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文章信息
- 丁帆, 蒋文丽, 郭宪国, 范蓉, 毛珂玉, 赵成富, 张志伟, 钱体军, 杨志华
- DING Fan, JIANG Wenli, GUO Xianguo, FAN Rong, MAO Keyu, ZHAO Chengfu, ZHANG Zhiwei, QIAN Tijun, YANG Zhihua
- 云南省微板无前恙螨的初步研究
- A Preliminary Report on Walchia micropelta in Yunnan Province
- 四川动物, 2020, 39(5): 555-562
- Sichuan Journal of Zoology, 2020, 39(5): 555-562
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20200129
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文章历史
- 收稿日期: 2020-04-16
- 接受日期: 2020-05-28
恙螨是一大类节肢动物的统称,隶属于蛛形纲Arachnida蜱螨亚纲Acari真螨目Acariformes恙螨科Trombiculidae和列恙螨科Leeuwenhoekiidae,又称恙虫、沙虱、沙螨、沙蚤和草痒螨等(Zhan et al., 2013;Peng et al., 2016a;Lv et al., 2018)。目前全世界已知恙螨种类超过3 000种,中国报道的种类超过510种(段海生等,2009;耿明璐等,2013)。恙螨生活史较为复杂,但只有幼虫阶段营体表寄生生活。寄生的恙螨幼虫不仅可以直接叮刺人体引起皮炎等直接危害,还可以作为部分人兽共患病的传播媒介或贮存宿主(Wu et al., 1996;Takahashi et al., 2004;Peng et al., 2016a;Samuel et al., 2017),其中最主要的危害是传播恙虫病(Peng et al., 2016a;Samuel et al., 2017)。恙螨种类繁多,微板无前恙螨Walchia micropelta (Traub et Evans,1957)隶属无前恙螨属Walchia。无前恙螨属分为3个亚属,我国仅有无前恙螨亚属,目前已记载34种(黎家灿,1997;夏惠,陈兴保,2004;王雪梅,夏惠,2005)。早在1957年Traub和Evans就描述并命名了微板无前恙螨(黎家灿,1997),但是关于该恙螨的具体研究及相关文献甚少。本课题组在2001—2015年针对恙螨这个类群进行了大量的现场调查,在调查中采集到了丰富的微板无前恙螨幼虫。基于大量的现场调查数据,本文对微板无前恙螨的分布规律和宿主选择等相关生态问题进行分析,为该恙螨的监测与防控提供一定的指导。
1 材料和方法 1.1 现场调查原始数据来源于2001—2015年对云南省33个县(市)中的34个调查点的长期调查。这34个调查点分别是:贡山、剑川、玉龙(丽江)、香格里拉、兰坪、维西、德钦、耿马、沧源(临沧)、永德、宁洱、元江、大理、宾川、蒙自、巧家、文山、绥江、富源、陆良、陇川、梁河、瑞丽、河口、马关、勐海、思茅(普洱)、泸水、福贡、金平、勐腊、丘北、景洪、景哈(Peng et al., 2017),其中,景洪、景哈调查点同属于西双版纳州景洪市的辖区范畴,玉龙、沧源和思茅3个调查点在部分前期报道中标注为了所对应的地级市的行政区划名称(丽江、临沧和普洱)。
1.2 恙螨及其宿主的采集与鉴定在调查地点的不同生境(室内和室外)放置鼠笼或鼠夹随机诱捕鼠类等小兽,次日清晨检查并用白色布袋收集。按照“一兽一瓶”的原则,将每只宿主小兽体表采集的恙螨幼虫保存于70%乙醇小瓶(Durden et al., 2004;Eslami et al., 2018)。根据宿主动物的外部形态(大小、毛色和形状)及身体测量参数(体长、尾长、体质量、耳高及后足长等)进行分类鉴定(耿明璐等,2013;Huang et al., 2017)。在实验室内,用霍氏液将恙螨幼虫逐一制作成玻片标本,干燥透明后,在显微镜下逐一鉴定恙螨幼虫种类,并记录数据(Guo et al., 2006;Peng et al., 2016a)。
2 统计分析 2.1 常规统计根据现场调查数据,计算微板无前恙螨的构成比(Cr)、感染率(Pr)、平均多度(MA)和感染度(MI)(赵炎灿,1952;Bush et al., 1997):Cr=
采用扩散指数(C)、I指数(I)、CA指数(CA)和聚块指数(m*/m)分析微板无前恙螨在宿主不同个体间的空间分布格局(David & Moore,1954;Cassie,1962;Lloyd,1967):C=
首先制作种间关系的列联表,然后计算关联系数或协调系数(V):V=
种B | 合计 | |||
+ | - | |||
种A | + | a | b | a+b |
- | c | d | c+d | |
合计 | a+c | b+d | n | |
注:+、-为某物种出现的宿主和未出现的宿主,a、b、c、d为宿主数量 Note:+/- means the presence/absence of species A or/and species B;a,b,c and d represent the number of hosts |
从34个调查点共捕获小兽14 381只,体表共采集恙螨129 024只,其中1 564只恙螨由于结构模糊、标本破损或疑似新种等原因无法鉴定到种。详细鉴定的已知恙螨有127 460只,隶属于2科3亚科26属277种。34个调查点中有22个调查点采集到微板无前恙螨,占全部恙螨的3.15%(4 014/127 460)。
3.2 微板无前恙螨的分布在采集到微板无前恙螨的22个调查点中,景哈、思茅和蒙自3个调查点的比例分别为35.43%、14.25%和14.05%,共计63.73%(表 2)。按照不同的景观和生境进行统计分析,发现绝大部分微板无前恙螨分布于山区(97.23%)和室外(97.51%) (表 3)。从云南省捕获的11 386只小兽中,6 910只有海拔记录。微板无前恙螨的构成比和各项感染指标(Pr、MA、MI)随着海拔升高而降低,差异有统计学意义(P < 0.05)(表 4)。
地点 Site |
数量 Number |
构成比 Constituent ratio/% |
景哈 | 1 422 | 35.43 |
思茅 | 572 | 14.25 |
蒙自 | 564 | 14.05 |
河口 | 355 | 8.84 |
大理 | 317 | 7.90 |
文山 | 152 | 3.79 |
宁洱 | 145 | 3.61 |
马关 | 143 | 3.56 |
玉龙 | 63 | 1.57 |
景洪 | 50 | 1.25 |
元江 | 43 | 1.07 |
耿马 | 41 | 1.02 |
梁河 | 33 | 0.82 |
勐腊 | 30 | 0.75 |
勐海 | 29 | 0.72 |
巧家 | 21 | 0.52 |
富源 | 16 | 0.40 |
陇川 | 7 | 0.17 |
金平 | 4 | 0.10 |
宾川 | 3 | 0.07 |
维西 | 2 | 0.05 |
瑞丽 | 2 | 0.05 |
景观 Landscape |
数量 Number |
构成比 Constituent ratio/% |
生境 Habitat |
数量 Number |
构成比 Constituent ratio/% |
山区 | 3 903 | 97.23 | 室外 | 3 914 | 97.51 |
坝区 | 111 | 2.77 | 室内 | 100 | 2.49 |
海拔 Altitude/m |
宿主数量 Number of hosts |
微板无前恙螨 Walchia micropelta |
恙螨感染情况 Infestation |
||||
检查宿主 Examined hosts |
感染宿主 Infested hosts |
数量 Number |
构成比 Constituent ratio/% |
感染率 Prevalence/% |
平均多度 Mean abundance |
感染度 Mean intensity |
|
<1 000 | 1 667 | 89 | 2 168 | 75.99 | 5.34 | 1.301 | 24.36 |
1 000~1 999 | 1 909 | 66 | 483 | 16.93 | 3.46 | 0.253 | 7.32 |
2 000~2 999 | 2 248 | 48 | 200 | 7.01 | 2.14 | 0.089 | 4.17 |
≥3 000 | 1 086 | 1 | 2 | 0.07 | 0.09 | 0.002 | 2.00 |
合计 | 6 910 | 204 | 2 853 | 100 | 2.95 | 0.413 | 13.99 |
4 014只微板无前恙螨采自于4目5科11属20种小兽体表,虽然不同宿主的恙螨构成存在差异,但微板无前恙螨在目、科和属的主要分布为啮齿目Rodentia(99.9%)、鼠科Muridae(98.56%)和鼠属Rattus(54.63%)。微板无前恙螨在斯氏家鼠Rattus brunneusculus、黄胸鼠和锡金小鼠Mus pahari 3种宿主体表分布较多,构成比达到75.39%(表 5)。微板无前恙螨在20种宿主体表的感染率、平均多度、感染度不相同且差异有统计学意义(P < 0.05),在小林姬鼠Apodemus sylvaticus的感染度(MI=43)最高,在小泡巨鼠Leopoldamys edwardsi的感染率(Pr=25.00%)和平均多度(MA=4.750)最高(表 5)。从捕获的小兽中,11 335只小兽有年龄记录,分为成年组和未成年组:成年小兽体表微板无前恙螨的构成比、感染率和平均多度均高于未成年且差异有统计学意义(P < 0.05)。11 386只小兽中有性别记录的为11 330只,微板无前恙螨在不同性别宿主体表的数量相近,但雌性小兽体表的构成比较大(P < 0.05),且各项感染指标(Pr、MA、MI)更高(P>0.05)(表 6)。
宿主 Host |
宿主数量 Number of hosts |
恙螨数量 Number of chigger mites |
构成比 Constituent ratio/% |
感染率 Prevalence/% |
平均多度 Mean abundance |
感染度 Mean intensity |
||
检查宿主 Examined hosts |
感染宿主 Infested hosts |
|||||||
啮齿目Rodentia | 共4 010只恙螨(鼠科Muridae 3 956只,仓鼠科Cricetidae 54只) | |||||||
鼠属 Rattus |
黄胸鼠R. tazezumi | 2 761 | 89 | 1 022 | 25.46 | 3.22 | 0.370 | 11.48 |
褐家鼠R. norvegicus | 1 113 | 7 | 10 | 0.25 | 0.63 | 0.009 | 1.43 | |
大足鼠R. nitidus | 529 | 1 | 1 | 0.02 | 0.19 | 0.002 | 1.00 | |
斯氏家鼠R. brunneusculus | 432 | 47 | 1 160 | 28.90 | 10.88 | 2.685 | 24.68 | |
硕鼠属 Berylmys |
青毛鼠B. bowersi | 51 | 2 | 11 | 0.27 | 3.92 | 0.216 | 5.50 |
白腹鼠属 Niviventer |
社鼠N. confucianus | 579 | 13 | 128 | 3.19 | 2.25 | 0.221 | 9.85 |
针毛鼠N. fulvescens | 283 | 25 | 462 | 11.51 | 8.83 | 1.633 | 18.48 | |
安氏白腹鼠N. andersoni | 62 | 5 | 26 | 0.65 | 8.06 | 0.419 | 5.20 | |
长尾巨鼠属 Leopoldamys |
小泡巨鼠L. edwardsi | 4 | 1 | 19 | 0.47 | 25.00 | 4.750 | 19.00 |
姬鼠属 Apodemus |
齐氏姬鼠A. chevrieri | 1 624 | 7 | 36 | 0.90 | 0.43 | 0.022 | 5.14 |
小林姬鼠A. sylvaticus | 158 | 1 | 43 | 1.07 | 0.63 | 0.272 | 43.00 | |
小鼠属 Mus |
锡金小鼠M. pahari | 693 | 53 | 844 | 21.03 | 7.65 | 1.218 | 15.92 |
卡氏小鼠M. caroli | 252 | 16 | 177 | 4.41 | 6.35 | 0.702 | 11.06 | |
小家鼠M. musculus | 235 | 4 | 16 | 0.40 | 1.70 | 0.068 | 4.00 | |
巢鼠属 Micromys |
巢鼠M. minutus | 70 | 1 | 1 | 0.02 | 1.43 | 0.014 | 1.00 |
绒鼠属 Eothenomys |
大绒鼠E. miletus | 2 155 | 25 | 52 | 1.30 | 1.16 | 0.024 | 2.08 |
滇绒鼠E. eleusi | 27 | 2 | 2 | 0.05 | 7.41 | 0.074 | 1.00 | |
攀鼩目Scandentia | 共2只恙螨(树鼩科Tupaiidae) | |||||||
树鼩属 Tupaia |
树鼩T. belangeri | 250 | 2 | 2 | 0.05 | 0.80 | 0.008 | 1.00 |
鼩鼱目Soricomorpha | 共1只恙螨(鼩鼱科Soricidae) | |||||||
麝鼩属 Crocidura |
白尾梢麝鼩C. dracula | 61 | 1 | 1 | 0.02 | 1.64 | 0.016 | 1.00 |
猬形目Erinaceomorpha | 共1只恙螨(猬科Erinaceidae) | |||||||
新猬属 Neotetracus |
中华新猬N. sinensis | 47 | 1 | 1 | 0.02 | 2.13 | 0.021 | 1.00 |
合计 | 11 386 | 303 | 4 014 | 100 | 2.66 | 0.353 | 13.25 |
宿主 Host |
检查宿主数量 Number of examined hosts |
感染宿主数量 Number of infested hosts |
恙螨数量 Number of chigger mites |
恙螨构成比 Constituent ratio/% |
感染率 Prevalence/% |
平均多度 Mean abundance |
感染度 Mean intensity |
|
年龄 | 未成年 | 2 813 | 29 | 157 | 3.91 | 1.03 | 0.056 | 5.41 |
成年 | 8 522 | 274 | 3 857 | 96.09 | 3.22 | 0.453 | 14.08 | |
性别 | 雄性 | 6 108 | 158 | 1 856 | 48.25 | 2.59 | 0.304 | 11.75 |
雌性 | 5 222 | 143 | 1 991 | 51.75 | 2.74 | 0.381 | 13.92 |
微板无前恙螨在斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠体表呈聚集分布(表 7)。黄胸鼠体表的微板无前恙螨和葛洪无前恙螨的种间关系为正协调(V=0.12,χ2=49.863,P < 0.05)(表 8)。
宿主种类 Host species |
空间分布型指数 Measurement of spatial distribution patterns |
|||
扩散指数 | I指数 | CA指数 | 聚块指数 | |
斯氏家鼠 Rattus brunneusculus |
115.570 | 114.570 | 42.668 | 43.668 |
黄胸鼠 Rattus tanezumi |
141.115 | 140.115 | 378.531 | 379.531 |
锡金小鼠 Mus pahari |
56.826 | 55.826 | 45.838 | 46.838 |
葛洪无前恙螨Walchia koi | 合计Total | |||
+ | - | |||
微板无前恙螨 Walchia micropelta |
+ | 5 | 84 | 89 |
- | 12 | 2 660 | 2 672 | |
合计Total | 17 | 2 744 | 2 761 |
恙虫病是一种被高度忽视了的人兽共患病和虫媒传染病,恙螨是其唯一的传播媒介。近年来,恙虫病的发病率在许多国家和地区都明显增加,这再一次引起了学术界的关注(李贵昌等,2018;Yao et al., 2019)。目前,我国已经确认的恙虫病主要媒介恙螨有6种,均为纤恙螨属Leptotrombidium的种类:地里纤恙螨L. deliense、微红纤恙螨L. rubellum、小盾纤恙螨L. scutellare、吉首纤恙螨L. jishoum或L. sialkotense、海岛纤恙螨L. insularae和高湖纤恙螨L. gaohuense或L. wenense(苏静静等,2012;Stekolnikov,2013;罗云燕,尹家祥,2019)。其中,小盾纤恙螨除传播恙虫病外,也被怀疑为肾综合征出血热(HFRS)的潜在媒介(Wu et al., 1996;Yu & Tesh,2014)。目前国内外已经证实的恙虫病媒介中,绝大多数是纤恙螨属的种类。除了纤恙螨属的种类外,我国还从太平洋无前恙螨W. pacifica、中华无前恙螨W. chineasis、印度囊棒恙螨Ascoschoengastia indica和巨螫齿恙螨Odontacarus majesticus等非纤恙螨属的恙螨体内分离出恙虫病病原体,但其媒介意义还有待研究(刘运喜,1999;苏静静等,2012)。
34个调查点中,在22个调查点(64.71%)的20种小兽体表采集到了微板无前恙螨,且数量较大(4 014只),表明其在云南省境内的分布较广泛,且宿主特异性较低,是云南省境内的常见螨种之一。在所分布的22个调查地点中,微板无前恙螨集中在云南省南部的景哈(35.43%)、思茅(14.25%)和蒙自(14.05%),主要分布在山区地理景观(97.23%)和室外生境(97.51%),其在宿主动物体表的感染指标(Pr、MA、MI)随海拔升高而降低。云南省的地形地貌十分复杂,境内海拔高差巨大,从滇西北到滇东南,海拔呈逐渐递减趋势(新编云南省情编委会,1996;何云玲,张一平,2006)。在云南省境内,微板无前恙螨主要分布在海拔较低的南部山区地理景观和室外生境,这可能与温暖潮湿的气候有关。温暖和潮湿的环境适合多数恙螨种类的孳生和繁殖(Clopton & Gold,1993;黎家灿,1997;孙烨等,2018),微板无前恙螨可能符合多数恙螨的生存模式。
微板无前恙螨主要寄生于斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠体表。鼠类等啮齿动物具有重要的医学价值,可作为恙虫病和其他人畜共患病的传染源(Plyusnina et al., 2009;Samuel et al., 2017;Eslami et al., 2018)。在宿主选择上,微板无前恙螨倾向于寄生在成年宿主体表,成年宿主由于体型更大、活动能力强、范围广等因素更容易感染恙螨(Poulin,1997)。微板无前恙螨在主要宿主动物(斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠)的不同个体间表现为聚集分布,这与多数寄生虫的分布型一致(Poulin,1997;Zuo & Guo,2011;Huang et al., 2013),可能有利于寄生虫的繁殖交配与生存(Huang et al., 2013;Peng et al., 2016b)。微板无前恙螨和其近缘螨种葛洪无前恙螨存在正协调关系,可认为这2种恙螨有共同生存于同一宿主的倾向。
目前,国内外对微板无前恙螨的研究极少,也未见该螨与恙虫病关系的文献报道,但与微板无前恙螨同属的太平洋无前恙螨和中华无前恙螨均可自然感染恙虫病(刘运喜,1999;苏静静等,2012)。虽然目前尚无证据证明微板无前恙螨是恙虫病和其他人兽共患病的传播媒介,但微板无前恙螨在云南省分布广泛、数量较多、且宿主特异性较差,应当引起一定的重视,也有必要对其进行进一步研究,包括其与恙虫病关系的研究等。
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