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  四川动物  2019, Vol. 38 Issue (1): 68-76

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吕振宇, 曾燏, 熊小琴, 刘玉莹, 张臣, 彭艳, 唐俊峰, 程磊, 俞丹莉
LYU Zhenyu, ZENG Yu, XIONG Xiaoqin, LIU Yuying, ZHANG Chen, PENG Yan, TANG Junfeng, CHENG Lei, YU Danli
嘉陵江不同江段蛇的食性分析
Analysis on the Feeding Habits of Saurogobio dabryi in Different Reaches of Jialing River
四川动物, 2019, 38(1): 68-76
Sichuan Journal of Zoology, 2019, 38(1): 68-76
10.11984/j.issn.1000-7083.20180104

文章历史

收稿日期: 2018-03-28
接受日期: 2018-11-02
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吕振宇, 曾燏, 熊小琴, 刘玉莹, 张臣, 彭艳, 唐俊峰, 程磊, 俞丹莉. 嘉陵江不同江段蛇的食性分析[J]. 四川动物, 2019, 38(1): 68-76.
LYU Zhenyu, ZENG Yu, XIONG Xiaoqin, LIU Yuying, ZHANG Chen, PENG Yan, TANG Junfeng, CHENG Lei, YU Danli. Analysis on the Feeding Habits of Saurogobio dabryi in Different Reaches of Jialing River[J]. Sichuan Journal of Zoology, 2019, 38(1): 68-76.
嘉陵江不同江段蛇的食性分析
吕振宇1 , 曾燏1* , 熊小琴1* , 刘玉莹1 , 张臣1 , 彭艳1 , 唐俊峰1 , 程磊2 , 俞丹莉3     
1. 西华师范大学生命科学学院, 国家淡水渔业工程技术研究中心(武汉)西南分中心, 四川南充 637009；
2. 南充市农业科学院, 四川南充 637001；
3. 唐家河国家级自然保护区管理处, 四川广元 628109
收稿日期: 2018-03-28; 接受日期: 2018-11-02
基金项目: 国家自然科学基金项目（51779210）；四川省教育厅重大培育项目（17CZ0035）；四川省科技厅项目（2018KZ0060）
作者简介: 吕振宇(1993—), 男, 硕士研究生, 研究方向:鱼类生态学, E-mail:13458237276@163.com.
*通信作者 Corresponding author, 曾燏, E-mail:zengyu@cwnu.edu.cn; 熊小琴, E-mail:xiongxiaoqinxxq@163.com.
摘要：2015年和2016年的10—11月，在嘉陵江上游（广元）、中游（蓬安）、下游（合川）采集210尾蛇Saurogobio dabryi，采用传统镜检法对其食性进行研究。结果表明：嘉陵江蛇属于杂食性鱼类，饵料生物包括5大类（79小类）；聚类分析表明，出现率（F%）、数量百分比（N%）和相对重要性指数（IRI%）在衡量食物对嘉陵江蛇的重要性方面表现一致，但基于质量百分比（W%）的食物重要性结果与前三者之间的差异有统计学意义。4种指数显示，上游和中游江段蛇均以动物性饵料为主，为偏肉食性的杂食性鱼类，下游江段蛇以藻类为主，为偏植食性的杂食性鱼类。选用W%对其食性进行不同江段之间比较，聚类分析表明中游与上游和下游存在显著差异（d>0.3）；Schoener重叠指数比较显示，不同江段蛇摄食的饵料生物存在空间差异（Cxy < 0.60）。研究认为蛇的食性具有较强的地域性和可塑性，可能是对不同江段水生生态环境适应的结果。
关键词：蛇     嘉陵江     食性     空间变化    
Analysis on the Feeding Habits of Saurogobio dabryi in Different Reaches of Jialing River
LYU Zhenyu1 , ZENG Yu1* , XIONG Xiaoqin1* , LIU Yuying1 , ZHANG Chen1 , PENG Yan1 , TANG Junfeng1 , CHENG Lei2 , YU Danli3     
1. Southwest Branch of the National Freshwater Fishery Engineering Technology Research Center, College of Life Science, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China;
2. Nanchong Academy of Agricultural Sciences, Nanchong, Sichuan Province 637001, China;
3. Tangjiahe National Nature Reserve Administration Bureau, Guangyuan, Sichuan Province 628109, China
Abstract: The samples of stomach content of Saurogobio dabryi were collected at different reaches in Jialing River from October to November of 2015 and 2016, and the food composition was investigated based on the analysis of stomach contents. The results showed that S. dabryi was an omnivorous fish, and 5 broad diet categories (79 small diet categories) were identified. Cluster analysis showed that the occurrence rate (F%), numerical percentage (N%) and percent index of relative importance (IRI%) were consistent in measuring the contribution of each food category to S. dabryi. However, there was a significant difference between the food importance results based on weight percentage (W%) and the top three. Based on the 4 indices determined above, the dominant composition of animal bait in the stomach content of S. dabryi from the upper and midstream indicated that S. dabryi was carnivorous omnivorous in these reaches. By constrast, S. dabryi from the downstream was found to be phytophagous omnivorous according to the dominant composition of algae in the stomach content. Comparison of W% among the S. dabryi from different reaches revealed significant differences between the food composition of the middle reaches with that of the upstream and downstream (d>0.3). The Schoener overlap index showed that the food composition of the fish varied between different reaches (Cxy < 0.60). These results indicated that the feeding habits of S. dabryi had strong regionalism and plasticity, and this might provide an explanation for the adaptation of S. dabryi to different aquatic ecological environments.
Keywords: Saurogobio dabryi     Jialing River     feeding habits     space variation    

鱼类摄食生态学包括饵料组成、种间摄食竞争、栖息地环境对食性的影响以及食性随发育阶段和时空改变的变化规律等(Shaw & Jenkins，1992；Martins et al., 2006)。食性分析是鱼类生态学研究的基础内容，通过对食物组成的定性、定量分析了解鱼类的摄食习性及饵料生物分布情况(陈大刚，1997)，为合理利用水域饵料资源、提高鱼类增养殖效果等提供生态学依据(梅杰等，2016)。目前，分析食物组成主要有高度不饱和脂肪酸分析(王娜，2008)、稳定性同位素分析(周德勇，2011)、分子生物学分析(洪巧巧，2012)以及胃(肠)内含物分析(陈颖涵，2013；Zhang et al., 2018)等方法。不同的分析方法有各自的优点和缺点，胃(肠)内含物分析法具有操作简单、直观、即时性等优点，且以胃(肠)内含物分析结果为基础，可进一步研究鱼类摄食的时空变化规律(刘其根等，2015；梅杰等，2016)，探讨鱼类摄食行为、生理节奏以及与环境理化因子的关系(Arao et al., 2010；Boussou et al., 2018)，因此，至今仍被广泛采用。

蛇 Saurogobio dabryi隶属于鲤科Cyprinidae亚科Gobioninae蛇属Saurogobio，俗称船钉子，是嘉陵江的优势鱼类和重要经济鱼类(张缓缓，2016)。随着嘉陵江梯级水电的开发，原有的河流生态环境受到很大的影响，加上不合理捕捞、生活污水排放、水土流失等环境压力，嘉陵江蛇资源已经开始衰退(曾燏，2012；曾燏，周小云，2012；张缓缓，2016)，对其生物学研究及资源保护显得尤其迫切。目前，对蛇的产卵习性及胚胎发育(何学福等，1996)、精子结构及保存(丁淑荃等，2013)、系统发育(陈安慧，2014)、肌肉营养(徐永福等，2015)、肠道异速生长(张臣等，2018)、耳石形态差异(彭艳等，2018)、生长特征(李小兵，2016)、两性异形及雌性个体生殖力和年龄特征(胡月等，2017)等方面开展了相关研究。食性研究方面，蒋朝明(2017)对嘉陵江蛇食物组成开展了定性分析，但有关其定量分析鲜有报道。本研究旨在通过对嘉陵江不同江段蛇的食物组成进行定性、定量分析，以期丰富该物种的生物学和摄食生态学资料，并从食性角度反映水利开发对不同江段蛇的影响，为其资源保护与利用提供参考数据。

1 材料与方法 1.1 样本采集

样本于2015年和2016年的10—11月采自嘉陵江上、中、下游，站点分别为广元(105°46′~105°49′E，32°24′~32°26′N)、蓬安(106°22′~106°23′E，31°01′~31°03′N)、合川(106°16′~106°17′E，29°59′~30°00′N)，为渔民用定置刺网捕捞的蛇，共获取210尾。采获后及时编号，并用10%甲醛溶液固定带回实验室进行形态学测量和解剖。不同江段均采用相同方法处理样本及其肠道内含物。

1.2 样品分析

样本带回实验室后立即解剖，剥离肠道，将肠道分为前、中、后3段，用肉眼观察确定食物充塞度。根据殷名称(1995)的方法，将鱼类充塞度分为0~5级。分离肠道中的内含物，用吸水纸吸干内含物水分后，置于电子天平称重(精确至0.1 g)，然后放入样品瓶，加入10%甲醛溶液进行固定并编号。将浸泡于标本瓶中的食性材料倾倒于小培养皿中，加入适量清水，使其在培养皿平面分布基本均匀。用解剖镜、显微镜等鉴定食物的种类。食物种类的鉴定参照《中国淡水生物图谱》(韩茂森，束蕴芳，1995)和《水生生物学(形态与分类)》(梁象秋，1996)的方法进行，饵料生物个体体质量参照张堂林(2005)描述的方法。

1.3 数据处理及指标计算

摄食强度用空肠率和肠饱满指数表示(杨学峰等，2011)：空肠率=空肠数/解剖鱼总数×100%，肠饱满指数(K)=食物团质量/鱼体体质量×10 000。采用5个指标对食物类群重要性进行描述(Iverson et al., 1970)：出现率(F%)=含某食物的鱼尾数/解剖鱼有食物的尾数×100%，数量百分比(N%)=某食物出现的个体数/食物团中食物成分的总个数×100%，质量百分比(W%)=某食物的质量/食物团质量×100%，相对重要指数(IRI)=(N%+W%)× F%×104，相对重要指数百分比(IRI%)=IRIi/∑i=1nIRIi×100%。不同江段蛇饵料生物组成的差别采用Schoener重叠指数(Schoener，1970)表示：Cxy=1-0.5∑∣Pxi-Pyi∣，式中，Pxi和Pyi分别为共有饵料i在x、y组的肠内含物中所占比列(IRI%)。Cxy为0~1，0表示饵料完全不重叠，1表示饵料完全重叠。当Cxy＞0.60时，重叠水平显著。

采用组平均聚类法对F%、N%、W%、IRI%进行聚类分析，以探讨各指数在衡量不同食物类群对蛇的重要性。根据聚类分析的结果，选择W%研究蛇食物组成在不同江段的变化。聚类分析中，以相关距离(d)=1-r(r为Pearson相关系数)作为相异性指标，将d=0.3作为存在显著差异的依据(胡忠军等，2009)。

2 结果 2.1 样本参数

共收集蛇样本210尾，有效样本168尾，其中，广元、蓬安、合川有效样本分别有51尾、62尾、55尾。广元江段体长为10.4~14.9 cm，平均为12.7 cm±1.31 cm，体质量为13.0~44.7 g，平均为25.1 g±8.39 g；蓬安江段体长为10.4~15.1 cm，平均为12.9 cm±1.13 cm，体质量为11.3~36.9 g，平均为23.2 g±6.49 g；合川江段体长为8.6~14.4 cm，平均为11.8 cm±1.47 cm，体质量为6.5~35.4 g，平均为20.6 g±7.44 g。

2.2 摄食强度

蛇在不同江段均有摄食，且摄食强度有明显的空间变化，平均肠饱满指数随空间的变化差异有统计学意义(χ2=28.510，P＜0.05)，其中，中游肠饱满指数较高，上游与下游较低；空肠率空间差异有统计学意义(P＜0.05)，其中，中游空肠率最低，为11.43%，上游与下游较高，分别为27.14%和21.67%(图 1)。

图 1 嘉陵江不同江段蛇的空肠率和平均肠饱满指数 Fig. 1 Gut fullness index and empty gut rate of Saurogobio dabryi in different reaches of Jialing River
图选项
2.3 食物组成分析

蛇肠道内含物中共鉴定饵料生物79小类(5大类)，包括藻类、原生动物Protozoa、环节动物Annelida、节肢动物Arthropoda、袋形动物Aschelminthes。广元、蓬安和合川分别有42种(表 1)、55种(表 2)和36种(表 3)。节肢动物主要包括桡足亚纲Copepoda、枝角目Cladocera和摇蚊科Chironomid幼虫等；环节动物主要包括水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri和沙蚕Nereis succinea；原生动物主要包括前管虫属Prorodon、变形虫属Amoeba和肾形虫属Colpoda；藻类62种(蓝藻门Cyanophyta、绿藻门Chlorophyta、硅藻门Bacillariophyta、红藻门Rhodophyta、甲藻门Pyrrophyta、黄藻门Xanthophyta、隐藻门Cryptophyta、裸藻门Euglenophyta和金藻门Chrysophyta)。

表 1 嘉陵江上游蛇食物组成 Table 1 Food composition of Saurogobio dabryi from the upstream of Jialing River
大类群 小类群 出现率F%/% 数量百分比N%/% 质量百分比W%/% 相对重要指数百分比IRI%/%
蓝藻门
Cyanophyta		 胶鞘藻属Phormidium 15 1.401 3.819 1.729
念珠藻属Nostoc 25 2.803 1.677 2.473
菱形藻属Nitzschia 40 18.224 3.267 18.981
蓝纤维藻属Dactylococcopsis 20 1.869 1.175 1.344
海雹藻属Bichytrichia 5 0.467 0.065 0.058
色球藻属Chroococcus 5 0.467 0.032 0.055
束丝藻属Aphanizomenon 15 1.869 0.186 0.681
项圈藻属Anabaenopsis 10 1.401 0.359 0.388
鱼腥藻属Anabeana 10 16.355 2.751 4.218
须藻属Homoeothrix 5 0.467 0.032 0.055
鞘丝藻属Lyngbya 5 0.467 0.130 0.066
颤藻属Oscillatoria 5 0.467 0.065 0.058
黏杆藻属Gloeothece 5 0.467 0.032 0.055
黄藻门
Xanthophyta		 黄丝藻属Tribonema 10 0.934 0.293 0.271
蜗形黄管藻Ophiocytium 5 0.467 0.652 0.123
绿藻门
Chlorophyta		 绿梭藻属Chlorogonium 5 0.467 0.489 0.105
刚毛藻属Cladophora 5 0.467 0.848 0.145
纤维藻属Ankistrodesmus 15 2.336 0.528 0.948
扁藻属Platymonas 10 1.869 0.045 0.422
绿囊藻Chlorangiaceae 5 0.467 0.326 0.087
水绵属Spirogyra 10 0.934 0.326 0.278
四孢藻属Tetraspora 5 0.467 6.528 0.772
硅藻门Bacillariophyta 羽纹藻属Pinnularia 5 0.467 0.019 0.053
海线藻属Thalassionema 5 0.467 0.065 0.058
卵形藻属Cocconeis 5 0.467 3.264 0.411
布纹藻属Gyrosigma 5 0.467 0.261 0.080
直链藻属Melosira 10 0.934 0.205 0.251
骨条藻属Skeletonema 5 0.467 0.006 0.052
甲藻门Pyrrophyta 裸甲藻属Gymnodinium 5 0.467 0.098 0.062
裸藻门Euglenophyta 裸藻属Euglena 10 0.934 0.212 0.253
节肢动物门Arthropoda 水生昆虫附肢 35 9.345 18.522 21.535
石蚕 15 4.205 4.896 3.014
摇蚊科Chironomid幼虫 30 3.738 29.053 21.720
桡足亚纲Copepoda 15 2.803 2.742 1.836
枝角目Cladocera 35 4.672 7.508 9.413
近缘鳃足虫Branchipodopsis affinis 5 0.467 0.039 0.055
蜉蝣目Ephemeroptera 5 0.467 5.908 0.703
虫卵 20 11.682 3.264 6.601
袋形动物门Aschelminthes 轮虫纲Rotifer 10 1.401 0.117 0.335
环节动物门Annelida 水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri 10 0.467 0.097 0.124
小螺足虫Cochliopodium minutum 5 0.467 0.039 0.055
沙蚕Nereis succinea 5 0.467 0.039 0.055
表选项

表 2 嘉陵江中游蛇食物组成 Table 2 Food composition of Saurogobio dabryi from the midstream of Jialing River
大类群 小类群 出现率F%/% 数量百分比N%/% 质量百分比W%/% 相对重要指数百分比IRI%/%
蓝藻门
Cyanophyta		 胶鞘藻属Phormidium 40 1.602 0.335 1.360
念珠藻属Nostoc 45 1.762 0.466 1.760
菱形藻属Nitzschia 40 1.442 0.364 1.267
蓝纤维藻属Dactylococcopsis 50 1.602 6.134 6.788
项圈藻属Anabaenopsis 5 0.160 0.071 0.203
色球藻属Chroococcus 40 1.280 7.604 6.237
束丝藻属Aphanizomenon 25 0.961 0.147 0.486
束毛藻属Trichodesmium 5 0.480 0.228 0.062
微囊藻属Microcystis 25 0.801 1.178 0.868
颤藻属Oscillatoria 15 0.480 0.236 0.188
紫管藻属Porphyrosiphon 5 0.160 0.021 0.015
微毛藻属Nostocales 10 0.320 0.007 0.186
平裂藻属Merismopedia 5 32.371 2.219 3.035
黄藻门Xanthophyta 黄丝藻属Tribonema 50 1.923 2.801 4.145
绿藻门Chlorophyta 绿梭藻属Chlorogonium 10 0.480 0.072 0.097
水绵属Spirogyra 20 0.641 2.154 0.981
刚毛藻属Cladophora 5 0.160 0.003 0.014
纤维藻属Ankistrodesmus 30 1.602 0.265 0.983
扁藻属Platymonas 5 0.160 0.013 0.015
四孢藻属Tetraspora 5 0.160 0.718 0.077
小椿藻属Characium 5 0.160 0.017 0.015
转板藻属Mougeotia 5 0.160 0.007 0.014
微星鼓藻属Micrasterias 10 0.320 0.718 0.182
水网藻属Hydrodictyon 5 0.320 0.028 0.030
鼓藻属Cosmarium 10 0.480 0.788 0.222
硅藻门Bacillariophyta 直链藻属Melosira 5 0.160 0.101 0.022
根管藻属Rhizosolenia 5 0.160 0.007 0.014
盒形藻属Biddulphia 5 0.160 0.007 0.014
三角藻属Triceratium 5 0.160 0.359 0.046
羽纹藻属Pinnularia 5 0.480 0.264 0.065
脆杆藻属Fragilariaceae 5 0.160 1.077 0.108
平板藻属Tabellariaceae 5 0.160 0.021 0.015
舟形藻属Navicula 5 0.160 0.007 0.014
曲舟藻属Pleurosigma 5 7.211 0.122 0.643
甲藻门Pyrrophyta 薄甲藻属Glenodinium 15 0.480 39.350 10.484
裸甲藻属Gymnodinium 10 0.801 0.097 0.157
膝沟藻属Gonyaulax 10 0.320 4.028 0.763
裸藻门Euglenophyta 裸藻属Euglena 15 0.480 0.610 0.287
隐藻门Cryptophyta 蓝隐藻属Chroomomas 5 0.160 0.007 0.014
隐藻属Cryptomonas 5 0.160 0.071 0.020
金藻门Chrysophyta 鱼鳞藻属Mallomonas 5 0.160 0.035 0.017
节肢动物门Arthropoda 水生昆虫附肢 70 6.570 5.246 14.516
石蚕 55 6.250 4.775 10.641
石蛾 5 0.160 2.154 0.203
摇蚊科Chironomid幼虫 55 5.769 7.630 12.932
仰蝽属Notonecta 5 0.160 0.094 0.022
桡足亚纲Copepoda 55 2.243 1.407 3.523
枝角目Cladocera 60 4.487 4.624 9.593
虫卵 30 8.012 0.143 4.293
袋形动物门Aschelminthes 轮虫纲Rotifer 20 0.001 0.729 0.146
原生动物门Protozoa 前管虫属Prorodon 5 0.160 0.008 0.014
变形虫属Amoeba 5 0.160 0.008 0.014
肾形虫属Colpoda 10 0.320 0.017 0.059
环节动物门Annelida 水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri 35 2.724 0.244 1.823
沙蚕Nereis succinea 20 1.602 0.143 0.612
表选项

表 3 嘉陵江下游蛇食物种类组成 Table 3 Food composition of Saurogobio dabryi from the downstream of Jialing River
大类群 小类群 出现率F%/% 数量百分比N%/% 质量百分比W%/% 相对重要指数百分比IRI%/%
蓝藻门
Cyanophyta		 胶鞘藻属Phormidium 55 23.016 11.755 33.910
微囊藻属Microcystis 10 1.190 0.195 0.246
念珠藻属Nostoc 35 4.167 0.909 3.150
菱形藻属Nitzschia 40 36.706 2.208 27.601
蓝纤维藻属Dactylococcopsis 35 5.357 1.753 4.413
平裂藻属Merismopedia 5 0.198 0.195 0.035
色球藻属Chroococcus 25 6.944 1.160 3.597
鞘丝藻属Lyngbya 20 1.984 2.273 1.510
颤藻属Oscillatoria 20 0.595 0.584 0.236
束球藻属Gomphosphaeria 5 0.198 0.065 0.023
黄藻门Xanthophyta 黄丝藻属Tribonema 35 1.984 2.468 2.763
绿藻门Chlorophyta 小椿藻属Characium 5 0.397 2.273 0.237
衣藻属Chlamydomonas 20 0.794 5.195 2.124
四孢藻属Tetraspora 15 0.595 12.339 3.440
纤维藻属Ankistrodesmu 5 0.397 0.390 0.070
转板藻属Mougeotia 25 1.587 0.779 1.049
小球藻属Chlorella 15 1.190 0.974 0.576
鞘藻属Oedocladium 5 0.198 0.065 0.023
硅藻门Bacillariophyta 小环藻属Cyclotella 5 0.198 6.494 0.559
海链藻属Thalassiosira 5 0.397 0.130 0.047
脆杆藻属Fragilariaceae 10 0.595 0.520 0.198
海线藻属Thalassionema 5 0.595 0.779 0.122
卵形藻属Cocconeis 35 2.778 1.753 2.812
三角藻属Triceratium 5 0.198 2.598 0.248
甲藻门Pyrrophyta 裸甲藻属Gymnodinium 5 0.198 0.325 0.046
薄甲藻属Glenodinium 10 0.595 0.520 0.198
裸藻门Euglenophyta 裸藻属Euglena 5 0.198 1.948 0.190
红藻门Rhodophyta 紫菜属Porphyra 15 0.595 2.273 0.763
石花菜属Gelidium 5 0.397 19.483 1.763
节肢动物门Arthropoda 水生昆虫附肢 20 0.794 4.715 1.954
摇蚊科Chironomid幼虫 20 0.992 9.586 3.751
石蚕 15 0.794 0.435 0.327
桡足亚纲Copepoda 10 0.397 1.818 0.393
枝角目Cladocera 10 0.595 0.440 0.185
原生动物门Protozoa 前管虫属Prorodon 5 0.198 0.032 0.020
环节动物门Annelida 水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri 35 1.587 0.260 1.146
表选项

从出现率(F%)看，上游江段菱形藻属Nitzschia最高(40%)，其次是枝角目(35%)、水生昆虫附肢(35%)和摇蚊科幼虫(30%)；中游江段水生昆虫附肢最高(70%)，其次是枝角目(60%)、石蚕(55%)、摇蚊科幼虫(55%)和桡足亚纲Copepoda(55%)；下游江段胶鞘藻属Phormidium最高(55%)，其次是菱形藻属(40%)、卵形藻属Cocconeis(35%)、蓝纤维藻属Dactylococcopsis(35%)、黄丝藻属Tribonema、念珠藻属Nostoc(35%)和水丝蚓(35%)。

从数量百分比(N%)看，上游江段菱形藻属最高(18.224%)，其次是鱼腥藻属Anabeana(16.355%)、虫卵(11.682%)；中游江段平裂藻属Merismopedia最高(32.371%)，其次是虫卵(8.012%)、曲舟藻属Pleurosigma(7.211%)；下游江段菱形藻属最高(36.706%)，其次是胶鞘藻属(23.016%)、色球藻属Chroococcus(6.944%)。

从质量百分比(W%)看，上游江段摇蚊科幼虫最高(29.05 3%)，其次是水生昆虫附肢(18.522%)；中游江段薄甲藻属Glenodinium最高(39.350%)，其次是摇蚊科幼虫(7.630%)、色球藻属(7.604%)；下游江段石花菜属Gelidium(19.483%)，其次是四孢藻属Tetraspora(12.339%)、胶鞘藻属(11.755%)。

从相对重要性指数(IRI%)看，上游江段摇蚊科幼虫最高(21.720%)，其次是水生昆虫附肢(21.535%)；中游江段水生昆虫附肢最高(14.516%)，其次是摇蚊科幼虫(12.932%)、石蚕(10.641%)；下游江段胶鞘藻属最高(33.910%)，其次是菱形藻属(27.601%)。

2.4 饵料生物的Shannon-Wiener多样性

不同江段蛇摄食饵料生物的生态位重叠指数显示，中游与上游和中游与下游均未达到显著性重叠(Cxy <0.60)，表明中游江段与上游和下游江段蛇摄食饵料生物存在差异(表 4)。

表 4 不同江段蛇摄食饵料生物的生态位重叠指数 Table 4 The Schoener overlap index of Saurogobio dabryi feeding habits in different reaches of Jialing River
地点-地点 重叠指数Cxy
广元-蓬安 0.56
广元-合川 0.44
蓬安-合川 0.34
表选项
2.5 食物组成的空间变化

3个江段的4种指数(W%、F%、N%、IRI%)聚类分析结果表明，W%单独聚为一类，F%、N%、IRI%聚为一类，且W%的d值均大于0.3，因此选用W%对食性进行比较。结果显示，在嘉陵江蛇食物W%组成上，中游蓬安单独聚为一类，上游广元和下游合川聚为一类，且d＞0.3，依据骆世明和彭少麟(1996)的研究，可判断嘉陵江中游蛇的食性与上游和下游之间有显著差异(图 2)。

图 2 嘉陵江蛇食物质量百分比组成空间聚类 Fig. 2 Dendrogram of spatial gravimeric composition of Saurogobio dabryi's diet in Jialing River
图选项
3 讨论

利用4种指数定量分析嘉陵江不同江段蛇的食性，每种指数均从不同角度分析捕食者的摄食习性。F%主要反映种群的食谱特征，N%主要提供摄食行为的信息，W%直接反映食物对胃内含物的贡献及营养作用(Hynes，1950)。本研究将W%作为嘉陵江蛇食性判断的标准，结果表明上游和中游江段蛇均以动物性饵料为主，说明为偏肉食性的杂食性鱼类，下游江段蛇以藻类为主，为偏植食性的杂食性鱼类，与蒋朝明(2017)定性分析的结果一致。生态位重叠指数是指不同生态位的相同或相似的物种生活在同一空间时分享或竞争同种资源的现象(孙儒泳，2002)。胡翠林等(2014)利用生态位重叠指数研究了鲢Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis饵料生物组成的空间变化，但鲜有文献利用生态位重叠指数研究同一流域不同江段鱼类的食性差异。本研究通过对嘉陵江不同江段间蛇饵料生物重叠指数的计算与最终结果对比，证实了蛇所摄食的饵料生物没有达到显著重叠，不同江段蛇的食性存在差异，为鱼类食性研究提供更多思路。

研究结果表明嘉陵江蛇为杂食性鱼类，与花Hemibarbus maculatus(李晓雪等，2013)、麦穗鱼Pseudorasbora parva(杨瑞斌等，2004)、棒花鱼Abbottina rivularis(林植华等，2007)等亚科鱼类的食性相似。冷云等(2011)认为鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。蛇营底栖生活，口裂下位，上下颌具肉质唇，得以吮吸底栖动物与水底碎屑，在本研究嘉陵江蛇食谱中存在大量藻类和底栖无脊椎动物得以证实。此外，蒋朝明(2017)通过解剖，发现蛇肠道与体长之比接近1: 1，肠管约与体长相等或稍长，这与很多杂食性鱼类相似(母红霞等，2011)。

蛇的食性从整体江段而言与前人研究结果相符，但不同江段之间存在差异，这种差异可能由嘉陵江不同江段的生态环境差异引起(Kanaya et al., 2011；郑新庆等，2014)。蒋朝明(2017)的调查结果表明，嘉陵江上游比较陡峻、滩多流急、植被茂密，年平均气温16.1 ℃，属于热带湿润季风气候区；中游河道迂回，浅滩与深槽交错，水流较平缓，年平均温度16.9 ℃，属于亚热带湿润季风气候区；下游河床开阔，湾沱交错，漫滩较多，水流分散，年平均气温17.7~22.8 ℃，属于亚热带季风气候区。此外，研究还发现蛇的摄食强度与栖息水环境存在紧密的联系，如水温对蛇摄食强度的影响，即蛇摄食强度随水温(在一定温度范围内)上升而增强，反之减弱，甚至会停止摄食(殷名称，1995)，由此推测，不同江段气候的差异可能是导致蛇食性差异的关键原因。沙永翠等(2015)认为鱼类的食性随环境的变化而发生变化，在不同的空间，环境条件不同导致鱼类的食物组成不同。水利工程的修建可能会导致不同江段饵料生物的种类和分布出现较大差异(邹淑珍，2011)，同时也会破坏鱼类栖息地(万安等，2016)，最终会导致鱼类区系和群落组成结构的改变(曾燏，2012；曾燏，周小云，2012)，而鱼类对栖息地的选择是基于饵料生物的分布(程炜轩，2006)。由此推测，嘉陵江上诸多水电站的修建和运行可能会影响各江段饵料生物的组成，从而使蛇食性在不同江段间呈现显著差异。本研究显示蛇的食性具有较强的地域性和可塑性，可能是对不同江段多样水生生态环境适应的结果，但目前本文只研究了同一流域不同江段蛇食性的差异，今后应加强对不同性别、不同年龄、不同季节蛇食性的研究。

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