广义攀蜥属Japalura sensu lato物种广泛分布于东亚及喜马拉雅山地区，为鬣蜥科Agamidae物种多样性重要的组成部分(Manthey，2010)。近期Wang等(2019a)依据整合分类学方法，将广义攀蜥属重新厘定为4个独立属，即狭义攀蜥属Japalura sensu stricto、拟树蜥属Pseudocalotes、新恢复的龙蜥属Diploderma和新属棱背蜥属Cristidorsa。我国原广义攀蜥属的物种中除巴坡攀蜥Japalura bapoensis被重新划归到拟树蜥属、西藏自治区南部记录的长肢攀蜥J. andersoniana和三棱攀蜥J. tricarinata仍保留于狭义攀蜥属外，其他所有的原广义攀蜥属物种均被厘定到龙蜥属内(Wang et al., 2019a)。目前龙蜥属下辖物种24种，其中我国已知23种，包括巴塘龙蜥D. batangense、短尾龙蜥D. brevicaudum、短肢龙蜥D. brevipes、沙坝龙蜥D. chapaense、裸耳龙蜥D. dymondi、侏龙蜥D. drukdaypo new comb.、横纹龙蜥D. fasciatum、草绿龙蜥D. flaviceps、宜宾龙蜥D. grahami、翡翠龙蜥D. iadinum、滑腹龙蜥D. laeviventre、宜兰龙蜥D. luei、米仓山龙蜥D. micangshanense、溪头龙蜥D. makii、琉球龙蜥D. polygonatum、丽纹龙蜥D. splendidum、台湾龙蜥D. swinhonis、贡山龙蜥D. slowinskii、昆明龙蜥D. varcoae、帆背龙蜥D. vela、玉龙龙蜥D. yulongense、云南龙蜥D. yunnanense及汶川龙蜥D. zhaoermii；绝大多数物种集中分布于我国西南的横断山地区及台湾群岛(Ota et al., 1998；Wang et al., 2019b)。

虽然我国龙蜥属的系统地位得到了初步的确定，然而由于早期文献获取及标本鉴定等方面存在诸多困难，记载资料中的物种实际为复合种，包含多个隐存的独立物种，在历史文献及国内各大博物馆馆藏中均存在大量的误定与分布误记。这造成了大量广布的复合种，其中，形态鉴别特征及分布范围疑点最多者为草绿龙蜥(Manthey et al., 2012；Wang et al., 2015, 2016)。早期中文资料中记录草绿龙蜥体色为草绿色或墨绿色、眼眶周围具深色辐射纹、喉部具喉斑(胡淑琴等，1987；赵尔宓等，1999；杨大同，饶定齐，2008)，这实际均与原始描述(Barbour & Dunn，1919)及地模标本的形态特征明显不符(Manthey et al., 2012；Wang et al., 2015, 2016, 2017)。鉴别特征的混淆导致我国大量龙蜥物种被误定为草绿龙蜥，因此模式产地位于四川省泸定县大渡河河谷的草绿龙蜥被广泛记录于我国西南和华中地区(季达明，温世生，2002；图 1)，包括西藏自治区东部(胡淑琴等，1987；赵尔宓等，1999；李丕鹏等，2010)，云南省西部(杨大同，饶定齐，2008)，四川省南部、北部和西北部(四川资源动物志编辑委员会，1980；赵尔宓等，1999；赵尔宓，2003)，甘肃省南部(姚崇勇，龚大洁，2012)，山西省南部(刑庆云，陈进明，1984；郭萃文等，2002)，陕西省南部(赵尔宓等，1999)和湖北省西北部(赵尔宓等，1999；田凯等，2016)。尽管近期分类研究确定了草绿龙蜥的准确鉴别特征及分布范围(Manthey et al., 2012；Wang et al., 2015, 2016)，也陆续订正了一部分错误的草绿龙蜥分布记录，并从这些误定种群中描述了部分隐存种(高正发，侯勉，2000；Manthey et al., 2012；Wang et al., 2015, 2016, 2017, 2019b)，指出了草绿龙蜥的狭域分布性，然而还有诸多可疑的草绿龙蜥分布记录仍未得到确认，亟待进一步研究。

此外，除草绿龙蜥外的其他龙蜥物种也存在可疑分布记录。昆明龙蜥最早由Boulenger依据我国云南昆明及武定的标本命名，后续研究报道该种主要分布于滇中、滇中南及黔西南的云贵高原，垂直分布海拔为1 600~2 700 m(伍律等，1985；吴介云，1993；杨大同，饶定齐，2008)。然而赵尔宓等(1999)记载昆明龙蜥分布于滇南低海拔的西双版纳。由于西双版纳与昆明龙蜥的主要分布区云贵高原海拔差异明显、植被类型不同且不属于同一生物地理区系(张荣祖等，2011)，因此昆明龙蜥的西双版纳分布记录格外可疑。沙坝龙蜥最早依据1号来自越南北部沙坝(Sa Pa)的雌性标本命名，近期在模式产地以外的云南省东南部绿春县再次被发现，代表着中国龙蜥属物种的新记录(Wang et al., 2018)。然而目前沙坝龙蜥已知仅分布于红河中游越南北部及我国云南省东南端，而云南省南部隶属于同一生物地理区系且栖息地连续(张荣祖等，2011)，沙坝龙蜥在云南省内的分布极可能不仅限于滇东南角。

2015—2018年于云南省、西藏自治区、四川省、甘肃省和湖北省采集了龙蜥属物种标本，同时结合国内外主要博物馆馆藏标本及近期发表的文献资料，对我国部分龙蜥的分布存疑记录进行了修订。

1 材料与方法 1.1 样品采集与标本查阅

共采集龙蜥属物种标本20号(表 1)，经戊巴比妥注射安乐处死后，取肌肉或肝脏组织样本保存于95%酒精中，整体标本则用10%福尔马林溶液固定保存48 h，冲洗后转移至75%酒精中长期保存。所采集标本保存于中国科学院昆明动物研究所(KIZ)。除此次采集的新标本之外，还查阅了早期文献资料中的存疑物种记录(赵尔宓等，1999；赵尔宓，2003)，以及历史分布记录所依据的相关标本及博物馆内的其他馆藏龙蜥属物种标本，包括KIZ、中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物标本馆(CIB)、美国国家自然历史博物馆(USNM)以及美国堪萨斯大学生物多样性研究中心(KU)。

1.2 DNA数据采集及系统发育关系重建

参考Wang等(2018)，选取线粒体ND2基因片段(1 022 bp)作为遗传标记，并参考Wang等(2018)中的DNA提取、PCR扩增及测序方法及所用引物对组织样品进行总DNA提取及目的基因扩增。新获得序列数据上传至GenBank(表 1)。依据Wang等(2019a)的系统发育研究结果，加入此次采集的龙蜥属物种数据，以变色树蜥Calotes versicolor、丽棘蜥Acanthosaura lepidogaster及拟树蜥属物种(西藏拟树蜥巴坡亚种Pseudocalotes kingdonwardi bapoensis、黄喉拟树蜥P. flavigula、短肢拟树蜥P. brevipes及蚌西拟树蜥P. kakhienensis)作为外群，采用最大似然法(Maximum Likelihood)构建系统发育关系。对ND2基因3个密码子位置均选用最复杂核苷酸替代模型GTR+Gamma，用RAxML(Stamatakis，2014)构建系统发育关系，并进行1 000次重抽样分析检验各节点支持率。

1.3 形态学量度方法及物种鉴定

为避免未描述的隐存多样性对物种鉴定的影响，物种鉴定标准仅以模式标本、地模标本或已确定分类地位的其他标本的形态数据作为依据。形态量度和鳞片特征及其测量方法参考Wang等(2018)，包括头体长(SVL)、尾长(TAL)、头长(HL)、头宽(HW)、头高(HD)、吻长(SEL)、眶间距(IOD)、前肢长(FLL)、后肢长(HLL)、躯干长(TRL)、上唇鳞数(SL)、下唇鳞数(IL)；第一上唇鳞与鼻鳞间的小鳞行数(NSL)、枕部特化锥状鳞数(PTO)、鼓膜后特化锥状鳞数(PTY)、嘴角后特化锥状鳞数(PTR)、第四指下鳞数(F4S)、第四趾下鳞数(T4S)及肛前鬣鳞数(MD)。对于对称的鳞片计数，身体两侧的数据以“左/右”的形式记录。物种比较时，为控制不同量度之间的协方差影响，仅选取了部分在龙蜥属中应用最多且被证实能有效区分物种的形态指标(Wang et al., 2017, 2018)计算相对比例，包括相对尾长(TAL/SVL)、相对头宽(HW/HL)、相对头高(HD/HW)、相对吻长(SEL/HL)、相对前肢长(FLL/SVL)及相对后肢长(HLL/SVL)。同时比较了在龙蜥分类中用到的其他非量度或计数性的重要分类性状，包括是否具有横向喉褶、鼓膜是否被鳞及喉囊是否发达。

视觉信号(特别是色斑)在鬣蜥的性选择及演化中有重要意义，因此颜色及斑纹的差异在鬣蜥物种鉴定中有重要价值(Stuart-Fox & Ord，2004)。本研究参考先前广义攀蜥属研究(Wang et al., 2015, 2016, 2017, 2018)，记录比较了所采标本活体及浸泡处理后的颜色及色斑。其中，色斑性状包括眼眶周边深色辐射纹、喉部深色网状纹及喉斑的有无及性状；颜色包括了在此提及的色斑性状的颜色及体背、体腹部、喉斑和体背纵纹的颜色。

2 结果 2.1 形态鉴定结果

草绿龙蜥地模标本具发达横向喉褶、雌雄颈部具较发达颈鬣、颈鬣鳞区分于背鬣鳞、尾长适中、鼓膜及嘴角后特化锥状鳞数量适中但较发达、喉部具深色网状纹但无喉斑、背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑、体背浅棕色或棕橄榄色、体腹白色。而采集于云南省大理市永平县、四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟国家级自然保护区、甘肃省陇南市、西藏自治区昌都地区芒康县及湖北省十堰市及神农架国家级自然保护区，原记录为草绿龙蜥的标本(图 1)，均与地模草绿龙蜥形态特征不符(图 2)。

经形态特征对比，采自西藏自治区昌都地区芒康县金沙江河谷的龙蜥标本(KIZ 019312、019314、09404)具发达横向喉褶、雌性无明显颈鬣、颈鬣鳞不明显区分于背鬣鳞、鼓膜及嘴角后特化锥状鳞数量较少且不发达、眼眶周围具清晰的黑色辐射纹、雌雄均具蓝绿色喉斑、雄性生活时腹部亮黄色，与巴塘龙蜥形态特征吻合。采自四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟国家级自然保护区(KIZ 040310~040313)、甘肃省陇南市白水江国家级自然保护区(KIZ 040314~040322)及湖北省十堰市竹溪县(KIZ 032801、032802)的龙蜥标本无横向喉褶、仅雄性具发达颈鬣及背鬣、雄性颈鬣鳞高度发达且明显区分于背鬣鳞、鼓膜及嘴角后具大量高度发达的锥状特化鳞、喉部无深色网状纹，与米仓山龙蜥形态特征吻合。而采自云南省大理市的龙蜥标本(KIZ 040145)无横向喉褶、第一上唇鳞与鼻鳞相切、枕部有明显“W”形突起、颈鬣发达且宽扁、腹侧鳞片大小不一、具黄色喉斑、尾长较长，与沙坝龙蜥形态特征吻合。云南省景东彝族自治县原记录的云南龙蜥标本肛前鬣鳞数34~42枚、尾长较短(相对尾长 < 240%)，区别于云南龙蜥而符合沙坝龙蜥形态特征(图 2、图 3；表 2)。

经核查赵尔宓等(1999)记录采集于云南省西双版纳的9号昆明龙蜥标本CIB 2657~2660、CIB 2662(“CIB 625218”)、CIB 2666~2668(“CIB 625217、625215、625214”)与CIB 2682(“CIB 625219”)，虽然形态特征与地模昆明龙蜥吻合，包括无横向喉褶、鼓膜裸露、颈鬣鳞不明显区分于背鬣鳞、相对尾长适中等。但经标本野外号及野外记录核查，其产地信息实为“云南省大理市宾川县鸡足山”，而非云南省西双版纳(图 4)。

2.2 分子系统发育结果

基于最大似然法构建的系统发育关系与Wang等(2019a)的拓扑结构一致，包括了两大具有高自展支持率的支系。支系A包括巴塘龙蜥、沙坝龙蜥、滑腹龙蜥、贡山龙蜥、帆背龙蜥、玉龙龙蜥、云南龙蜥及采自西藏自治区芒康市及云南省大理市、景东彝族自治县、盈江县的龙蜥样品；其中，西藏芒康所采龙蜥标本序列与巴塘龙蜥地模序列构成单系且得到高支持率；云南盈江样品与云南保山龙陵的云南龙蜥地模样品构成单系，而云南大理及景东的先前鉴定为草绿龙蜥及云南龙蜥的样品则互为姐妹群并嵌于沙坝龙蜥样品之中。支系B包括地模草绿龙蜥、丽纹龙蜥、米仓山龙蜥、汶川龙蜥、昆明龙蜥、裸耳龙蜥及此次所采集的甘肃及湖北的龙蜥属物种序列；其中甘肃及湖北所采集的龙蜥属标本的序列与确定分类地位的米仓山龙蜥序列构成一个单系，并与汶川龙蜥构成姐妹群(图 5)。分子系统学结果与形态鉴定结果一致。

3 讨论

本研究结果进一步完善了龙蜥属已知物种的基础分布资料。依据先前研究及本研究结果，作者再次确认了草绿龙蜥并非广布物种，其分布仅限于四川省泸定县以北大渡河上游河谷及周边谷底内，为分布范围狭窄的局部特有种(Manthey et al., 2012；Wang et al., 2015, 2016, 2018)；而其形态鉴别特征主要为眼眶周围无明显辐射纹、无喉斑、具发达横向喉褶、鬣鳞发达具皮褶等(Wang et al., 2015, 2016)。而此次调查涉及的大渡河谷上游以外的草绿龙蜥记录，则均为已知物种的误定：湖北省十堰市、四川省九寨沟国家公园及甘肃省南部的草绿龙蜥为米仓山龙蜥的误定，其中湖北省十堰市的米仓山龙蜥为该省爬行动物新记录；云南省大理市的草绿龙蜥为沙坝龙蜥的误定；西藏自治区东部芒康县金沙江河谷的草绿龙蜥则为巴塘龙蜥的误定，而西藏自治区巴塘龙蜥种群也代表了西藏自治区该物种新记录。

就此次修订地点邻近地区湖北省长阳崩尖子自然保护区的草绿龙蜥记录而言(田凯等，2016)，尽管本研究未能获得该区域的龙蜥属标本，但该保护区内的常绿阔叶林环境与草绿龙蜥高海拔干热河谷的栖息环境不符，不适宜草绿龙蜥生存；加之该保护区地处丽纹龙蜥的模式产地内(湖北省宜昌市)，而龙蜥属物种雌性形态差异较不明显，文献中不乏有将同种的不同性别个体误定为不同物种的记录(徐健，张巍巍，2011)，因此，本研究质疑湖北崩尖子保护区草绿龙蜥的分布记录；加之该记录点与丽纹龙蜥模式产地极为接近，因此推测其为丽纹龙蜥雌性的误定。就山西省南部垣曲县记录的草绿龙蜥而言，尽管刑庆云和陈进明(1984)未能提供记录所依据的标本信息，但根据文中描述，草绿龙蜥雌性幼体眼眶周围具有明显辐射纹，这一特征与真正的草绿龙蜥鉴别特征不符；此外，其记录地点与草绿龙蜥的确认分布区域(四川省泸定县大渡河谷)距离尚远且地理隔离(横断山)明显，因此邢庆云和陈进明(1984)所报道的草绿龙蜥记录应为其他物种的误定。后续研究应通过采集实体标本确定上述龙蜥属物种的分类地位。

沙坝龙蜥于1937年依据越南北部老街省沙坝标本首次描述，历史记录仅知2号标本，其分布地区也仅限于越南北部黄连山南段(Ota & Weidenhöfer，1992；Ananjeva et al., 2007)。Wang等(2018)于云南省绿春县首次报道了我国沙坝龙蜥的分布记录。依据新采得标本及模式标本信息，Wang等(2018)更新了沙坝龙蜥的鉴别特征，包括了肛前鬣鳞数较少(34~41枚)、尾长较短(雄性相对尾长250%以下，雌性228%以下)，区别于其近似种云南龙蜥(肛前鬣鳞数39~46枚；雄性相对尾长250%以上，雌性237%以上)，并且暗示沙坝龙蜥的分布范围可能比先前认为的更广。本研究通过形态及分子数据，首次确定了云南省中西部原鉴定为云南龙蜥的龙蜥种群实际为沙坝龙蜥的误定，报道沙坝龙蜥在云南省大理市南部、普洱市景东彝族自治县的分布，将其原已知分布范围(越南北部、中国云南省绿春县)向西北方向扩展。由于修正了云南龙蜥对应分布地区的误定，因此同时将云南龙蜥的分布范围限制于云南省西部以及南部的西双版纳州。由于沙坝龙蜥与云南龙蜥的近缘性，未来应扩大在云南中南部及西部的采样范围，进一步完善并确定2种龙蜥的分布范围、形态变异及物种鉴别特征。

修订后的龙蜥部分物种的分布范围得到了扩增，而部分物种的分布区有所缩减。昆明龙蜥的分布区域缩小了，其分布区域限定在红河以北的滇中区域及贵州西南部。文献资料仅记录米仓山龙蜥分布于模式产地陕西省南部青木川、邻近的甘肃省南部文县和康县、河南省南部及四川省广元市(李胜全等，2000；赵尔宓，2003；赵海鹏等，2012)，此次研究则将其分布区域同时向东、西2个方向进行了延伸，西至四川省阿坝藏族羌族自治州的九寨沟县及甘肃白水江国家级自然保护区，东至湖北省十堰市(湖北省新记录)。同时，基于野外调查结果，米仓山龙蜥与草绿龙蜥在基础生态学方面差异较大：前者栖息地海拔适应范围较广，分布于针阔叶混交林及阔叶林林缘，而后者仅分布于较高海拔的干热河谷中，栖息于灌丛周边。

尽管本研究厘定了部分龙蜥属物种的存疑记录，但仍有大量孤立的分布存疑记录有待考证，包括云南省西北部(杨大同，饶定齐，2008)及四川省南部的草绿龙蜥记录(赵尔宓，2003)、云南省西部的丽纹龙蜥记录等(杨大同，饶定齐，2008)，上述记录点均与相关物种其余的已知分布区域存在明显地理隔离。后续研究应结合分子及形态学方法，确认以上地点龙蜥属种群的确切分类地位(表 3)。

近年来我国各动物类群分类学迅速发展，特别是两栖爬行动物，新物种被不断发现描述，而已知物种的分类地位也在不断变更(王剀等，2018)。然而遗憾的是，国内各大自然历史博物馆未能及时根据分类学研究的进展更新馆藏标本信息，绝大多数标本的分类地位停留于20世纪的老旧分类体系，标本鉴定也停留在早期初步的鉴定结果。如中国数字科技馆的龙蜥属物种信息和照片(中国数字科技馆，2017)就存在着明显的鉴定错误及分类信息更新的严重滞后：其“草绿龙蜥”科普页面中的图 3、图 4均为2016年正式描述的翡翠龙蜥，图 1、图 2、图 5中的龙蜥个体也均不符合真正草绿龙蜥的形态鉴别特征(眼眶周围具明显辐射纹、背脊沿线无空心菱形斑纹)(图 6)。过时、混乱信息造成的分类体系的无序，不仅严重阻碍了分类学、生物地理学研究的进展，也给非专业的公众造成了极大的困惑。

更加严重的是，滞后的分类变更和随之而来的错误的基础生物学信息直接误导了物种濒危等级评估。以龙蜥属为例，由于早期的分类厘定问题，草绿龙蜥长期被误认为广布物种，其错误的广布资料被世界自然保护联盟(IUCN)红色名录等保育评估体系采纳(IUCN，2018)，导致了草绿龙蜥及其种组内大量特有、濒危物种及其赖以生存的极小栖息地的保护也被长期忽视(汪松，1998；陈阳等，2002；于晓东等，2005；陈学礼，饶定齐，2010)。作者建议国内各大自然历史博物馆每年对馆藏标本的分类地位进行修订，并定期聘请相关类群的专家对疑难标本进行再鉴定，为后续分类学研究及宏观生物多样性信息的整理利用提供便利。

致谢: 感谢西南林业大学袁智勇副教授、中国科学院昆明动物研究所陈进民博士、颜芳博士、西藏大学及黄山学院邹大虎、山水自然保护中心袁月、云南大理天池国家级自然保护区李玉红，以及姜中文、廖本福、郑海磊及李姝奇在野外工作中的支持与帮助；中国科学院成都生物研究所王跃招研究员、美国堪萨斯大学Rafe Brown及Luke Welton教授在检视标本中提供便利。