自然保护区是生物多样性保护的重点区域。野生动植物本底资源调查是自然保护区生物多样性监测和保护管理的重要环节(马克平，2015)，可以了解研究区域内野生动物在时空分布上的动态变化特征，有助于评估珍稀濒危物种保护的有效性，为自然保护区在野生动物多样性保护和可持续发展等决策管理提供科学依据(陈圣宾等，2008)。传统野生动物资源调查主要通过样线法或样方法记录野生动物活动痕迹(足迹、粪便和采食痕迹等)来确定动物种类，但对调查人员的野生动物痕迹识别技术要求较高，而且对于调查复杂生境中生活隐秘的兽类相对困难。相比传统调查方法，红外相机技术装置隐蔽且能够全天候工作的特点十分适合用于监测活动隐秘、数量稀少的动物(Rowcliffe & Carbone，2008；O'Connell et al., 2011；肖治术等，2014a)。目前，国内研究者们将红外相机广泛应用于野生动物活动节律(Azlan & Sharma，2006；贾晓东等，2014；王渊等，2014)、多样性监测(Bengsen et al., 2011；武鹏峰等，2012；张明霞等，2014)、种群数量监测(Liu et al., 2013；李治霖等，2014；武阿莉等，2014)、伴生动物研究(余梁哥等，2013；Liu et al., 2017)、空间分布格局(李广良等，2014；肖文宏等，2014)等研究领域，尤其在自然保护区开展的野生动物本底资源调查和生物多样性编目研究得到了较大发展(肖治术等，2014b；张鹏等，2014；肖治术，2016)。

四川马边大风顶国家级自然保护区内脊椎动物有30目96科408种，其中兽类8目27科80种(本底资源调查，未发表数据)，但本底资源调查数据主要依赖已有文献资料的记载以及前人在开展大熊猫相关研究时对个别动物进行的调查(王维等，1996；魏辅文等，1996)，因此过去资料中记载的动物资源不能准确真实反映当前保护区内物种的组成和分布情况。因此，本研究通过红外相机监测数据综合分析保护区内兽类物种多样性以及时空分布特征，以期能进一步完善保护区本底资源数据，对兽类多样性进行系统编目，为保护区日后管理工作和开展科研项目提供科学依据。

1 研究方法 1.1 研究区域概况

四川马边大风顶国家级自然保护区位于四川省乐山市马边彝族自治县境内西南边缘(103°13′~ 103°26′E，28°26′~28°45′N)，西邻美姑大风顶国家级自然保护区，南接凉山彝族自治州雷波嘛咪泽自然保护区，以保护大熊猫 Ailuropoda melanoleuca、羚牛 Budorcas taxicolor、珙桐 Davidia involucrata、水青树 Tetracentron sinense等珍稀濒危野生动植物及其自然环境为主。保护区属山地地貌，为全国地势的第一阶梯向第二阶梯的过渡地带，康滇地轴北段，凉山褶皱带，呈南北纵向平列，构成横断山山系的一部分。地势由西向东倾斜，最低海拔840 m，最高海拔4 042 m，东西宽约13 km，南北长约38 km，总面积30 164 hm²。保护区地势相差较大，立体气候明显，雨日多达240 d左右，年降水量1 800~2 000 mm，平均日照960.8 h，比同纬度的华东地区偏少50%。保护区属亚热带常绿阔叶林区，植被垂直分异明显，从低海拔到高海拔主要植被类型依次为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛和高山草甸，其中常绿阔叶林为保护区顶极植被群落，目前保持近原始状态。

1.2 红外相机布设与数据采集

2016年10月—2017年10月，保护区内共布置79个红外相机点位，其中，永红保护站片区17个、高卓营保护站片区31个、白家湾保护站片区23个、沙腔片保护站区8个(图 1)，相机型号为夜鹰sg990v(75台)和猎科6310w(4台)被动式红外触发相机。为尽量保证数据资料的完整性和可靠性，各保护站工作人员根据兽类粪便、足迹、食迹等活动痕迹以及巡护经验，将红外相机随机安放在常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林(海拔872~3 010 m)中动物经常活动的走廊生境，以及靠近溪流等水源地带，并且相机至少间隔200 m以上。

红外相机野外安放参照监测技术规范(肖治术等，2014c)，固定在取景合适、牢固的树干或其他固定物上，距离地面0.5 m左右的高度，镜头与地面基本平行，必要时对相机前方干扰拍摄的树枝、灌草丛适当清理。相机参数设置为混合拍摄模式(1张照片+1段视频)、视频时长为20 s、传感器灵敏度为中、时间间隔为30 s，对应表格记录相机编号及所在位置的经纬度、海拔、坡度、坡向、放置日期与时间及森林植被类型等信息。各保护站均采用红外相机固定点位连续监测的方式，每3个月左右仅对辖区内的红外相机进行检查及电池、SD卡更换并及时下载数据，安放和检查时拍摄1张照片，检查相机工作是否正常。

1.3 数据处理

红外相机调查所拍摄的照片上传至保护区管理信息系统红外相机数据库中，并对所有照片和视频进行识别。为避免重复计量，对于同一台相机在30 min内连续拍摄的同一种动物只做一次记录，记为1张有效独立照片(O'Brien et al., 2003)。通过有效兽类照片或视频，参照《中国兽类野外手册》(Smith，解焱，2009)和《中国哺乳动物多样性及地理分布》(蒋志刚等，2015)鉴定每张照片上的动物种类，并按照《中国哺乳动物多样性(第2版)》(蒋志刚等，2017)归纳到所属的科目。国家重点保护等级参照《国家重点保护野生动物名录》(何静平，1989)，濒危等级参照世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN，2017)。

1.4 数据分析 1.4.1 物种相对丰富度分析

计算每种动物的相对丰富度指数(relative abundance index，RAI) (Kawanishi et al., 1999；O'Brien et al., 2003；李晟等，2014)以分析每个物种的相对数量，计算公式为：

式中，R_i表示第 i类动物的有效独立照片数，T表示相机总捕获日。

1.4.2 物种相机位点出现率分析

物种相机位点出现率(trap occurance，TO)指某物种被拍到的相机位点数占所有正常工作的相机位点的百分率，主要反映不同物种在监测区域内分布或活动范围(袁景西等，2016)。计算公式为：

式中，C_i表示第 i类动物出现的相机位点数，S表示正常工作的相机位点总数。

1.4.3 时空分布特征分析

由于相对丰富度较低的动物不利于分析时空分布特征，因此本文在研究兽类时空分布特征时只选取了相对丰富度前10的物种(侯金等，2018)。根据马边彝族自治县气象局监测2017年各月平均气温变化数据，将全年分为春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—2月)。根据月统计丰富度前10的兽类动物相片数量，计算月相对丰富度(monthly relative abundance index，MRAI)(武鹏峰等，2012)，探讨保护区物种的年活动规律。计算公式为：

式中，M_ij表示第 i类动物在第 j月(j=1，2，…，12)出现的相片数，S表示正常工作的相机位点总数。

根据原宝东和孔繁繁(2011)对哺乳动物活动节律的研究，动物基本分为4个类型：夜行型、夜行晨昏型、昼行晨昏型和昼行型。以2 h为间隔，将一天划分为12个时间段，分别归为夜间(A1: 22: 00— 23: 59、A2: 00: 00—01: 59、A3: 02: 00—03: 59)、清晨(B1: 04: 00—05: 59、B2: 06: 00—07: 59、B3: 08: 00—09: 59)、白天(C1: 10: 00—11: 59、C2: 12: 00—13: 59、C3: 14: 00—15: 59)和黄昏(D1: 16: 00—17: 59、D2: 18: 00—19: 59、D3: 20: 00—21: 59)。计算丰富度前10的兽类在各个时间段的相对丰富度(time period relative abundance index，TRAI)(武鹏峰等，2012)，探讨每种动物的活动节律。计算公式为：

式中，T_ij表示第 i类动物在第 j时间段(j=1，2，…，12)出现的相片数，N_i表示第 i类动物的有效照片数。

记录到丰富度前10兽类的红外相机分布在海拔1 500~3 100 m，以200 m为一个海拔梯度(2 700 m以上放置相机数较少，故归为一类)，分为7个海拔梯度类型，分别为：1 500~1 699 m(4台)、1 700~1 899 m(13台)、1 900~2 099 m(14台)、2 100~2 299 m(6台)、2 300~2 499 m(10台)、2 500~2 699 m(22台)、2 700 m以上(7台)，并采用香农-维纳指数(H′)和均匀度指数(J)分析不同海拔梯度上兽类多样性分布特征(汪国海等，2016)。

式中，P_i表示第 i类动物的独立有效照片数占独立有效照片总数的比例，S表示物种数；

式中，H′_max=lnS(孙儒泳，2001)。

考虑到不同海拔梯度上红外相机数量和监测时间不同，在比较不同海拔兽类多样性指数和均匀度指数时，分别选择春、夏、秋、冬的数据进行比较以控制时间差异对分析结果的影响，同时以每个相机位点作为一个独立样本，计算出每个相机位点兽类多样性指数和均匀度指数，用平均值来表示不同海拔梯度上分布情况。采用相关样本Kendall's W检验分析不同季节兽类在不同海拔上多样性分布的一致性(显著性水平 α=0.05)，并通过Wilcoxon检验两两比较不同季节分布差异(显著性水平 α=0.05)，数据在SPSS 22.0和Excel 2007上进行计算。

2 结果与分析 2.1 物种组成及相对丰富度

由于1台相机时间设置错误，数据库只统计了其余78台红外相机数据，累计工作时间1 183日，有效独立照片共计3 197张，其中可鉴定出具体兽类物种的有效独立照片为1 575张，鉴定出兽类25种，分属5目16科(表 1)。其中，食肉目Carnivora种类最多(12种)，占总物种数的48%；其次是啮齿目Rodentia(6种)，占总物种数的24%；偶蹄目Artiodactyla(5种)，占总物种数的20%；最少的是灵长目Primates和兔形目Lagomorpha(各1种)，均占总物种数的4%。拍摄到的兽类中，国家Ⅰ级重点保护动物2种，国家Ⅱ级重点保护动物6种，共占总物种数的32%；濒危等级中，濒危(EN)物种2种，易危(VU)物种3种，近危(NT)物种4种，共占总物种数的36%，表明保护区存在较丰富的国家重点保护濒危兽类。

根据相对丰富度结果(表 2)，排名前10的兽类分别是小熊猫 Ailurus fulgens(RAI=31.95)、藏酋猴 Macaca thibetana(RAI=26.97)、毛冠鹿 Elaphodus cephalophus(RAI=10.06)、猪獾 Arctonyx collaris(RAI=9.47)、黄喉貂 Martes flavigula(RAI=8.79)、中国豪猪 Hystrix hodgsoni(RAI=8.45)、野猪 Sus scrofa(RAI=6.34)、大熊猫 Ailuropoda melanoleuca(RAI=6.17)、中华鬣羚 Capricornis milneedwardsii(RAI=6.00)和豹猫 Prionailurus bengalensis(RAI=4.82)。

2.2 物种相对分布范围

分析拍摄动物的相机位点出现率(表 2)，在超过一半的红外相机位点上拍摄到藏酋猴(56.41%)，其活动分布范围最大，其次是黄喉貂和小熊猫(43.59%)，拍摄到这2种动物的红外相机位点数量一样。在38.46%的红外相机位点上拍摄到毛冠鹿，在约三分之一的红外相机位点上拍摄到野猪(34.62%)和中华鬣羚(32.05%)，而有12种动物的相机位点出现率不到10%，其中最少的是复齿鼯鼠 Trogopterus xanthipes和林麝 Moschus berezovskii，均只在1.28%的红外相机位点上拍到。

2.3 物种时空分布特征 2.3.1 年活动规律

全年活动强度变化最大的是小熊猫、藏酋猴和猪獾，其中小熊猫活动高峰期在冬季，藏酋猴活动高峰期在夏、秋季，而猪獾只在春、夏季活动(图 2)。其他动物虽然全年活动强度变化不大，但呈现出不同的活动规律。大熊猫在冬季和春季活动频繁，黄喉貂和中华鬣羚活动频率没有明显差异，中国豪猪(4月和11月)和豹猫(4月和8月)都出现了2个活动高峰期，野猪除了春、夏季活动少，其他时间活动都相对频繁。

2.3.2 日活动节律

中国豪猪和豹猫是典型的夜行型动物，分别在20: 00—06: 00⁺¹和18: 00— 08: 00⁺¹时间段活动，而白天基本不活动(图 3)。猪獾是典型的夜行晨昏型动物，主要在20: 00—06: 00⁺¹时间段活动，且在清晨和黄昏有2个活动高峰，在白天有少许活动。藏酋猴和黄喉貂属于昼行型，主要在白天活动，并且在10: 00—16: 00时间段处于活动高峰，晚上基本不活动。小熊猫、毛冠鹿、野猪和大熊猫都属于昼行晨昏型，具有晨昏活动习性，且以白昼活动为主，兼夜间活动，毛冠鹿、野猪和大熊猫活动高峰主要在白天至黄昏时间，而小熊猫活动高峰主要在清晨至白天时间。中华鬣羚昼夜都有活动，夜行型和昼行型没有明显差异。

2.3.3 不同季节-海拔分布特征

Kendall's W检验表明，不同季节丰富度前10的兽类在各个海拔梯度上的多样性分布不一致且差异有统计学意义(SWI：W系数=0.491，df=3，P=0.016；EI：W系数=0.689，df=3，P=0.002)。通过Wilcoxon检验对不同季节两两比较，其中春季与夏季(Z=-2.201，P=0.028)、秋季(Z=-2.366，P=0.018)之间的差异有统计学意义，夏季与秋季(Z=-2.366，P=0.018)、冬季(Z=-2.197，P=0.028)之间的差异有统计学意义。春季兽类多样性在海拔2 100~2 300 m和2 700 m以上最高，夏季在2 500 m以下非常低，而秋季兽类主要分布在海拔1 500~1 900 m和2 100~2 500 m，冬季多集中在1 700~2 500 m(图 4)。

3 讨论

保护区从2011年开展红外相机监测，虽然已经拍到一些兽类动物影像，但由于相机数量少且没有固定位置监测等因素，拍摄的影像资料只能佐证本底资源动物名录，未能对保护区兽类资源进行系统分析。相较于往年监测结果，本次在4个保护站片区安装的红外相机，采用固定点连续监测1年的方式，对保护区中低海拔区域(3 000 m以下)进行了大范围监测(高海拔区域山陡林密，难以到达，故未安放)，此次红外相机监测数据基本可以反映研究区域内主要兽类物种的分布情况及活动节律。

兽类动物年活动规律显示，在红外相机监测区域内(3 010 m以下)，小熊猫、藏酋猴和猪獾活动强度受季节变化影响最大，其次是中国豪猪和大熊猫，主要由于秋、冬季更容易拍到如大熊猫、小熊猫和藏酋猴等动物，而夏季大部分动物拍摄率均较低；另外猪獾有半冬眠的习性，9月开始冬眠至次年3月苏醒，因此只在4—5月的交配期和7—8月大量觅食时能拍到(郑生武等，1988)。结合不同季节-海拔分布特征，春季兽类在2 100~2 300 m和2 700 m以上多样性最高，分别处于生物多样性较丰富的常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林向暗针叶林过渡地带；夏季在中低海拔监测到的兽类多样性很低，可能受气温升高影响，如大熊猫、小熊猫等动物迁移到更高海拔区域(3 010 m以上)活动(胡锦矗，乔治·夏勒，1985；Zhang et al., 2014)；秋、冬季兽类主要分布在中低海拔，并且较春、夏季在各海拔段分布相对更均衡，这应与各种动物在秋、冬季需要在更大范围内寻找食物和水源有关(Swann et al., 2004)。

日节律分析显示，保护区内既有典型的夜行型(中国豪猪和豹猫)和昼行型(藏酋猴和黄喉貂)动物，也有昼夜都在活动(小熊猫、大熊猫和中华鬣羚等)的动物，与其他研究基本一致(徐龙辉，余斯绵，1981；韩宗先等，2006)。

综上所述，基于红外相机获取的数据基本了解了保护区兽类物种的多样性以及时空分布特征，保护区在开展相关保护管理工作时可作参考。但红外相机技术在实际应用中存在一些限制(张履冰等，2014)，保护区又缺乏相关技术人才，此次红外相机调查工作存在一些不足，拍摄动物种类较少，其原因主要包括：(1)红外相机没有按照网格化安放，未能覆盖到整个保护区，部分动物活动区域内未布设红外相机；(2)一些兽类(如鼩鼱科Soricidae物种等)体型小、动作迅速，红外相机难以捕捉；(3)在保护区本底资源野生动物名录中，如四川羚牛 Budorcas tibetanus等部分主要保护动物可能数量非常稀少或者区域性灭绝。随着国内红外相机监测技术逐步完善、科学监测体系建立(李晟等，2014)，保护区在今后的红外相机监测工作需要攻克现存问题，合理扩大相机布设范围，同时监测数据的研究应用要向特定种群动态、分布密度、群落内物种丰度等方向拓展。

附录  Supplementary material

附录 四川马边大风顶国家级自然保护区丰富度前10兽类物种红外相机照片

Appendix Infrared camera photos of relative abundance index of top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan (http://www.scdwzz.com/Articles/fujian/20190375-1.pdf)

致谢: 非常感谢西华师范大学生态研究院科研团队对四川马边大风顶国家级自然保护区科研监测工作的指导，以及罗欢、张栋耀、严淋露等多位同学在整理数据过程中的帮助，并且感谢美国密歇根州立大学鱼类与野生动物系Thomas Connor博士帮忙润色英文摘要以及提出修改建议。此外，保护区红外相机监测工作能够顺利开展全靠永红、高卓营、白家湾、沙腔4个保护站一线工作人员常年在野外的辛勤付出，尤其是娄苟石叶、罗其专波、琼模刘布、吉木知子、吉俄石波、吉木彝布、阿罗拉布、曲别拉主等人积极学习红外相机监测技术，认真组织人员到野外调查并安放红外相机，并对监测数据存在的问题和不足能及时想办法解决。谨此感谢对保护区科研监测工作辛勤付出和指导帮助的所有人！