中国是世界上鸡形目Galliformes鸟类资源最丰富的国家之一，记录到的野生鸡形目鸟类有1科28属64种(郑光美，2017)。目前我国野生鸡形目鸟类正面临着分布面积缩小、栖息地质量下降和滥捕乱猎等外部威胁因素；同时，由于具有性成熟晚、繁殖率低、孵化期长和对环境变化敏感等特点，许多野生鸡形目鸟类处于濒危状态(张正旺等，2003)。鸡形目是我国和世界野生动物保护与研究的重要类群之一，世界自然保护联盟(IUCN)列出“世界受胁雉类”中的12种在我国有分布，占总数(29种)的41.4%(郑光美，2015)。

种群数量是物种的基础资料，也是评估物种濒危等级的重要参数。但种群数量估算困难，一是在野外难以获得准确数量，二是不同物种的生活习性及栖息地存在差异，同一数量估计方法难以同时适用于多个物种，所以在调查时选用合适的方法十分重要。估算鸡形目鸟类种群数量的方法已有诱捕法(徐基良等，2005)、样点法(Franco et al., 2006)、样线法(李进发等，2010)、红外相机监测法(Li et al., 2010；赵灿军，2016)等，其中最常用的是样线法和样点法。样线法是鸟类调查最常见的方法，指观察者以一定的速度沿着样线前进，同时记录样线两侧一定距离内鸟类的种类及数量(Forbes，1907；许龙等，2003)，优势在于覆盖面广，记录到不同物种的机会大，适合对运动性强的物种、优势种及低密度种进行调查，且利于区分不同物种(Bibby et al., 1998)。样点法是指观察者在间隔相同的观测点，停留相同时间，记录一定范围内鸟类种类和数量的方法(Wang et al., 2004；吴飞，杨晓君，2008)。大多数鸡形目鸟类在繁殖季节会发出响亮的鸣叫作为求偶炫耀，通过鸣叫调查鸡形目鸟类的发现率较高(Ghose et al., 2003；陆钢等，2007)，该方法在多种鸡形目鸟类调查中都得到应用(Kaul & Shakya，2001；Nopp-Mayr & Zohmann，2008；Jolli & Pandit，2011；郭新亮等，2012)，这些研究采用鸣叫雄体数量估计整个种群数量，但白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae、红腹角雉Tragopan temminckii和血雉Ithaginis cruentus均为一雄多雌制(郑光美，2015)，难以确定鸣叫雄体与整个种群数量的关系，因此一般采用鸣叫雄体的密度值作为种群密度值的指标。目前针对我国鸡形目鸟类调查方法的探索和比较研究相对缺乏。Lu等(2003)利用羽毛和粪便对西藏自治区东部地区的白马鸡Crossoptilon crossoptilon和藏马鸡Crossoptilon harmani的相对丰富度进行调查，结果认为这2种方法均可用于其他鸡形目鸟类栖息地选择和数量调查。Wang等(2004)采用样线法和样点法等对湖北省小神农架4种雉类的密度进行了调查，认为不同的雉类适合不同的方法，但还需要在鸡形目鸟类数量估算方法及适合性方面进行更多的研究。

为了解不同调查方法结果的差异性，分别使用样线法和样点法对四川黑竹沟国家级自然保护区的3种鸡形目鸟类种群密度进行了比较调查，目标是：(1)了解保护区鸡形目鸟类的种群密度，为保护管理提供基础数据；(2)比较2种调查方法的差异，为森林生态系统中鸡形目鸟类调查方法选择提供参考。

1 研究地点

四川黑竹沟国家级自然保护区位于四川省峨边彝族自治县，总面积296 km²，地理坐标102°54′29″~103°04′07″E，28°39′54″~29°08′54″N，海拔1 000~4 288 m。属于中亚热带湿润季风气候，年平均气温13.6 ℃，年平均日照总时数1 049.3 h。区内植被垂直带谱明显，海拔1 800 m以下主要为常绿阔叶林，代表性树种为栲树Castanopsis fargesii、青冈Cyclobalanopsis glauca等；海拔1 800~2200 m主要为常绿阔叶林与落叶阔叶林混交林带，常见树种如槭树Acer spp.、桦木Betula spp.等；海拔2 200~2 700 m主要为针阔叶混交林带；海拔2 700~3 780 m主要为亚高山常绿针叶林带，常见树种为冷杉Abies fabri；海拔3 780 m以上为亚高山灌丛或亚高山草甸，常见物种有冷箭竹Bashania fangiana、羊茅Festuca ovina、杜鹃Rhododendron spp.等(何明友等，1996)。

2 研究方法 2.1 野外调查方法

2种调查方法在同一区域开展，海拔1 000~3 000 m，调查时间为2016年4—5月，样线和样点设置见图 1。

样线法：根据访问和已有资料，结合保护区内的地形地势、植被和海拔，设置调查样线10条，每条样线长2.0~4.5 km，宽50 m，2条样线间的水平距离不小于500 m，样线总长度33.26 km。样线法调查起始时间为07: 30，行走速度为1~2 km·h^-1，2~3人一组。使用GPS、望远镜(Nikon PROSTAFF 7S，10×42)，观察并记录鸡形目鸟类的种类、性别、数量、目标物种的粪便、痕迹以及生境类型等参数。

样点法：在调查区域内设置10条样点调查样线，在调查样线上每隔500 m左右设置一个监听点，共50个监听点。以监听点为圆心，半径250 m的样圆作为每个点的调查范围。每个监听点安排1名调查人员并配置GPS、罗盘以及记录工具，调查时间为05: 30—06: 30。调查人员在调查开始时间前10 min进入指定点待定，所有样点每天同时开始监测。记录数据包括鸟类种类、鸣声与监听点的距离、方位角、鸣叫次数和鸣叫起止时间。每种鸟类数量只取监听时间段内该鸟类发出第一声鸣叫后20 min内所记录到的数量(陆钢等，2007)。通过对比数据剔除明显重复记录，即2位或以上调查人员记录的同一个体。大风、浓雾、降雨等不良天气不调查。

2.2 种群密度计算方法

条带计数法：将样线调查过程中记录的雄性实体数量纳入密度分析，种群密度(Merikallio，1958)，式中，n为雄性个体数量，w为单侧样线宽度，l为样线长度。

鸣声计数法：将样线编号、样点编号、鸣声与监听点的距离等信息导入Distance 7.2进行分析，模拟探测函数。根据AIC信息准则进行判断，选择AIC值最小的模型作为探测函数(郑炜等，2012)。模型确定后，计算种群密度、有效探测半径等。

3 结果 3.1 基于样线调查法的密度

固定距离样线法计算的鸡形目鸟类密度结果显示，红腹角雉的种群密度最大，其次是血雉，白腹锦鸡的最小(表 1)。

3.2 基于样点调查法的密度

结果显示，白腹锦鸡和血雉的密度较大，红腹角雉的密度较小。从变异系数看，白腹锦鸡的个体密度变异系数最低，推算最为准确(表 2)。

3.3 2种调查方法密度计算结果比较

样线法和样点法估算的种群密度分别是：白腹锦鸡为1.20只/km²和(6.31±0.98)只/km²，红腹角雉为5.41只/km²和(0.39±0.17)只/km²，血雉为3.01只/km²和(5.97±2.70)只/km²。白腹锦鸡和血雉样点法调查得出的结果大于样线法，而红腹角雉样线法调查得出的结果大于样点法。

4 讨论

对鸟类的调查方法已有一些总结(Bibby et al., 1998；许龙等，2003；吴飞，杨晓君，2008)和调查案例(蔡音亭等，2010；孙文婷等，2012；张倩雯等，2018)，但针对鸡形目鸟类密度调查方法比较的案例不多。一般认为使用样点法进行调查时，观察者能更好观测鸟类并判断与鸟的距离，更有利于观察稀有种、隐蔽种，有利于描述鸟类的生境(Anderson et al., 1993；吴飞，杨晓君，2008)。而基于鸣声计数的样点法被认为是调查鸡形目鸟类的最佳方法，其优势在于对人力、物力资源需求较少，实施方便，特别是在大面积调查中，费时少、干扰小(Duke，1989)，尤其对在繁殖季节晨昏鸣叫明显的物种十分有效。从本次2种调查方法得到的种群密度来看，不同调查方法的种群密度计算结果差异较大。分析调查和计算过程，主要原因有：

(1) 在样线调查中，样线宽度显著影响密度调查结果。在使用样线法对不同雉类的密度进行估算时，Distance估算出的有效探测半径与实际调查中预设的观测半径差距较大，是造成计算结果差异较大的主要原因。固定距离样线法调查则需要根据经验设置样线宽度，对生物学特性不是很清楚的鸟类进行数量调查时，样线宽度设置不合理会造成较大误差(许龙等，2003)。当样线宽度设置大于有效宽度时，会导致有效调查面积偏大而低估鸟类密度，样线宽度过小则会使鸟类被记录数据过少而使调查结果不全面(陈道剑，2019)。

(2) 样本数量过少不宜使用Distance进行计算。采用Distance进行分析虽有诸多优势，但必须保证样本量足够大。从样点法的变异系数看，白腹锦鸡样本量大、变异系数小，结果相对准确。如果加大调查强度、增加样本量，结果可能会更好。陆钢等(2007)采用鸣声计数法在四川老君山国家级自然保护区调查记录到45次红腹角雉鸣声，计算结果的变异系数相对较小。Burnham等(1980)建议每一个估计值的样本量至少为40，但本次调查仅样点法调查中白腹锦鸡的样本量超过了40。在野外条件下，想要做到符合距离取样法的每一个前提并得到合理的样本量比较困难(蔡桂全，1996)。对于样本量较少的物种可以采取增加调查重复次数的方式增加样本量(Richard & Kenneth，2002)。

(3) 不同鸡形目鸟类的生态学习性不同。从野外调查情况看，鸡形目鸟类的生态学习性会影响其密度调查结果。红腹角雉和血雉的实体相对容易观察，在样线调查中的鸣叫声并不多，实体易在鸣叫后被发现，Wang等(2004)在使用样线法进行调查时也记录到了更多的红腹角雉实体，故在样线调查中的样线宽度探测距离较小；而白腹锦鸡鸣叫声容易被发现，且一般距离较远，故其探测距离较大。在某一时间段内，种群密度与生境中留下的新鲜活动痕迹数量成正比，粪便痕迹可以作为间接指标来说明种群密度(余建平等，2017)。本研究2种调查方法得到的种群密度结果差异较大，为了比较其结果的相对准确性，我们统计了野外样线调查记录到的3种雉类的粪便痕迹，白腹锦鸡、红腹角雉和血雉的新鲜粪便痕迹数量分别为9堆、45堆和50堆，间接反映出血雉和红腹角雉的种群密度大于白腹锦鸡，这与样线法的估算结果基本相似。

从凉山山系其他保护区的调查结果看，黑竹沟国家级自然保护区红腹角雉的密度明显偏低，而白腹锦鸡适中。李仁贵等(2007)对四川嘛咪泽自然保护区内的红腹角雉和白腹锦鸡的密度估算分别为(16.8±5.3)只/km²、(9.7±1.6)只/km²；陆钢等(2007)对四川老君山国家级自然保护区的红腹角雉和白腹锦鸡的密度估算分别为(11.19±2.97)只/km²、(1.48±0.46)只/km²，这2个研究结果都是红腹角雉的密度大于白腹锦鸡。本研究中样点法得到红腹角雉的种群密度偏低，固定距离样线法计算的结果可能更符合实际情况。

本研究认为，对于繁殖季鸣叫频繁、叫声容易辨别的鸡形目鸟类，样点法记录鸣声是最佳的调查方法，但需要增加样点数量以降低变异系数。对于鸣叫频次较低或声音较小的物种，样线法更好，但针对生态学习性不同的物种样线宽度要分别设置，否则会产生较大的密度估算偏差。

致谢: 感谢四川黑竹沟国家级自然保护区管理局的资金支持，以及四川省川南林业局的工作支持。