四川山鹧鸪Arborophila rufipectus是中国特有种，国家Ⅰ级重点保护野生动物，仅分布于四川省中南部和云南省东北部的少数山地森林中(郑光美, 2015, 2017)，因栖息地片段化严重，种群数量稀少，生存受到较严重威胁，被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危(EN)物种。陈有华(2013)从物种系统分类进化关系的角度指出，四川山鹧鸪是中国亟需优先保护的5种特有鸟类之一。因此，开展四川山鹧鸪栖息地研究，了解其适宜生境特征，对于鸡形目Galliformes鸟类保护具有重要意义。

对四川山鹧鸪的生境利用和栖息地选择已有一些研究，包括非繁殖期(徐照辉等，1994；Liao et al., 2007；付义强等，2016)、繁殖期(Dai et al., 1999；Liao et al., 2008a；赵成等，2015)和夜栖地选择(Liao et al., 2008b；Dai et al., 2009)等。但这些研究大多受限于调查时长，往往根据一次调查或年份内短期多次调查的数据得出结论，以静态研究为主，缺乏动态监测数据支撑，所得出的结论可能存在一定随机性(李国志等，2015)。对珍稀濒危物种栖息地利用的长期监测研究，不仅能认知物种栖息地利用规律，而且有利于制定针对性的保护管理策略，更好地保护其高质量栖息地生境和恢复适宜生境，促进种群繁衍与扩散。

本研究基于2006—2018年四川老君山国家级自然保护区四川山鹧鸪样点监测数据，对其生境利用的年际变化情况进行统计分析，了解栖息地利用特征及其变化，为该物种的保护与栖息地管理提供科学依据。

1 研究区域概况

四川老君山国家级自然保护区位于四川盆地南部宜宾市屏山县中部，地理位置103°57′36″~104°04′12″E，28°39′36″~28°43′38″N，海拔800~2 009 m，东西长11.6 km，南北宽7.6 km，总面积约35 km²，以四川山鹧鸪、白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae、白鹇Lophura nycthemera和红腹角雉Tragopan temminckii等珍稀鸟类，及同域分布的其他珍稀野生动植物种和亚热带阔叶林生态系统为主要保护对象。海拔1 500 m以上分布有大面积原始常绿阔叶林，林下竹类生长良好(季婷等，2007)，人类干扰少，有较好的栖息地状况和丰富的食物资源(陆钢等，2007；丛培昊，郑光美，2008；戴波等，2014)。次生林主要分布在1 500 m以下的中低海拔区域，为采伐后自然更新的常绿阔叶林和灌丛，其间分布有一定面积的人工林，主要为柳杉Cryptomeria fortunei、杉木Cunninghamia lanceolata和水杉Metasequoia glyptostroboides，人类干扰较大(陆钢等，2007；杨杰等，2007)。

2 研究方法 2.1 野外调查方法

因四川山鹧鸪雄鸟繁殖期常在晨昏时段发出单音节“woo”或频率较快的双音节“k-woo”(Liao et al., 2007)，辨识度较高。在四川山鹧鸪繁殖高峰期(4月底至6月初)，采用鸣声计数法(辜娇峰，2005；陆钢等，2007)记录雄鸟鸣叫信息。2006—2012年每年调查一次，具体监测方法参考陆钢等(2007)：根据地形和植被状况，沿调查区已有的小路布设样点。在保护区及周边的3种主要森林生境(原始林、人工林和次生林)中布设55个样点，其中原始林27个、次生林13个、人工林15个(图 1)。任意2个样点间的距离大于500 m，调查范围以样点为圆心，半径250 m以内。每个样点上安排1~2名调查人员，监测时间为日出前1 h (06: 00—07: 00)。大风、暴雨等恶劣天气不调查。记录包括鸣叫起止时间、鸣叫次数、鸣叫个体与样点直线距离和方位角等。

2.2 数据分析方法

将各样点四川山鹧鸪的鸣叫调查记录为：“1”(记录到鸣叫)、“0”(未记录到鸣叫)、“—”(未进行监测)，纳入生境利用及动态变化分析。

2.2.1 生境因子选取

2006年的调查设置了以监测样点为中心的55个植被样方(20 m×20 m)，对每个监测样点进行了详细的环境因子与植被因子调查(陆钢等，2007)。2017年对55个样点进行核查，结果表明，除地形因子可能由于GPS设置等造成明显偏差外，其他因子的变化甚微，因此主要采用原调查数据。为确保分析的可靠性和准确性，仅选取了年度间变化不大、较稳定的7个环境因子(表 1)。从地理空间数据云(http://www.gscloud.cn)下载数字高程数据，采用地理信息系统提取的海拔、坡度和坡向值校正偏差较大的地形数据后进入分析。

2.2.2 四川山鹧鸪生境利用动态变化

对栖息地利用的频率是研究动物栖息地利用的重要指标之一(刘丽等，2015)。四川山鹧鸪的样点利用率(U_t)=(m_t/M_t)×100%，其中，t为调查年份，m_t为t年调查到四川山鹧鸪出现的样点数，M_t为调查样点总数。四川山鹧鸪的平均分布海拔(A_t)=S_t/P_t，其中，S_t为t年监测到四川山鹧鸪样点的海拔之和，P_t为t年调查到的四川山鹧鸪样点数。不同年份四川山鹧鸪对不同森林起源类型的利用率(F_tf)=(r_tf/R_f)/[∑(r_tf/R_f)]×100%，其中，f为不同森林起源类型，r_tf为t年在f类森林起源中调查到的四川山鹧鸪样点数，R_f为f类森林起源中的样点数。

2.2.3 四川山鹧鸪生境利用特征

动物活动频次可以反映其对生境利用的偏好程度，活动频次越高，该物种越偏好该类生境(申国珍等，2002；张文广等，2007)。利用四川山鹧鸪在不同生境的出现频率(D_i)衡量其对生境利用的偏好：D_i=n_i/N_i，其中，i为样点编号，n_i为样点i记录到四川山鹧鸪的次数，N_i为样点i调查的总次数。根据D_i值，将利用生境类型分为低频(0≤D_i≤ 0.20)、中频(0.20＜D_i＜0.60)和高频(0.60≤D_i≤0.95)。

对3类利用生境的环境特征进行分析。首先用单样本(Kolmogorov-Smimov test)检验和Levene分析对连续型变量进行正态分布和方差齐性检验。对符合正态分布且方差具有齐性的变量，采用单因素方差检验(One-Way ANOVA)分析，用LSD检验进行多重比较；反之则用非参数检验中多独立样本检验(Kruskal-Waillis H)分析。对分类变量采用Pearson检验。各变量在描述时用x±SD表示。显著水平设置为α=0.05。数据分析在Microsoft Excel 2013和SPSS 22.2中完成。

3 研究结果

除2008年和2009年由于地质、气候灾害等自然因素仅分别调查了38个和33个样点外，其余年份对55个样点均进行了调查。

3.1 样点利用率

2006、2017和2018年四川山鹧鸪的样点利用率超过50%，其中，2018年(65%)最大，2012年样点利用率(5%)最低。不同年份的样点利用率存在差异：2006—2012年呈下降趋势，2012年后呈上升趋势(图 2)。

3.2 平均分布海拔

四川山鹧鸪大多活动在海拔1 500~1 600 m，平均海拔为1 580 m±183 m：2012年最高(1 774 m±191 m)，2009年最低(1 483 m±114 m)(图 3)。

3.3 对不同森林起源类型的利用

原始林是四川山鹧鸪的主要利用生境，人工林利用频次最低。2006—2012年对原始林和次生林的利用偏好不明显，2012年后对原始林的利用率大于次生林。四川山鹧鸪对原始林的利用率约占70%(图 4)。

3.4 不同利用强度生境的环境因子

四川山鹧鸪的高频利用生境有10个样方、中频利用生境有29个样方、低频利用生境有16个样方。3类利用生境在海拔(F=14.308，P < 0.01)、坡度(F=3.617，P < 0.05)、森林起源类型(χ²=20.060，P < 0.01)、乔木平均胸径(χ²=13.194，P=0.01)、灌丛盖度(χ²=9.882，P < 0.01)和竹丛盖度(χ²=10.963，P < 0.01)上的差异有统计学意义或高度统计学意义，四川山鹧鸪对坡向(χ²=4.379，P > 0.05)利用的差异无统计学意义(表 2)。

多重比较发现，在地形因子方面，低频与中频(P < 0.01)、高频(P < 0.01)2类利用生境的海拔之间的差异有高度统计学意义，但中、高频利用生境之间的差异无统计学意义(P > 0.05)；低频利用生境海拔(1 285 m±224 m)最低，高频利用生境海拔(1 647 m±158 m)最高。高频与低频(P < 0.05)、中频(P < 0.05)利用生境坡度之间的差异有统计学意义，但低频与中频利用生境之间的差异无统计学意义(P > 0.05)。3类利用生境的坡向之间的差异无统计学意义。

高频利用生境中原始林比例超过90%；中频利用生境中主要是原始林，其次是次生林；低频利用生境中人工林比例超过60%。在乔木平均胸径上，低、中频利用生境间的差异有高度统计学意义(P < 0.01)，低频利用生境的最小(23.78 cm±8.64 cm)。在竹丛盖度上，低频与中频(P < 0.05)、高频(P < 0.01)利用生境间的差异分别为有统计学意义和有高度统计学意义，低频利用生境的(10.90%±25.22%)最小，高频利用生境的(43.63%±34.93%)最大。在灌丛盖度上，低频与中频、高频利用生境之间的差异均有统计学意义，高频利用生境的(75.73%±16.35%)最大，低频利用生境的(36.14%±32.44%)最小；随着灌丛盖度和竹丛盖度增大，四川山鹧鸪的利用频次增加；高频与中频利用生境的竹丛盖度和灌丛盖度之间的差异均无统计学意义。

4 讨论 4.1 栖息地利用变化

2006—2012年四川山鹧鸪在保护区内的活动范围缩小，推测是保护区内旅游活动、保护区建设、采笋、到保护区内老君庙朝拜人流量多等诸多人为因素，对四川山鹧鸪的生存繁衍产生持续性干扰。而自2012年保护区晋升为国家级后，保护区管理局加强了保护管理工作，采取了多项控制人为活动的强力措施，四川山鹧鸪活动范围呈逐渐扩张趋势，表明保护区的升级显著提升了生物多样性的保护成效。四川山鹧鸪在年际间的活动海拔虽有波动，但没有明显的变化趋势，这主要是因为研究区域海拔高差小，区内大部分生境都适宜四川山鹧鸪栖息繁衍。

4.2 利用生境特征

本研究表明，四川山鹧鸪在繁殖季偏好中、高海拔区域，在低海拔活动较少。类似Liao等(2008b)的研究结果：四川山鹧鸪在老君山主要分布海拔为1 400~1 800 m。这可能由于保护区海拔较低的山地乔木被砍伐、受人类活动频繁等干扰较大。四川山鹧鸪偏好10~20°较平缓区域，可能由于平缓区域活动有利于降低其能量消耗(Liao et al., 2007)，但对坡向利用偏好不显著。Liao等(2008a)的研究也显示，坡向几乎不影响四川山鹧鸪的活动。

四川山鹧鸪在繁殖期间持续利用原始林，几乎不利用人工林，这与之前的研究结论(徐照辉等，1994；李操等，2003；陆钢等，2007；赵成等，2015)基本相似。可能是由于人工林的环境相对单一，食物资源缺乏(欧阳志云等，2002；李操等，2003；付义强等，2016)，而原始林一般比其他生境有更复杂的植被结构以支撑更多的结构异质性和微生境多样性(Zhang et al., 2011)，能为四川山鹧鸪提供更安全和异质性更高的适宜生境。

在繁殖季，四川山鹧鸪偏好乔木平均胸径中等偏大的生境，随着胸径增大，其活动频次增多，但超过一定胸径，活动频次下降。这可能与胸径越大，树龄越大，生境的原生性越强、群落演替越成熟，当演替接近最高级别时，生境中各种群的多样性和异质性会略有下降有关(房用等，2008)。因此，四川山鹧鸪偏好乔木平均胸径适中、能维持较高生物多样性的森林生境。四川山鹧鸪偏好盖度较大的灌丛和竹丛生境，这一结果与Liao等(2008a)的研究结论相同，借助植被的遮挡，灌丛可以为四川山鹧鸪提供食物资源和隐蔽场所。随着竹丛盖度增加、样方利用频次增加，但高频利用生境的竹丛盖度不超过50%，这可能由于四川山鹧鸪主要活动于地面，取食无脊椎动物以及植物种子，而过大的竹丛盖度会阻碍其他植物生长，挤占四川山鹧鸪的活动空间(李操等，2003)，因此，四川山鹧鸪对竹丛盖度适中生境的选择是资源权衡的结果。

本次长时间的监测研究结果与已有研究结论相似，进一步说明四川山鹧鸪对生境有严格的要求，生境利用特征较明显。

4.3 保护管理建议

基于四川山鹧鸪的生境需求与种群波动的研究结果，对保护区的保护管理提出以下建议：(1)需要严格控制原始林区域内的人类活动，加强对中高海拔区域的监测和巡护工作；(2)加强对低海拔区域人类活动的管控，促进次生林的恢复；(3)对人工林实施改造，促进人工林林下灌丛和竹丛的生长；(4)持续开展四川山鹧鸪等雉类的监测活动和研究工作，特别是人类活动及生境利用对其繁殖的影响研究工作。

致谢: 野外调查得到四川老君山国家级自然保护区工作人员的大力支持，研究过程得到实验室何兴成、张珮、陈俪心、和梅香、陈雪、祝梦怡等的悉心帮助，特此致谢！