物种的分布信息对野生动物的保护和管理至关重要(高惠等，2017；崔绍朋等，2018)。但调查野生动植物的分布，尤其是稀有物种的分布，通常需要耗费大量的人力、物力和财力(宓春荣等，2017)。而通过模型方法对物种分布进行预测，能快速有效地了解物种分布，明确生境现状，为受胁物种的有效保护提供指导(黄勇杰等，2017；Ren et al., 2017)。生态位模型能够根据物种的出现数据和环境变量在大空间尺度上预测物种生境的分布，而不需要对物种的生理和行为特征进行广泛的调查和详细的描述，已经发展成为预测物种生境分布的有效工具(Wang et al., 2017)。

雉类是全球最重要的鸟类类群之一，被人类广泛驯养、狩猎获取食物和羽毛。然而，猎杀、生境丧失、人为干扰和城市化正威胁着很多雉类物种的生存。自1990年以来，雉类研究取得了巨大进展，但在宏观生态学、分子遗传学和保护上仍然有研究空缺，保护方面亦需要清晰、科学的规划来改善(Tian et al., 2018)。雉类集中分布区的滇西北高黎贡山(Cai et al., 2018)，在区域尺度上开展雉类分布预测研究，可为该区域雉类整体性保护提供必要信息。

本研究以高黎贡山4种雉类(白尾梢虹雉Lophophorus sclateri、血雉Ithaginis cruentus、白鹇Lophura nycthemera和白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae)的访查分布记录为基础，基于该区域气候变量数据，应用生境偏好、利比希最小因子定律、谢尔福德耐受性定律构建生态位模型，预测其生境分布，并评估生境质量。通过现有保护区的网络覆盖情况，分析4种雉类保护的空缺状况，以期为高黎贡山雉类的生境保护提供整体性规划依据，提高保护效率。

1 材料与方法 1.1 研究区域

高黎贡山位于滇西北中缅边境地区，是怒江、独龙江两大水系的分水岭，地理坐标97°30′~99°00′E，24°40′~28°30′N，面积约2.8万km²，是南北动物迁徙扩散的天然通道和东西生物交汇的过渡纽带，有“世界物种基因库”“雉类和鹛类的乐园”“哺乳类动物祖先的发源地”“东亚植物区系的摇篮”之称(熊清华，朱明育，2006)，是三大生物多样性热点地区(印缅、中国西南山地和喜马拉雅生物多样性热点地区)的交汇区域(Marchese，2015)。

1.2 分布数据

2012年，大理大学东喜玛拉雅研究院在整个高黎贡山怒江段，南起泸水县上江乡大练地村，北至贡山县丙中洛乡秋那桶村，对78个自然村(图 1)进行访查，根据受访者的辨识，现场在Google Earth上勾绘出各雉类的分布范围，共获得白尾梢虹雉49条、血雉106条、白鹇90条、白腹锦鸡115条分布记录。

1.3 气候数据与处理

气候数据来自WorldClim网站(http://www.worldclim.org/)，空间分辨率为30 s，包括1970—2000年全球每月的最高气温(tmax1: 12)、最低气温(tmin1: 12)、平均气温(tavg1: 12)以及降水量(prec1: 12)，共48个变量，计算多年的月平均值(Hijmans et al., 2005)。按研究区域对上述变量进行裁剪，为了去除环境变量间的相关性，突出主要的环境信息，对这些变量进行了主成分分析，筛选出贡献率大于1%的主成分用于物种分布预测模型构建。

1.4 物种分布预测模型构建

生境偏好是生境选择的结果，指物种对某些资源高频率的利用，可以用物种出现点和背景点的环境条件对比来反映(Neu et al., 1974；李欣海等，2001；Zhang et al., 2018)。本研究从每个物种的分布范围中，系统抽取2 000个点作为物种出现点，从整个高黎贡山怒江段系统抽取10 000个点作为背景点。从物种出现点和背景点中各随机抽取75%用于物种分布预测模型构建，其余25%用于模型验证。

参照Zhang等(2018)的方法，将建模所用的物种出现点和背景点在环境因子(e)的取值的概率密度函数分别用核密度函数拟合(图 2)。对于任意的环境因子，物种的生境选择系数(habitat selectivity，w)=KDE_presence(e)/KDE_background(e)。

其中，KDE表示用核密度函数拟合的概率密度函数。一般说来，如果物种对环境因子有选择，则w与e的关系曲线可能有3种形式：S型(图 3：a)、钟型(图 3：b)和Z型(图 3：c)。当w＞1时，表示该物种偏好此环境条件；当w＜1时，表示物种回避此环境条件；当w=0时，表示环境条件超过了该物种的耐受范围。

本研究以w与e的关系曲线为基础，用分段线性函数来拟合生境质量(H)与环境因子的关系(图 3)。以图 3-e说明图中点A(e1，0)、B(e2，0.5)、C(e3，1)、D(e4，1)、E(e5，0.5)、F(e6，0)的各个坐标值是如何确定的。分别用e_min、e_max、Q1、Q2、Q3表示用于建模的物种出现点环境因子的最小值、最大值、下四分位数、中位数和上四分位数。按以下步骤(1~4)构建一个物种在环境因子的生境质量模型H=f(e)。

(1) 预先规定，当w=1时，H=0.5，对应图 3-e中的点B(e2，0.5)和E(e5，0.5)。当w=1时，表示物种既不偏好也不回避此环境条件，因而，规定这2个点生境质量为0.5是合理的。注意，因为点B和点E是确定的，所以，e2和e5为已知值。

(2) 点A为生境质量从0到大于0的临界点，令e1=max[e_min，Q2-1.5×(Q3-Q1)]。

(3) 点F为生境质量从大于0到等于0的临界点，令e6=min[e_max，Q2+1.5×(Q3-Q1)]。

(4) 点A和点B确定了1条直线，点C在这条直线上，可知点C的横坐标e3=2e2-e1；同理，点D的横坐标e4=2e5-e6。

对于互相独立的全部环境因子，物种的生境质量取决于生境质量最低的生态因子(利比希最小因子定律)。因此，本研究以所有生境因子中的最低H值来反映物种在此环境条件下的整体生境质量。当w＞1时，H＞0.5，定义为高质量生境；当1＞w＞0时，0.5＞H＞0，定义为边缘生境；当w=0时，H=0，定义为非生境。

通过计算研究区域每个位置(像元)的生境质量，得到研究区整体的潜在生境分布预测图。

1.5 模型评估

本研究采用受试者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲线下面积(area under curve，AUC)评估模型的准确度(王运生等，2007)。

1.6 保护优先区的确定及级别划分

最理想的情况下，高黎贡山的这4种濒危雉类的潜在栖息地都能得到保护。而当资源有限时，应该优先保护多个物种均有分布的区域，尤其是高质量生境分布区。将4种雉类的生境质量评估结果加权后(高质量生境赋值为2，边缘生境赋值为1，非生境赋值为0)进行叠加分析。生境质量累加值大于0的像元(30 m×30 m)从大到小进行排序，按像元数量进行三等分，分别定义为一级、二级和三级保护优先区。

本研究所有数据处理都在R Statistics 3.4.3平台下使用raster(Hijmans，2017)和dismo(Hijmans et al., 2017)等实现。

2 结果 2.1 气候变量的主成分

对48个气候变量做主成分分析，前4个主成分的累积贡献率达到了99%。其中，第一主成分(贡献率86%)与每月最高气温、平均气温和降水量正相关；第二主成分(贡献率7%)与8—12月的最低气温负相关；第三主成分(贡献率3%)与4—8月的最低气温负相关；第四主成分(贡献率2%)受月最低气温影响(表 1)。

2.2 模型预测可靠性

白尾梢虹雉、血雉、白鹇、白腹锦鸡预测的AUC值分别为0.92、0.89、0.83、0.80，表明该模型对白尾梢虹雉的预测达优秀水平，对其余3种预测效果较好。

2.3 模型预测结果

在高黎贡山区域，白鹇和白腹锦鸡比白尾梢虹雉和血雉具有更大的潜在生境；但后两者具有更多的高质量生境(表 2，图 4)。

2.4 生态位分化

主成分分析发现，白尾梢虹雉和血雉的生境有一定的相似性，表明存在一定程度的生态位重叠；与白腹锦鸡和白鹇的生境存在一定的差异性(图 5)，说明它们之间存在一定的生态位分化，其生境预测结果也很好地说明了这点。

2.5 保护优先区分级

一级保护优先区集中分布于高黎贡山北段贡山县高黎贡山东西坡、丙中洛区域，在福贡县有零星分布。二级保护优先区主要分布于高黎贡山中段泸水县和福贡县。高黎贡山北段是4种雉类共存的潜在生境分布区，从高黎贡山雉类保护整体规划角度，认为高黎贡山北段是雉类保护的优先区域(图 6)。

3 讨论 3.1 本研究生态位模型特色

生态系统内输入太阳辐射的多少和气温的高低、降水的多少和潜在蒸腾作用的大小造成了物种丰富度空间分布格局的差异(Hawkins et al., 2005；McCain, 2007, 2009)。在较大的空间尺度上，如区域或山系尺度，气候条件限制了物种基础生态位的分布，直接影响着物种的分布和生境质量，因此气候变量在物种生境预测中具有重要作用(Ren et al., 2017)。通过主成分分析，本研究在最大化的保留原有多个环境因子信息的同时，又使进入模型的环境因子(主成分)之间互相独立，从而可以根据利比希最小因子定律获得任何地点的生态质量评估体系。本研究构建模型的过程和张桂铭等(2013)、Zhang等(2018)比较类似，但本研究还根据物种/环境因子上的响应曲线形态(钟型、Z型、S型)构建了不同的分段线性模型。本研究将生境选择系数大于1界定为高质量生境，小于1界定为边缘生境，这与生境偏好的定义是相符合的。与张桂铭等(2013)不同的是，我们认为，对于特定的环境因子，每个物种都有一个最适的区间(图 3-e中的平台部分)，而不是仅有一个最适的值(点)。使用独立的测试数据评估模型，基于本研究构建的生态位模型的白尾梢虹雉、血雉、白鹇、白腹锦鸡的生境预测效果均达到较好效果，说明本研究构建模型的方法是合理可行的。在未来的研究中，我们将尝试将此物种分布预测模型用于更多的物种以测试该方法的适用性和稳定性。

3.2 高海拔分布的物种在高黎贡山具有较大的高质量生境面积

本研究预测结果发现血雉和白尾梢虹雉比白鹇和白腹锦鸡具有更大的高质量生境面积。血雉和白尾梢虹雉分布的海拔较高，主要在高山针叶林、高山灌木丛，白鹇和白腹锦鸡则主要分布于中、低海拔的常绿阔叶林、落叶阔叶林中(杨岚，1995；Cai et al., 2018)。在云南，人类对于中、低海拔动物生境的破坏远大于高海拔人迹罕至的区域(Wu et al., 2017)，因此在高黎贡山存留的高海拔生境面积实际亦可能大于中、低海拔的。这也从另一个角度证明了本研究预测的可靠性。

主成分分析发现，白尾梢虹雉和血雉的生境选择有一定的相似性。在第一主成分上，偏向于每月降水量、最高气温、平均气温的最小值；在第二主成分上，偏向于8—12月每月最低气温的最小值，而这2种雉类在高黎贡山高海拔地带确实同域分布，有混群取食现象(罗旭等，2016)。

3.3 保护空缺分析

白尾梢虹雉为世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红皮书中的易危(VU)物种，受生境丧失、偷猎等威胁，亟需开展保护研究。本研究发现在高黎贡山北段和中段有该物种大面积成片分布的潜在生境，韩联宪等(2004)对云南白尾梢虹雉的分布调查中亦在高黎贡山北段贡山县实地观察到白尾梢虹雉；但目前针对该物种的生态调查研究集中在高黎贡山南段的腾冲县(施晓春，1999；罗旭等，2004)。未来的白尾梢虹雉种群数量调查应重点在高黎贡山北段和中段优先开展，以确保所有野外种群均被发现和保护。

在雉类的整体保护规划上，高黎贡山北部4种雉类共存的可能性较大，明显具有保护的优先性。而北部地区由于交通原因不易实施保护项目，提示未来的高黎贡山的雉类保护项目应以高黎贡山北段为优先区域。

4 结论

在高黎贡山区域尺度上，本研究使用基于生境选择和谢尔福德耐受性定律构建的生态位模型预测4种雉类的潜在分布区。结果发现，高黎贡山北段是4种雉类共存的潜在分布区。从高黎贡山雉类保护整体规划角度，认为高黎贡山北段是雉类保护，尤其是白尾梢虹雉保护的优先区域，建议加大该区域的雉类调查和保护力度。