鸳鸯Aix galericulata隶属雁形目Anseriformes鸭科Anatidae，是性别二态性小型树栖鸭类，为国家Ⅱ级重点保护野生鸟类，具有重要的科研与生态价值(郑作新，1963)，也是湿地环境质量评价的重要指示物种之一(唐剑等，2007；李丁男，2013)。有关鸳鸯的研究包括越冬食性野外观察(钟福生，陈冬平，1992)、越冬日行为(阮云秋，1995；段成，2012)、越冬种群区域性分布情况(陈湘繁等，2009；郑光美，2017)及栖息地特征(焦致娴等，2012；孔凡前等，2013)等方面。

自1994年，鸳鸯群不断迁徙栖息于贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园(以下简称鸳鸯湖)。根据2005—2010年的初步调查，鸳鸯湖越冬鸳鸯种群数量最多可达1 000余只，尚有120~150对具有留鸟性质(主性等，2010)；但是，自2013年以来，越冬鸳鸯数量不断减少(未发表数据)。有学者推测可能是湖区人为活动干扰及越冬食物来源相对缺乏导致(王超等，2016)。那么，鸳鸯湖鸳鸯种群数量及分布情况如何？日行为有何特征？人为活动对其种群密度有何影响？为此，2017年10月—2018年3月对鸳鸯湖越冬鸳鸯的种群数量、分布及其日行为进行了研究，目的在于：(1)掌握越冬鸳鸯的种群数量及分布情况；(2)探讨湖区人为干扰对鸳鸯越冬活动区域选择的影响；(3)了解越冬鸳鸯的日行为模式。以期为鸳鸯湖鸳鸯栖息地的管理及该种群的保护提供基础资料和依据。

贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园位于贵州省铜仁市石阡县中部，湿地面积67.49 hm²，地理坐标108°11′46″~108°15′38″E，27°24′40″~27°28′35″N，海拔468.2~754 m，属乌江水系龙川河干流，喀斯特河谷、峡谷地貌发育较为突出。属于中亚热带湿润季风气候区，年平均气温16.5 ℃，冬季平均气温6.8 ℃(主性等，2010)。前期调查发现，区内的鸳鸯种群在越冬期主要集中分布于水库湿地，因此，为探讨区内各条河沟越冬鸳鸯的种群数量、分布与性比结构，分析鸳鸯越冬的日行为特征，以鸳鸯湖水库湿地为研究区域，包括小河、大河、两岔河、蚂蟥沟、步道区和坝坎6个小区域生境(图 1)。

图 1 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园研究区域 Fig. 1 Study area in Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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鸳鸯的迁徙期主要集中在每年10月中旬至11月上旬和翌年3月中旬至4月中旬(郑光美，2017)，结合前期调查，将鸳鸯越冬期划分为3个时期：前期为10月至11月上旬、中期为11月中旬至翌年2月中旬、后期为2月下旬至3月中旬。于2017年10月—2018年3月，运用水路与步行相结合的固定样线和样点调查法，借助OLYMPUS 8×40双筒望远镜，应用直接计数法(刘宁，1998；Cao et al., 2011)对鸳鸯种群数量、分布及性比进行调查，调查时间为每天的08: 00—12: 00，并剔除湖区多雾天气及人为活动干扰严重的数据。同时，记录各条河沟的人为干扰次数：每天在每一条河沟观察到无人出入或者有人出入但是对该区域鸳鸯数量无影响，记录为0次；有1人出入并使得该区域鸳鸯数量减少较多，记录为1次；有2人出入并使得该区域鸳鸯数量减少较多，记录为2次；以此类推(表 1)。

根据前期实地观察情况，并结合前人的研究(阮云秋，1995；段成，2012)，将鸳鸯越冬行为划分为取食、休息、修整、警戒、社群、行走、游动与飞行8种类型(表 2)。

于2017年11月—2018年2月鸳鸯越冬相对稳定期，选取鸳鸯湖水库湿地区鸳鸯较为集群、频繁活动的7个观察点，分别为保育区(严禁人入内或很少有人为干扰的区域，包括蚂蟥沟、大河、小河、两岔河)的5个观察点和非保育区(人为活动不受管制的区域，包括坝坎及步道区)的2个观察点，借助Ultima C22-66×100A单筒望远镜和OLYMPUS 8×40双筒望远镜，采用瞬时扫描法观察鸳鸯的日活动。每日观察时间为06: 00—19: 00，每5 min观察并记录1次视野内鸳鸯的行为(袁蕾等，2017)。

调查结果以平均值±标准差(x±SD)表示。选取越冬中期鸳鸯总体数量较为稳定的数据，应用非参数Kruskal-Wallis H检验各条河沟种群密度差异(邵明勤等，2018)，同时，将各条河沟的人为干扰次数与对应鸳鸯种群密度做Spearman秩相关检验(沈啸远等，2016)，0.8≤|R|≤1.0为强相关，0.5≤|R|＜0.8为中等相关，0≤|R|＜0.5为弱相关。

鸳鸯越冬行为以1 h为时间间隔，统计每天06: 00—19: 00各时间段内各种行为发生频次；各行为时间分配以各行为发生频次占总行为频次的百分数表示，以各时间段内各行为发生频次占总行为频次的比例测度鸳鸯的日活动节律。采用Mann-Whitney U检验保育区与非保育区的各行为时间分配差异性(邵明勤等，2018)；采用非参数Kruskal-Wallis H检验各行为发生频次随时间段的变化(易国栋等，2010；唐华兴等，2011)，显著水平α=0.05。数据统计分析与图表制作均在Excel 2010和SPSS 23.0中完成。

对越冬鸳鸯种群数量及分布进行了22次有效调查(前期4次、中期15次、后期3次)。调查结果表明，越冬鸳鸯种群数量在前、中、后期分别为211只±20只、755只±17只和191只±9只，其中，中期的种群数量较为稳定。越冬前、中、后期鸳鸯成鸟的平均雌雄比分别为1: 1.18、1: 1.14和1: 1.02，即雄性略占优势。

各条河沟鸳鸯种群分布的调查结果表明，整个越冬期大河、小河及坝坎的鸳鸯数量均较多，其中，中期种群数量较为稳定，分别为245只±16只、186只±13只和205只±29只(图 2)，水库各条河沟的鸳鸯种群数量差异有高度统计学意义(χ²=84.041，df=5，P＜0.01)。

图 2 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园水库湿地各条河沟的鸳鸯种群 Fig. 2 Population size of Aix galericulata in each place of the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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人为干扰次数与鸳鸯种群密度之间呈极显著负相关(R=-0.799，n=90，P＜0.01)，人为干扰次数为1次±1次的区域，种群密度为42只/hm²±3只/hm²~ 53只/hm²±14只/hm²；人为干扰次数为2次±1次的区域，种群密度为12只/hm²±1只/hm²~22只/hm²±3只/hm²，人为干扰次数为3次±1次的区域，种群密度为3只/hm²±1只/hm²；人为干扰次数为7次±3次的区域，种群密度为1只/hm²±1只/hm²，即该区域几乎无鸳鸯活动与分布(图 3)。

图 3 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园水库湿地人为干扰次数对鸳鸯种群密度的影响 Fig. 3 Influence of the times of human disturbance on Aix galericulata population density in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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对鸳鸯越冬日行为进行了34 d(442 h)的有效扫描，共记录了鸳鸯的8种越冬日行为，发生总频次为136 933次。其中，非保育区观察21 d(273 h)，记录各行为发生80 514次；保育区观察13 d(169 h)，记录各行为发生56 419次。鸳鸯越冬用于取食(24.90%± 10.64%)、修整(21.52%±3.15%)和休息(14.90%±7.82%)的时间比例相对较大，用于行走(3.03%±0.87%)的时间比例最小，说明取食、休息和修整为鸳鸯越冬的主要行为，行走极少出现；其中，取食和休息时间比例的标准差相对较大，分别为10.64%和7.82%，说明鸳鸯越冬用于取食和休息的时间较不稳定。

通过保育区与非保育区鸳鸯越冬日行为时间分配的对比(图 4)，发现取食(32.61%±4.57%)和修整(20.90%±3.64%)为非保育区域鸳鸯越冬的主要行为；而休息(23.78%±4.14%)和修整(22.53%±1.85%)是保育区鸳鸯越冬的主要行为。Mann-Whitney U检验表明，除了修整行为，鸳鸯用于各行为的时间比例在保育区与非保育区的差异有统计学意义(取食：U=-4.838，P＜0.01；休息：U=-4.802，P＜0.01；警戒：U=-4.058，P＜0.01；社群：U=-4.696，P＜0.01；行走：U=-3.598，P＜0.01；游动：U=-4.802，P＜0.01；飞行：U=-4.696，P＜0.01)，非保育区鸳鸯取食、警戒和飞行的时间显著高于保育区，而保育区鸳鸯休息、社群、行走和游泳的时间显著高于非保育区。

图 4 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园水库湿地越冬鸳鸯在保育区与非保育区的日行为时间分配比较 Fig. 4 Comparison of daily behavior allocation of Aix galericulata between conservation areas and non-conservation areas in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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取食有3个高峰，分别是07: 00—08: 00、14: 00—15: 00和17: 00—18: 00，其中，07: 00—08: 00出现最高峰(50.52%)；休息有2个高峰，为13: 00—14: 00和15: 00—16: 00，其中，13: 00—14: 00出现最高峰(50.27%)；飞行在早晨(32.43%)和傍晚(38.54%)出现高峰，其余时间段均较少出现；修整在各时间段发生较为频繁，保持在21.95%±8.38%，其余行为(警戒、社群及行走)在各时间段均较少出现且波动较小(图 5)。除了修整，各行为出现频率随着时间段的变化差异均有高度统计学意义(取食：χ²=229.181，df=12，P＜0.01；休息：χ²=259.275，df=12，P＜0.01；修整：χ²=104.822，df=12，P＜0.01；警戒：χ²=113.439，df=12，P＜0.01；社群：χ²=73.838，df=12，P＜0.01；行走：χ²=29.323，df=12，P＜0.01；游动：χ²=26.322，df=12，P=0.01；飞行：χ²=175.952，df=12，P＜0.01)。

图 5 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园水库湿地越冬鸳鸯的日行为节律 Fig. 5 Daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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与保育区相比，非保育区鸳鸯的取食行为在17: 00—18: 00多了1个高峰；保育区鸳鸯的休息行为未出现明显的高峰，但集中在12: 00—14: 00，而非保育区的休息在13: 00—14: 00出现最高峰(51.14%)；保育区鸳鸯的飞行高峰(50.60%)出现在18: 00—19: 00，而非保育区的高峰(37.74%)出现在06: 00—07: 00(图 6)。

图 6 贵州省石阡鸳鸯湖国家湿地公园水库湿地保育区(上)与非保育区(下)的越冬鸳鸯日行为节律对比 Fig. 6 Comparison of daily behavior rhythm of wintering Aix galericulata between conservation areas (upper) and non-conservation areas (bottom) in the reservoir wetland of Shiqian Mandarin Duck Lake National Wetland Park, Guizhou

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本次调查发现，鸳鸯湖水库湿地鸳鸯越冬稳定期的种群数量为755只±17只，大河、小河及坝坎为鸳鸯分布与活动的主要区域。这比2005年冬季和2010年春季调查的种群数量1 000余只(主性等，2010)明显减少，且自2015年鸳鸯湖修筑了沿湖步道后，人为活动越发频繁，靠近旅游步道的湖面及两岔河区域的鸳鸯种群密度极不稳定。而水库湿地各条河沟的人为干扰次数对鸳鸯种群密度有极显著影响，因此，人为干扰可能是导致鸳鸯种群数量明显减少的重要原因以及影响鸳鸯选择越冬活动区域的主导因素。

本次调查中雄性鸳鸯数量略多于雌性，且在调查中有雌鸟死亡的现象，这与台湾中部大甲溪鸳鸯性比调查结果(2.1: 1)(Sun et al., 2011)相似。由此可见，雄性鸳鸯的年出生率及自然存活率略高于雌性，这在Bruggers和Jackson(1981)的研究中也有相关证实。

鸟类的行为时间分配既是对生境的一种适应，又是其活动全部因素的一种综合表现。鸟类各种行为的时间分配和能量蓄积可直接影响其生存状态(Orians，1961)。大多数雁鸭类越冬日行为以休息和取食为主，如鸳鸯(阮云秋，1995)、中华秋沙鸭Mergus squamatus(易国栋等，2010)、小天鹅Cygnus columbianus(戴年华等，2013)、大天鹅Cygnus cygnus (董超等，2015)等的日行为模式相似。本研究也发现鸳鸯湖鸳鸯越冬日行为以取食、休息及修整为主，极少出现行走，总体表现以少动多静、取食保暖的行为为主。不同的是，在有人工投食的情况下，鸳鸯取食行为比例(32.61%±4.57%)高于自然生境(8.9%)(阮云秋，1995)。这与小天鹅的取食行为在人工生境下(30.52%)高于自然生境(27.44%)(戴年华等，2013；邵明勤等，2018)的结果相似。

鸳鸯的取食高峰出现在清晨、下午至傍晚利于应对休息及夜间能量的消耗。这样的越冬行为策略在雁鸭类的行为研究中常见(Lees，1948；Gibb，1956；李言阔等，2013；董超等，2015)。经过整夜的休息，体内能量消耗殆尽，早晨必须先取食来供给能量，当能量得以保证后才表现日间其他行为；而取食间隔3 h左右，可能反映鸳鸯肠道的代谢时间。与阮云秋(1995)研究结果不同的是，鸳鸯的取食高峰早晨推后1 h，下午延长1 h，这可能是地区

时差(光照度差异)和越冬地食物来源不同所导致。鸳鸯越冬日行为节律极具规律性，这在相关研究中也已得到验证(阮云秋，1995)。这可能是鸳鸯越冬为适应环境以求生存得更好的行为策略体现。

非保育区鸳鸯的取食时间比例显著高于保育区，而休息时间明显少于保育区，导致这一结果的原因可能是非保育区不仅有自然食物资源，还有人工定期投食补充，使得非保育区鸳鸯将休息时间分配给取食，保育区的鸳鸯则只能通过增加休息时间来补充取食不足以保持热量。但是，人工定期投食可能会对鸳鸯的行为时间分配带来多方面的影响，包括：(1)食物较充足，越冬能量有保障，身体热量充足，鸳鸯可能表现较活跃的行为；(2)长期投食会使鸳鸯取食产生一定依赖性，一旦中断投食，可能导致鸳鸯的觅食能力下降，自然生存能力下降(Rees et al., 2005)。