(2005)系统总结了3种主要的阻隔类型：(1)道路阻隔，即动物回避道路本体; (2)噪声阻隔，动物回避车辆排放物，如尾气或噪声; (3)车辆阻隔，动物躲避车辆实体，待车辆通行间歇时才尝试通过。道路阻隔中相同类型和规模的道路具有同等的阻碍程度，与车流量和噪音无关。道路阻隔造成生境和种群的破碎化，将动物种群分割成多个小的局域种群，小种群数量对环境变化的适应能力较弱，严重影响了种群的自然消长规律，种群灭绝率增加。此外，道路会阻碍局域种群间的基因交流，从而形成异质种群，导致种群分化(Forman et al., 2003;Jaeger et al., 2005)。

国内的道路生态学研究起步较晚，关于道路对动物的阻隔效应研究集中于大中型兽类(裘丽，冯祚建，2004;Xia et al., 2007;Yang & Xia，2008)。青藏公路对藏羚羊Pantholops hodgsonii、藏原羚Procapra picticaudata、藏野驴Equus kiang的影响范围主要取决于它们回避道路的程度(殷宝法等，2007;连新明等，2012);普氏原羚Procapra przewalskii通常远离青海湖环湖公路活动(Li et al., 2009);卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区内鹅喉羚Gazella subgutturosa的警戒行为投入与其距国道216的距离有关：距离越近，警戒水平越高(汪沐阳等，2020)。道路对小型哺乳动物的影响研究并不多见。青藏铁路穿越温带草原区对啮齿动物的群落结构有显著影响(杨生妹等，2005);戴强等(2006)发现，若尔盖湿地内的国道213对黑唇鼠兔Ochotona curzoniae的影响区域为单侧400 m; 青藏公路阻隔了高原鼠兔Ochotona curzoniae种群间的基因交流，导致种群间出现一定程度的遗传分化(周乐等，2006)。

既有研究多聚焦于单一道路类型。然而道路类型从少有车辆通过的泥土便道和沙石道路到交通繁忙的高速公路，动物对不同类型道路的反应也应不同。探究不同类型道路对动物的影响对减缓道路阻隔效应具有重要的实际意义。小型哺乳动物具有对环境变化敏感、易捕捉等特点，成为研究道路生态的理想实验对象(McDonald & Clair，2004;McGregor et al., 2008)。

新疆维吾尔自治区准噶尔盆地东部的卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区是中国西北荒漠最重要的野生有蹄类动物自然保护区之一; 区内分布有适应干旱、半干旱环境的大沙鼠Rhombomys opimus和五趾跳鼠Allactaga sibirica等多种小型哺乳动物(初红军等，2009;Wang et al., 2016;Ji et al., 2017)。近年来，随着保护区周边人口增长、牧业活动、矿业开发、生态旅游的快速发展，道路工程应运而生，道路类型多变，对辖区内野生动物的生存造成了压力。本研究以保护区内广布的大沙鼠为研究对象，阐明近道路分布的大沙鼠密度是否小于远道路; 不同类型道路对大沙鼠密度的影响程度是否相同; 探究保护区内国道216、县级道路和沙石道路3种不同类型的道路对大沙鼠分布和密度的影响，以期为保护区内道路管理和建设提供科学指导。

卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区面积14 856.48 km²，平均海拔约1 000 m，地貌类型为戈壁平原、山地和丘陵。区内气候条件严酷，夏季炎热、冬季寒冷，降雨量稀少，1月平均气温在-20 ℃以下，极端低温-38 ℃，年均气温24 ℃，年均降水量159 mm，年均蒸发量2 090 mm。区内无稳定地表径流，一些地下水位较高的地段有含盐的地下水溢出，形成盐泉; 春季积雪融化以及夏季阵雨过后，低洼地会形成临时性水源。植被稀疏，由超旱生、旱生灌木、小半灌木及旱生一年生和多年生草本植物组成，形成大片群落的优势种有梭梭Haloxylon ammodendron、柽柳Tamarix sp.、驼绒藜Krascheninnikovia ceratoides、盐生假木贼Anabasis salsa、白茎绢蒿Seriphidium terraealbae、沙生针茅Stipa glareosa和红砂Reaumuria songarica等。

保护区内主要有3种类型道路：(1)国道216，总长172 km，是乌鲁木齐至阿勒泰重要的交通运输线，将保护区一分为二，2005年国道216进行了重修，路面加宽，路基加高，双车道柏油路面，昼间车流量1 260~1 940辆/日(阿勒泰市富蕴县公安局交警大队卡姆斯特中队提供); (2)县级道路，总长72 km，柏油路双车道环形公路，由当地政府投资修建，服务于夏、秋季的生态旅游，目前已全部停用; (3)沙石道路，总长80 km，沙粒或石子构成路面基质，现作为保护区主要巡护用道，当地牧民迁出保护区后很少使用(图 1)。

图 1 卡拉麦里山有蹄类自然保护区内3种类型道路和样地位置 Fig. 1 Location of the 3 types of road and sample plots in the Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve

图选项

2020年7月10—17日沿3种道路两侧各设置4个样地，在每个样地距离道路边缘10 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m处各设置4个100 m(与道路平行)×10 m(与道路垂直)大样方(图 1)。大沙鼠为建立定居点而挖掘复杂的洞穴系统，系统内的家族通常由2~3代大沙鼠组成，记录样方内的洞群数量、洞群面积和洞穴数量作为反映大沙鼠分布与密度的间接指标。洞群数量为样方内大沙鼠洞群的数量，洞穴数量为每个洞群内大沙鼠洞穴的数量，洞群面积为洞群长短径的乘积。洞群数量和每个洞群内的洞穴数量越多、每个洞群的面积越大，表明该样方内大沙鼠密度越大，活动越频繁。如果某一洞群仅有部分位于大样方内部，按照洞群全部位于样方内部处理。本研究主要考虑道路对大沙鼠分布的影响，为排除生境差异的影响，样地均选择梭梭群落。

主要分析距道路距离和道路类型对大沙鼠洞群数量、洞群面积和洞穴数量的影响。洞群数量和洞穴数量采用广义线性模型分析(拟合泊松分布)，洞群面积经过对数转换后符合正态分布，采用一般线性模型分析。将距道路距离(6个水平：10 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m)和道路类型(3个水平：国道216、县级道路和沙石道路)设置为固定因子。通过逐步回归选择最优模型。所有统计分析使用R 4.0.2(R Core Team, 2020)，显著性水平设置为α=0.05。数据以x±SE表示。

洞穴数量受道路类型(F_{2, 208}=11.539，P < 0.001)的影响显著; 距道路距离(F_{5, 208}=2.148，P < 0.061)以及二者的交互作用(F_{10, 208}=0.545，P=0.857)未显著改变洞穴数量。国道216两侧的平均洞穴数量(7.21±1.45)显著低于沙石道路(19.30±1.87;z=2.744，P=0.006)，与县级道路相似(11.02±11.02;z=1.033，P=0.30)(图 2)。洞穴数量在距道路200 m时达到峰值(t=3.14，P=0.02)。

图 2 不同类型道路和距道路距离对洞穴数量的影响 Fig. 2 The effect of road type and distance to the road on the number of burrows 不同字母表示同一类型道路中, 洞穴数量与距道路距离之间的差异有统计学意义(P < 0.05) Different letters indicate that there is a significant difference between the distance to the road of the same road type and the number of burrows (P < 0.05)

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洞群数量受道路类型(F_{2, 208}=23.028，P < 0.001)、距道路距离(F_{5, 208}=8.433，P < 0.001)以及二者的交互作用(F_{10, 208}=5.538，P < 0.001)影响。总体而言，国道216两侧的大沙鼠平均洞群数量(2.34±0.35)显著低于县级道路(5.41±0.55;z=2.125，P=0.034)和沙石道路(4.71±0.19;z=2.744，P=0.006)。不同道路类型对大沙鼠洞群数量的影响不同，洞群数量在距国道216为800 m时达到最大值(4.50±0.54;t=3.446，P= 0.009)，在距县级道路100 m时达到最大值(6.83±0.43;t=5.531，P < 0.001)，在距沙石道路10 m时达到峰值(5.84±0.32;t=3.831，P=0.002)(图 3)。

图 3 不同类型道路和距道路距离对洞群数量的影响 Fig. 3 The effect of road type and distance to the road on the number of hole groups 不同字母表示同一类型道路中, 洞群数量与距道路距离之间的差异有统计学意义(P < 0.05) Different letters indicate that there is a significant difference between the distance to the road of the same road type and the number of hole groups (P < 0.05)

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洞群面积受道路类型(F_{2, 208}=25.139，P < 0.001)、距道路距离(F_{5, 208}=3.305，P=0.007)以及二者的交互作用(F_{10, 208}=2.398，P=0.010)影响。国道216两侧的大沙鼠平均洞群面积(10.58 m²±3.22 m²)显著低于县级道路(22.68 m²±2.78 m²; z=2.125，P=0.034)和沙石道路(60.63 m²±9.62 m²; z=2.653，P=0.006)。不同类型道路对大沙鼠洞群面积的影响不同，大沙鼠洞群面积在距国道216和县级道路800 m时达到最大值(国道216：20.67±7.80，t=3.633，P=0.005;县级道路：52.40±25.11，t=3.329，P < 0.01);但洞穴面积并未随距沙石道路距离而改变(t=1.685，P=0.54)(图 4)。

图 4 不同类型道路和距道路距离对洞群面积的影响 Fig. 4 The effect of road type and distance to the road on the area of hole groups 不同字母表示同一类型道路中, 洞群面积与距道路距离之间的差异有统计学意义(P < 0.05) Different letters indicate that there is a significant difference between the distance to the road of the same road type and the area of the hole groups (P < 0.05)

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路域是指道路对生态环境影响的范围，从几十米至数百米不等，范围大小除了与动物类群有关之外，还受道路类型等因素影响(Forman & Alexander，1998;王云等，2014)。

本研究以道路两侧的大沙鼠洞穴数量、洞群数量和洞群面积表征大沙鼠的分布和密度，结果表明距道路距离对大沙鼠的分布和密度具有强烈影响。距离道路越远，大沙鼠的分布强度和密度越大，表现为近道路区域大沙鼠的洞穴数量、洞群数量和面积显著低于远道路区域。相似的结果在若尔盖湿地道路对高原鼢鼠Myospalax baileyi和黑唇鼠兔的影响研究中也有发现(戴强等，2006)。近道路大沙鼠密度降低的原因可能与道路附近的植被盖度降低有关，植被覆盖度是决定大沙鼠栖息地选择的重要因素之一(赵天飙等，2000)。

国道216、县级道路和沙石道路3种类型道路对大沙鼠的分布和密度具有截然不同的影响。国道216两侧大沙鼠的洞穴数量、洞群数量和洞群面积均远低于其他2种类型道路。大沙鼠洞群数量峰值为距国道216两侧800 m，远高于县级道路的100 m和沙石道路10 m的峰值; 洞群面积峰值为距国道216和县级道路800 m，沙石道路两侧的洞群面积不受距离影响。总体而言，3种类型道路对大沙鼠的影响从大到小依次为国道216、县级道路和沙石道路。

道路对大沙鼠的影响主要表现为可能减少其迁移扩散。3种道路主要为车流量和路面基质的差异。国道216车流量较大，县级道路和沙石道路几乎无车辆通过。既有研究表明车流量对大中型动物的影响较大，严重阻隔它们穿越道路，并导致其对道路具有明显的回避行为(孔亚平等，2011;Lian et al., 2011)。然而车流量可能对小型哺乳动物穿越道路的行为影响较小。陷阱诱捕和人工位移实验证实车流量增加并未降低卡拉麦里山保护区大沙鼠和五趾跳鼠穿越道路的频率(Ji et al., 2017)。McGregor等(2008)也发现白足鼠Peromyscus leucopus和东部栗鼠Tamias striatus穿越道路的行为与车流量无关。因此保护区内几种类型道路车流量的差异应该不是3种道路两侧大沙鼠分布相异的主要因素。已有研究证实许多小型哺乳动物回避柏油路(Goosem，2002;Brehme et al., 2013)，一个可能的解释是小型哺乳动物对环境中的气味敏感，柏油路路面含有挥发性和非挥发性化合物的复杂混合物，如沥青和煤焦油，即使这些物质浓度非常低，也可能会引起某些物种本能的行为反应(Leinders-Zufall et al., 2000)。国道216和县级道路为柏油路面，沙石道路为沙石路面。大沙鼠可能因此降低了穿越国道216和县级道路的频率，从而降低了其在这2种类型道路两侧分布时的扩散概率，最终影响了其分布状况。本研究支持保护区内部道路应以沙石道路等简易路面为主的观点(McDonald & Clair，2004)，柏油路面的省道、国道等高等级公路应尽可能避开保护区，如非必要不得从保护区穿越。

大沙鼠的掘洞和采食行为能在一定程度上改善洞区土壤水肥状况，有利于土壤微生物，尤其是真菌的生长发育，通过提高草本植物物种多样性，影响荒漠植物的生产力及外貌(蒋慧萍等，2007;杨维康等，2009)。此外，小型哺乳动物在维系生态系统的食物链或食物网及养分循环中起着重要的作用，其道路沿线的种类和分布格局对食物链上下级的捕食者及猎物种群数量均有较大的影响(Mortelliti & Boitani，2008;Ruiz et al., 2013)。因此本研究可以为保护区及其周边的道路工程建设提供有价值的参考，具有重要的理论和实际应用价值。

致谢: 感谢卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区管理中心在野外调查中的大力支持与帮助。