四川动物  2020, Vol. 39 Issue (5): 555-562

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丁帆, 蒋文丽, 郭宪国, 范蓉, 毛珂玉, 赵成富, 张志伟, 钱体军, 杨志华
DING Fan, JIANG Wenli, GUO Xianguo, FAN Rong, MAO Keyu, ZHAO Chengfu, ZHANG Zhiwei, QIAN Tijun, YANG Zhihua
云南省微板无前恙螨的初步研究
A Preliminary Report on Walchia micropelta in Yunnan Province
四川动物, 2020, 39(5): 555-562
Sichuan Journal of Zoology, 2020, 39(5): 555-562
10.11984/j.issn.1000-7083.20200129

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收稿日期: 2020-04-16
接受日期: 2020-05-28
云南省微板无前恙螨的初步研究
丁帆 #, 蒋文丽 #, 郭宪国 *, 范蓉 , 毛珂玉 , 赵成富 , 张志伟 , 钱体军 , 杨志华     
大理大学病原与媒介生物研究所, 云南省自然疫源性疾病防控技术重点实验室, 云南大理 671000
摘要:为探索云南省微板无前恙螨Walchia micropelta的分布规律及感染情况,2001—2015年选取云南省33个县(市)进行恙螨的现场调查,统计分析微板无前恙螨的构成比、感染率、平均多度和感染度,并比较其在不同生境、地域和海拔的感染差异。采用扩散指数、I指数、聚块指数和CA指数分析微板无前恙螨的空间分布型;用协调系数分析微板无前恙螨和葛洪无前恙螨W.koi的种间协调关系。结果显示,在22个调查点采集到微板无前恙螨4 014只,占全部恙螨的3.15%,且广泛分布于20种宿主体表;微板无前恙螨多采集于云南省南部,在低海拔地区、山区和室外生境的数量丰富;不同年龄宿主体表的微板无前恙螨的感染存在差异,成年宿主恙螨的构成比、感染率和平均多度均高于未成年且有统计学意义(P < 0.05);微板无前恙螨与葛洪无前恙螨在黄胸鼠Rattus tanezumi体表存在正协调关系(V=0.12,P < 0.05)。由此可见,云南省微板无前恙螨分布广泛,但其宿主特异性低,多聚集分布于啮齿动物上。地域、海拔、宿主的种类和年龄等因素对微板无前恙螨的感染有影响。
关键词恙螨    微板无前恙螨    分布规律    生态    云南    
A Preliminary Report on Walchia micropelta in Yunnan Province
DING Fan #, JIANG Wenli #, GUO Xianguo *, FAN Rong , MAO Keyu , ZHAO Chengfu , ZHANG Zhiwei , QIAN Tijun , YANG Zhihua     
Vector Laboratory, Institute of Pathogens and Vectors, Dali University, Yunnan Provincial Key Laboratory for Zoonosis Control and Prevention, Dali, Yunnan Province 671000, China
Abstract: To investigate the infestation and distribution of Walchia micropelta, field survey was conducted in 33 counties of Yunnan Province from 2001 to 2015. The constituent ratio, prevalence, mean abundance and mean intensity were used to analyze the infestations of W. micropelta in different landscapes, habitats, regions and altitudes. Disperse coefficient, I index, patchiness index and Cassie's index were used to analyze the spatial distribution patterns of W. micropelta. Additionally, association coefficient was used to measure the interspecific relationship of W. micropelta with W. koi. A total of 4 014 W. micropelta (accounting for 3.15% of the total) was collected from 20 host species in 22 investigation sites, and most of them were collected in the southern of Yunnan Province. The low altitude areas, mountainous landscapes and outdoor habitats had more abundant numbers of W. micropelta. Adult hosts had significantly higher constituent ratio, prevalence and mean abundance of W. micropelta than the juvenile hosts (P < 0.05). Furthermore, there was a positive association between the colonization of W. micropelta and W. koi on Rattus tanezumi body surface (V=0.12, P < 0.05). Therefore, it is concluded that W. micropelta is widely distributed in Yunnan Province with low host specificity and aggregate distribution on rodents. The infestations of W. micropelta can be affected by many factors, such as regions, altitudes, and the species and age of hosts.
Keywords: chigger mite    Walchia micropelta    distribution pattern    ecology    Yunnan    

恙螨是一大类节肢动物的统称,隶属于蛛形纲Arachnida蜱螨亚纲Acari真螨目Acariformes恙螨科Trombiculidae和列恙螨科Leeuwenhoekiidae,又称恙虫、沙虱、沙螨、沙蚤和草痒螨等(Zhan et al., 2013Peng et al., 2016aLv et al., 2018)。目前全世界已知恙螨种类超过3 000种,中国报道的种类超过510种(段海生等,2009耿明璐等,2013)。恙螨生活史较为复杂,但只有幼虫阶段营体表寄生生活。寄生的恙螨幼虫不仅可以直接叮刺人体引起皮炎等直接危害,还可以作为部分人兽共患病的传播媒介或贮存宿主(Wu et al., 1996Takahashi et al., 2004Peng et al., 2016aSamuel et al., 2017),其中最主要的危害是传播恙虫病(Peng et al., 2016aSamuel et al., 2017)。恙螨种类繁多,微板无前恙螨Walchia micropelta (Traub et Evans,1957)隶属无前恙螨属Walchia。无前恙螨属分为3个亚属,我国仅有无前恙螨亚属,目前已记载34种(黎家灿,1997夏惠,陈兴保,2004王雪梅,夏惠,2005)。早在1957年Traub和Evans就描述并命名了微板无前恙螨(黎家灿,1997),但是关于该恙螨的具体研究及相关文献甚少。本课题组在2001—2015年针对恙螨这个类群进行了大量的现场调查,在调查中采集到了丰富的微板无前恙螨幼虫。基于大量的现场调查数据,本文对微板无前恙螨的分布规律和宿主选择等相关生态问题进行分析,为该恙螨的监测与防控提供一定的指导。

1 材料和方法 1.1 现场调查

原始数据来源于2001—2015年对云南省33个县(市)中的34个调查点的长期调查。这34个调查点分别是:贡山、剑川、玉龙(丽江)、香格里拉、兰坪、维西、德钦、耿马、沧源(临沧)、永德、宁洱、元江、大理、宾川、蒙自、巧家、文山、绥江、富源、陆良、陇川、梁河、瑞丽、河口、马关、勐海、思茅(普洱)、泸水、福贡、金平、勐腊、丘北、景洪、景哈(Peng et al., 2017),其中,景洪、景哈调查点同属于西双版纳州景洪市的辖区范畴,玉龙、沧源和思茅3个调查点在部分前期报道中标注为了所对应的地级市的行政区划名称(丽江、临沧和普洱)。

1.2 恙螨及其宿主的采集与鉴定

在调查地点的不同生境(室内和室外)放置鼠笼或鼠夹随机诱捕鼠类等小兽,次日清晨检查并用白色布袋收集。按照“一兽一瓶”的原则,将每只宿主小兽体表采集的恙螨幼虫保存于70%乙醇小瓶(Durden et al., 2004Eslami et al., 2018)。根据宿主动物的外部形态(大小、毛色和形状)及身体测量参数(体长、尾长、体质量、耳高及后足长等)进行分类鉴定(耿明璐等,2013Huang et al., 2017)。在实验室内,用霍氏液将恙螨幼虫逐一制作成玻片标本,干燥透明后,在显微镜下逐一鉴定恙螨幼虫种类,并记录数据(Guo et al., 2006Peng et al., 2016a)。

2 统计分析 2.1 常规统计

根据现场调查数据,计算微板无前恙螨的构成比(Cr)、感染率(Pr)、平均多度(MA)和感染度(MI)(赵炎灿,1952Bush et al., 1997):Cr= ×100%,Pr= ×100%,MA= MI= 。式中,Ni为微板无前恙螨的数量,N为恙螨总数,Hm为感染微板无前恙螨的宿主数量,H为宿主总数。

2.2 空间分布型分析

采用扩散指数(C)、I指数(I)、CA指数(CA)和聚块指数(m*/m)分析微板无前恙螨在宿主不同个体间的空间分布格局(David & Moore,1954Cassie,1962Lloyd,1967):C= I=C-1,CA= m*/m= 。其中,m为各宿主体表微板无前恙螨的平均个体数,σ2为方差,m*为平均拥挤度。当Cm*/m < 1,ICA < 0判定为均匀分布;Cm*/m=1,ICA=0为随机分布;Cm*/m>1,ICA>0为聚集分布。

2.3 种间关系分析

首先制作种间关系的列联表,然后计算关联系数或协调系数(V):V= ,当1≥V>0时,2种恙螨间为正协调关系;-1≤V<0时为负协调关系。分析黄胸鼠Rattus tanezumi体表寄生的微板无前恙螨和其亲缘种葛洪无前恙螨W. koi的种间协调关系,并用卡方检验判断协调系数的统计学意义(Yule,1912赵志模,周新远,1984)。

表 1 种间关系列联表 Table 1 The contingency table of interspecific relationship
种B 合计
+ -
种A + a b a+b
- c d c+d
合计 a+c b+d n
注:+、-为某物种出现的宿主和未出现的宿主,abcd为宿主数量
Note:+/- means the presence/absence of species A or/and species B;abc and d represent the number of hosts
3 结果 3.1 微板无前恙螨的采集与鉴定

从34个调查点共捕获小兽14 381只,体表共采集恙螨129 024只,其中1 564只恙螨由于结构模糊、标本破损或疑似新种等原因无法鉴定到种。详细鉴定的已知恙螨有127 460只,隶属于2科3亚科26属277种。34个调查点中有22个调查点采集到微板无前恙螨,占全部恙螨的3.15%(4 014/127 460)。

3.2 微板无前恙螨的分布

在采集到微板无前恙螨的22个调查点中,景哈、思茅和蒙自3个调查点的比例分别为35.43%、14.25%和14.05%,共计63.73%(表 2)。按照不同的景观和生境进行统计分析,发现绝大部分微板无前恙螨分布于山区(97.23%)和室外(97.51%) (表 3)。从云南省捕获的11 386只小兽中,6 910只有海拔记录。微板无前恙螨的构成比和各项感染指标(PrMAMI)随着海拔升高而降低,差异有统计学意义(P < 0.05)(表 4)。

表 2 2001—2015年云南省不同地域的微板无前恙螨分布 Table 2 The distribution of Walchia micropelta in different investigation sites of Yunnan Province from 2001 to 2015
地点
Site
数量
Number
构成比
Constituent ratio/%
景哈 1 422 35.43
思茅 572 14.25
蒙自 564 14.05
河口 355 8.84
大理 317 7.90
文山 152 3.79
宁洱 145 3.61
马关 143 3.56
玉龙 63 1.57
景洪 50 1.25
元江 43 1.07
耿马 41 1.02
梁河 33 0.82
勐腊 30 0.75
勐海 29 0.72
巧家 21 0.52
富源 16 0.40
陇川 7 0.17
金平 4 0.10
宾川 3 0.07
维西 2 0.05
瑞丽 2 0.05

表 3 2001—2015年云南省不同景观和生境的微板无前恙螨分布情况 Table 3 The distribution of Walchia micropelta in different landscapes and habitats of Yunnan Province from 2001 to 2015
景观
Landscape
数量
Number
构成比
Constituent ratio/%
生境
Habitat
数量
Number
构成比
Constituent ratio/%
山区 3 903 97.23 室外 3 914 97.51
坝区 111 2.77 室内 100 2.49

表 4 2001—2015年云南省微板无前恙螨在不同海拔的分布情况 Table 4 The distribution of Walchia micropelta in different altitudes of Yunnan Province from 2001 to 2015
海拔
Altitude/m
宿主数量
Number of hosts
微板无前恙螨
Walchia micropelta
恙螨感染情况
Infestation
检查宿主
Examined hosts
感染宿主
Infested hosts
数量
Number
构成比
Constituent ratio/%
感染率
Prevalence/%
平均多度
Mean abundance
感染度
Mean intensity
<1 000 1 667 89 2 168 75.99 5.34 1.301 24.36
1 000~1 999 1 909 66 483 16.93 3.46 0.253 7.32
2 000~2 999 2 248 48 200 7.01 2.14 0.089 4.17
≥3 000 1 086 1 2 0.07 0.09 0.002 2.00
合计 6 910 204 2 853 100 2.95 0.413 13.99
3.3 微板无前恙螨的宿主选择

4 014只微板无前恙螨采自于4目5科11属20种小兽体表,虽然不同宿主的恙螨构成存在差异,但微板无前恙螨在目、科和属的主要分布为啮齿目Rodentia(99.9%)、鼠科Muridae(98.56%)和鼠属Rattus(54.63%)。微板无前恙螨在斯氏家鼠Rattus brunneusculus、黄胸鼠和锡金小鼠Mus pahari 3种宿主体表分布较多,构成比达到75.39%(表 5)。微板无前恙螨在20种宿主体表的感染率、平均多度、感染度不相同且差异有统计学意义(P < 0.05),在小林姬鼠Apodemus sylvaticus的感染度(MI=43)最高,在小泡巨鼠Leopoldamys edwardsi的感染率(Pr=25.00%)和平均多度(MA=4.750)最高(表 5)。从捕获的小兽中,11 335只小兽有年龄记录,分为成年组和未成年组:成年小兽体表微板无前恙螨的构成比、感染率和平均多度均高于未成年且差异有统计学意义(P < 0.05)。11 386只小兽中有性别记录的为11 330只,微板无前恙螨在不同性别宿主体表的数量相近,但雌性小兽体表的构成比较大(P < 0.05),且各项感染指标(PrMAMI)更高(P>0.05)(表 6)。

表 5 微板无前恙螨在不同宿主种类体表的感染情况统计 Table 5 The infestation of Walchia micropelta on different hosts
宿主
Host
宿主数量
Number of hosts
恙螨数量
Number of chigger mites
构成比
Constituent ratio/%
感染率
Prevalence/%
平均多度
Mean abundance
感染度
Mean intensity
检查宿主
Examined hosts
感染宿主
Infested hosts
啮齿目Rodentia 共4 010只恙螨(鼠科Muridae 3 956只,仓鼠科Cricetidae 54只)
鼠属
Rattus
黄胸鼠R. tazezumi 2 761 89 1 022 25.46 3.22 0.370 11.48
褐家鼠R. norvegicus 1 113 7 10 0.25 0.63 0.009 1.43
大足鼠R. nitidus 529 1 1 0.02 0.19 0.002 1.00
斯氏家鼠R. brunneusculus 432 47 1 160 28.90 10.88 2.685 24.68
硕鼠属
Berylmys
青毛鼠B. bowersi 51 2 11 0.27 3.92 0.216 5.50
白腹鼠属
Niviventer
社鼠N. confucianus 579 13 128 3.19 2.25 0.221 9.85
针毛鼠N. fulvescens 283 25 462 11.51 8.83 1.633 18.48
安氏白腹鼠N. andersoni 62 5 26 0.65 8.06 0.419 5.20
长尾巨鼠属
Leopoldamys
小泡巨鼠L. edwardsi 4 1 19 0.47 25.00 4.750 19.00
姬鼠属
Apodemus
齐氏姬鼠A. chevrieri 1 624 7 36 0.90 0.43 0.022 5.14
小林姬鼠A. sylvaticus 158 1 43 1.07 0.63 0.272 43.00
小鼠属
Mus
锡金小鼠M. pahari 693 53 844 21.03 7.65 1.218 15.92
卡氏小鼠M. caroli 252 16 177 4.41 6.35 0.702 11.06
小家鼠M. musculus 235 4 16 0.40 1.70 0.068 4.00
巢鼠属
Micromys
巢鼠M. minutus 70 1 1 0.02 1.43 0.014 1.00
绒鼠属
Eothenomys
大绒鼠E. miletus 2 155 25 52 1.30 1.16 0.024 2.08
滇绒鼠E. eleusi 27 2 2 0.05 7.41 0.074 1.00
攀鼩目Scandentia 共2只恙螨(树鼩科Tupaiidae)
树鼩属
Tupaia
树鼩T. belangeri 250 2 2 0.05 0.80 0.008 1.00
鼩鼱目Soricomorpha 共1只恙螨(鼩鼱科Soricidae)
麝鼩属
Crocidura
白尾梢麝鼩C. dracula 61 1 1 0.02 1.64 0.016 1.00
猬形目Erinaceomorpha 共1只恙螨(猬科Erinaceidae)
新猬属
Neotetracus
中华新猬N. sinensis 47 1 1 0.02 2.13 0.021 1.00
合计 11 386 303 4 014 100 2.66 0.353 13.25

表 6 不同年龄和性别宿主体表微板无前恙螨的感染 Table 6 The infestation of Walchia micropelta on the hosts with different ages and sexes
宿主
Host
检查宿主数量
Number of examined hosts
感染宿主数量
Number of infested hosts
恙螨数量
Number of chigger mites
恙螨构成比
Constituent ratio/%
感染率
Prevalence/%
平均多度
Mean abundance
感染度
Mean intensity
年龄 未成年 2 813 29 157 3.91 1.03 0.056 5.41
成年 8 522 274 3 857 96.09 3.22 0.453 14.08
性别 雄性 6 108 158 1 856 48.25 2.59 0.304 11.75
雌性 5 222 143 1 991 51.75 2.74 0.381 13.92
3.4 微板无前恙螨的空间分布及种间协调关系

微板无前恙螨在斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠体表呈聚集分布(表 7)。黄胸鼠体表的微板无前恙螨和葛洪无前恙螨的种间关系为正协调(V=0.12,χ2=49.863,P < 0.05)(表 8)。

表 7 微板无前恙螨在主要宿主不同个体间的空间分布 Table 7 The spatial distribution patterns of Walchia micropelta among different individuals of the main rodent hosts
宿主种类
Host species
空间分布型指数
Measurement of spatial distribution patterns
扩散指数 I指数 CA指数 聚块指数
斯氏家鼠
Rattus brunneusculus
115.570 114.570 42.668 43.668
黄胸鼠
Rattus tanezumi
141.115 140.115 378.531 379.531
锡金小鼠
Mus pahari
56.826 55.826 45.838 46.838

表 8 黄胸鼠体表微板无前恙螨和葛洪无前恙螨的种间关系分析 Table 8 The interspecific relationship between Walchia micropelta and W. koi on their common rat host, Rattus tanezumi
葛洪无前恙螨Walchia koi 合计Total
+ -
微板无前恙螨
Walchia micropelta
+ 5 84 89
- 12 2 660 2 672
合计Total 17 2 744 2 761
4 讨论

恙虫病是一种被高度忽视了的人兽共患病和虫媒传染病,恙螨是其唯一的传播媒介。近年来,恙虫病的发病率在许多国家和地区都明显增加,这再一次引起了学术界的关注(李贵昌等,2018Yao et al., 2019)。目前,我国已经确认的恙虫病主要媒介恙螨有6种,均为纤恙螨属Leptotrombidium的种类:地里纤恙螨L. deliense、微红纤恙螨L. rubellum、小盾纤恙螨L. scutellare、吉首纤恙螨L. jishoumL. sialkotense、海岛纤恙螨L. insularae和高湖纤恙螨L. gaohuenseL. wenense(苏静静等,2012Stekolnikov,2013罗云燕,尹家祥,2019)。其中,小盾纤恙螨除传播恙虫病外,也被怀疑为肾综合征出血热(HFRS)的潜在媒介(Wu et al., 1996Yu & Tesh,2014)。目前国内外已经证实的恙虫病媒介中,绝大多数是纤恙螨属的种类。除了纤恙螨属的种类外,我国还从太平洋无前恙螨W. pacifica、中华无前恙螨W. chineasis、印度囊棒恙螨Ascoschoengastia indica和巨螫齿恙螨Odontacarus majesticus等非纤恙螨属的恙螨体内分离出恙虫病病原体,但其媒介意义还有待研究(刘运喜,1999苏静静等,2012)。

34个调查点中,在22个调查点(64.71%)的20种小兽体表采集到了微板无前恙螨,且数量较大(4 014只),表明其在云南省境内的分布较广泛,且宿主特异性较低,是云南省境内的常见螨种之一。在所分布的22个调查地点中,微板无前恙螨集中在云南省南部的景哈(35.43%)、思茅(14.25%)和蒙自(14.05%),主要分布在山区地理景观(97.23%)和室外生境(97.51%),其在宿主动物体表的感染指标(PrMAMI)随海拔升高而降低。云南省的地形地貌十分复杂,境内海拔高差巨大,从滇西北到滇东南,海拔呈逐渐递减趋势(新编云南省情编委会,1996何云玲,张一平,2006)。在云南省境内,微板无前恙螨主要分布在海拔较低的南部山区地理景观和室外生境,这可能与温暖潮湿的气候有关。温暖和潮湿的环境适合多数恙螨种类的孳生和繁殖(Clopton & Gold,1993黎家灿,1997孙烨等,2018),微板无前恙螨可能符合多数恙螨的生存模式。

微板无前恙螨主要寄生于斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠体表。鼠类等啮齿动物具有重要的医学价值,可作为恙虫病和其他人畜共患病的传染源(Plyusnina et al., 2009Samuel et al., 2017Eslami et al., 2018)。在宿主选择上,微板无前恙螨倾向于寄生在成年宿主体表,成年宿主由于体型更大、活动能力强、范围广等因素更容易感染恙螨(Poulin,1997)。微板无前恙螨在主要宿主动物(斯氏家鼠、黄胸鼠和锡金小鼠)的不同个体间表现为聚集分布,这与多数寄生虫的分布型一致(Poulin,1997Zuo & Guo,2011Huang et al., 2013),可能有利于寄生虫的繁殖交配与生存(Huang et al., 2013Peng et al., 2016b)。微板无前恙螨和其近缘螨种葛洪无前恙螨存在正协调关系,可认为这2种恙螨有共同生存于同一宿主的倾向。

目前,国内外对微板无前恙螨的研究极少,也未见该螨与恙虫病关系的文献报道,但与微板无前恙螨同属的太平洋无前恙螨和中华无前恙螨均可自然感染恙虫病(刘运喜,1999苏静静等,2012)。虽然目前尚无证据证明微板无前恙螨是恙虫病和其他人兽共患病的传播媒介,但微板无前恙螨在云南省分布广泛、数量较多、且宿主特异性较差,应当引起一定的重视,也有必要对其进行进一步研究,包括其与恙虫病关系的研究等。

参考文献
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