盘羊Ovis ammon隶属于牛科Bovidae，新疆分布有8个亚种(高行宜，2005)，其中，盘羊帕米尔亚种Ovis ammon polii或帕米尔盘羊Ovis polii(蒋志刚等，2015)是帕米尔高原的特有种和旗舰物种(Schaller & Kang，2008)，又称马可波罗盘羊，为国家Ⅱ级重点保护野生动物，《中国濒危动物红皮书兽类》(汪松，1998)将其列为濒危(EN)物种，世界自然保护联盟(IUCN)将其列为近危(NT)物种(IUCN，2018)，《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》将其列入附录Ⅱ(CITES，2017)。

国内外对马可波罗盘羊的研究工作包括种群分布与数量(Schaller et al., 1987；Fedosenko，2003；龚明昊等，2007；刘楚光等，2007；Schaller & Kang，2008；Khan et al., 2016；Valdez et al., 2016)、栖息地(龚明昊等，2007；王玉涛等，2016)、种群结构(余玉群等，2009；阿布力米提·阿布都卡迪尔等，2010)、生化遗传和种质资源(王世峰等，2012)等。

明确马可波罗盘羊的分布与种群数量是保护该物种的基础，也是开展该物种生境适宜性评价的必需环节。马可波罗盘羊分布于塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、吉尔吉斯斯坦以及中国5国接壤的帕米尔地区。该物种在5个国家的种群数量为150~8 649只(Schaller et al., 1987；Fedosenko，2003；龚明昊等，2007；Schaller & Kang，2008；Valdez et al., 2016)，其中，巴基斯坦境内的种群数量最低，不足150只，仅季节性地从阿富汗迁移至该国境内(Schaller & Kang，2008)；塔吉克斯坦境内种群数量最大(7 663~ 8 649只)，主要分布于帕米尔东部(Valdez et al., 2016)。中国境内的马可波罗盘羊主要分布于帕米尔高原地区东部，萨雷阔勒岭、喀喇昆仑山、西昆仑山和南天山南部，紧邻我国边境线的一条狭带(余玉群等，2009)，种群数量3 000~3 500只(王玉涛等，2016)，其中，新疆塔什库尔干野生动物自然保护区的种群数量1 500~1 700只(龚明昊等，2007)，是我国马可波罗盘羊最重要的自然分布区，因地形复杂、海拔高、河谷纵横等自然条件，在保护区开展马可波罗盘羊的种群数量调查工作相对困难，已近10年未对该物种种群分布与数量做过系统调查。

近年来，保护区经历了大量的公路建设、矿山开发以及放牧等人类活动(岳燕云，2015；李学辉，王源，2016)，对马可波罗盘羊的生存造成严重威胁，因此，亟待在保护区对该物种的分布与数量重新开展一次全面系统的调查，以期为马可波罗盘羊的有效保护与管理提供科学依据与借鉴。

1 研究区概况

新疆塔什库尔干野生动物自然保护区(74°30′~ 77°00′E，35°38′~37°30′N)成立于1984年，总面积15 836 km²，位于新疆维吾尔自治区塔吉克自治县境内的帕米尔高原，是我国唯一以马可波罗盘羊为主要保护对象的自然保护区(梁果栋，1984)。区内河谷纵横，地形复杂，总地势从西南向东北倾斜，平均海拔在4 000 m以上。空气稀薄、日照充足，年平均气温3 ℃，无霜期70 d，年平均降水量不足70 mm，蒸发量高达2 571 mm，属大陆性高原干旱荒漠气候。土壤类型主要有高山草甸土、高山草甸草原土、高山寒漠土和高山荒漠土。植被以紫花针茅Stipa purpurea、沙生针茅Stipa glareosa、青藏苔草Carex moorcroftii、合头草Sympegma regelii、垫状驼绒藜Krascheninnikovia compacta、金露梅Potentilla fruticosa、小叶忍冬Lonicera microphylla、中麻黄Ephedra intermedia、南疆点地梅Androsace flavescens等为主(龚明昊等，2007)。保护区内分布有北山羊Capra sibirica、雪豹Panthera uncia、胡兀鹫Gypaetus barbatus、金雕Aquila chrysaetos等10种国家Ⅰ级重点保护野生动物，马可波罗盘羊、豺Cuon alpinus、藏原羚Procapra picticaudata、岩羊Pseudois nayaur、藏雪鸡Tetraogallus tibetanus、暗腹雪鸡Tetraogallus himalayensis、秃鹫Aegypius monachus等25种国家Ⅱ级重点保护野生动物(王玉涛等，2016)。

2 研究方法 2.1 确定调查区域

开展野外调查前，通过查阅资料(Schaller & Kang，2008)并咨询当地牧民和保护区管理局工作人员，确定马可波罗盘羊仅分布于保护区西部。针对上述种群分布状况，依据地势山脉走向将马可波罗盘羊的分布区划分为3个：卡拉其古及其侧沟(Ⅰ区)、萨热吉勒尕沟周围(Ⅱ区)和赞坎沟周围(Ⅲ区)(图 1)，分别展开调查。

2.2 调查样带布设

由于调查区海拔高、山势陡峭，只有沿沟谷才能前行移动开展调查，因此，沿沟谷布设样带。以1: 500 000地形图为基础，共布设16条调查样带(图 1)。

2.3 野外观察与记录方法

2017年夏季(6—8月)和冬季(11月)，采用地图样带法调查马可波罗盘羊种群的分布与密度(龚明昊等，2007；龚明昊，张建军，2010；徐文轩等，2014)。调查时沿沟谷驾车或徒步行进，每隔2~5 km用8×12双筒望远镜和20~60倍的单筒望远镜搜索沟谷两侧，发现目标后停车并记录经纬度、与盘羊的距离、观察者与盘羊连线的角度、群体内个体数量、群体内每只个体的性别和年龄。为避免重复记录，每条样带的统计在1 d内完成。依据地形地貌，将发现盘羊的位置以及视野所及范围的控制点标记在地图上，调查结束后根据控制点在地图上画出实际的调查区域，即为每条样带的范围(龚明昊等，2007；龚明昊，张建军，2010)，运用ArcGIS 10.2计算样带面积。

2.4 种群数量计算方法

将每个季节每条样带上观察记录到的盘羊数量除以样带面积，得到不同季节各样带的盘羊密度(盛和林，徐宏发，1992；龚明昊等，2007)。夏季各样带内盘羊数量是6—8月的总和，因此，计算盘羊密度时，夏季每条样带的盘羊数量取3个月调查数据的平均值。各调查区的盘羊平均密度为各条样带密度的平均值，各调查区盘羊种群估计数量为调查区平均密度乘以该区盘羊栖息地面积，整个保护区盘羊种群估计值为各调查区估计值之和。在计算栖息地面积时，选取海拔、坡度、坡向、坡位、植被类型和距水源距离作为影响栖息地选择因子(龚明昊等，2007)。其中，海拔数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台分辨率为30 m的数字高程模型，在此基础上借助ArcGIS 10.2的Spatial Analyst模块生成坡度和坡向图层。坡位图由ArcMap扩展工具Land Facet Corridor Designer获得(韦金丽等，2012)。植被类型图层来源于1: 1 000 000中国植被图。距水源距离图层从国家基础地理信息中心最新提供的1: 1 000 000全国基础地理数据库获取。将上述因子图层在ArcGIS 10.2中进行空间叠加分析，并用栅格计算器计算栖息地面积(诸葛海锦等，2014)。计算公式： ，其中，D_i为各样带密度，P_i为每条样带记录的盘羊数量，A_i为样带面积，为调查区盘羊的平均密度，n为样带数，P为种群数量估计值，A为每个调查区域内总栖息地面积。

3 结果

本次调查区面积为3 959.73 km²，共布设样带16条(图 1)，总长度327.51 km，调查总面积1 236.48 km²，其中，Ⅰ区8条，总长度216.39 km；Ⅱ区5条，总长度57.59 km；Ⅲ区3条，总长度53.53 km。

3.1 种群分布与密度

调查发现，保护区内的马可波罗盘羊主要分布于卡拉其古、克克吐鲁克、瓦根基、克里克、托克满苏、排衣克、萨热吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯岭、赞坎和库西比力等区域(图 1)。

夏季调查表明，Ⅰ区的种群平均密度为(0.07±0.03)只/km²，栖息地面积2 026 km²，估算种群数量为(142±61)只，其中，卡拉其古的密度最高、数量最多，种群密度为0.28只/km²，是调查区中面积最大的样带。Ⅱ区的种群平均密度在整个研究区最高，达(2.08±0.90)只/km²，栖息地面积428 km²，估算种群数量为(890±385)只，其中，色日克塔什最为密集，种群密度高达5.78只/km²，在该样带还观察到98只的最大群；其次，萨热吉勒尕和卡拉吉勒嘎的种群密度较大，分别为2.42只/km²和1.48只/km²。Ⅲ区的种群平均密度为(0.36±0.18)只/km²，栖息地面积683 km²，估算种群数量为(246±123)只，其中，赞坎较库西比力密集。累计各区域的种群数量，夏季整个调查区盘羊的种群数量为(1 278±569)只，种群平均密度为(0.75±0.36)只/km²(表 1)。

6月，盘羊主要集中于卡拉其古、托克满苏、库西比力附近(Ⅰ区和Ⅲ区)，而上述区域中盘羊分布最密集的区域卡拉其古的种群密度为0.74只/km²，此时在保护区北部(Ⅱ区)却未见盘羊踪迹。7月，盘羊开始向保护区以北的萨热吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎和皮斯岭方向(Ⅱ区)移动，此时色日克塔什和卡拉吉勒嘎的密度分别达7.23只/km²和4.45只/km²，而卡拉其古的密度降为0.09只/km²。到了8月，色日克塔什的密度高达10.12只/km²，此时，Ⅰ区和Ⅲ区未见盘羊分布(图 2)。

冬季调查表明，Ⅰ区的种群平均密度为(0.36±0.25)只/km²，栖息地面积901 km²，估算种群数量为(324±225)只，其中，克里克的密度最大，为2.21只/km²；与夏季盘羊分布密度相似，冬季Ⅱ区的种群密度最高，达(4.86±1.83)只/km²，栖息地面积280 km²，估算种群数量为(1 360±512)只，其中，萨热吉勒尕最为密集，共发现236只盘羊，种群密度达10.97只/km²；Ⅲ区的种群主要分布在库西比力沟谷两侧，平均密度为(0.29±0.20)只/km²，栖息地面积452 km²，估算种群数量为(131±90)只。冬季整个调查区盘羊的种群数量为(1 815±827)只，种群平均密度为(1.75±0.79)只/km²(表 2)。

3.2 集群大小与雌雄比

余玉群等(2000)在研究天山盘羊O. a. karelini时，将群体定义为2只及以上个体。本文计算平均集群大小时亦不考虑单独个体。夏季共记录盘羊1 419只，其中，独羊5只，2只及以上99群，平均集群大小(14.75±1.78)只/群，最大群为98只。其中，10只及以下61群，11~20只19群，21~40只11群，大于40只的8群(图 3)。在1 419只盘羊中，雌羊897只(63.21%)，雄羊290只(20.44%)，幼羊232只(16.35%)，雌幼比为3.86: 1，雌雄比为3.09: 1。

冬季共记录盘羊937只，其中，独羊2只，2只及以上63群，平均集群大小(14.84±2.00)只/群，最大群为88只。其中，10只及以下32群，11~20只22群，21~40只4群，大于40只的5群(图 3)。其中，雌羊570只(60.83%)，雄羊149只(15.9%)，幼羊218只(23.27%)，雌幼比为2.61: 1，雌雄比为3.83: 1。

4 讨论 4.1 马可波罗盘羊的种群数量与分布迁移

本次调查样带总长327.51 km，调查总面积1 236.48 km²，基本覆盖新疆塔什库尔干野生动物自然保护区内马可波罗盘羊所有可能分布的区域。调查结果表明，马可波罗盘羊在保护区的分布区域和以往调查结果几乎一致(龚明昊等，2007；王玉涛等，2016)。马可波罗盘羊喜好地势相对平缓开阔且有荒漠植被覆盖的山地(龚明昊等，2007)，调查确定的马可波罗盘羊分布区地理环境满足其对栖息地的生存需求。另一方面，分布区人烟稀少，远离居民区和道路，因此，马可波罗盘羊种群分布相对集中。

根据此次调查结果估算马可波罗种群数量：夏季(1 278±569)只，冬季(1 815±827)只。这与龚明昊等(2007)2005年夏季种群数量的估算结果1 500~1 700只相近，高于Schaller和Kang(2008)等2005年冬季估算的1 100只。一方面可能是因为Schaller和Kamg调查时仅布设样带9条，统计数量偏低；另一方面，近10年保护区保护管理工作不断加强，当地居民对马可波罗盘羊的保护意识逐渐提高，促使马可波罗盘羊种群数量不断增长。调查结果中，冬、夏季种群估计数量相差较大，可能与马可波罗盘羊的季节性迁徙特性有关，每年冬季均有部分马可波罗盘羊由境外的阿富汗和巴基斯坦跨国界迁徙到中国境内，夏季又返回境外(Schaller et al., 1987；Shackleton，1997)。虽然中国与上述各国边境线上均架设有围栏，对马可波罗盘羊等野生动物跨境迁徙造成一定阻隔，但与当地牧民访谈得知，高山间的低矮山口未完全被围栏封死，依然可见马可波罗盘羊跨境迁徙。因此，冬季有部分盘羊跨境迁入保护区，导致保护区冬季盘羊种群数量高于夏季。

比较3个区域的马可波罗盘羊种群密度发现，冬、夏季Ⅱ区的马可波罗盘羊种群密度明显高于其他2个区域。分析有以下原因：1)该区植物资源较丰富且地势平缓开阔，是马可波罗盘羊较为理想的栖息地；2)该区域靠近塔吉克斯坦和阿富汗国境线，是马可波罗盘羊重要的迁徙通道，且无铁丝网阻挡(阿布力米提·阿布都卡迪尔等，2010)，尤其夏季是马可波罗盘羊跨国界迁徙最频繁的季节(Virk et al., 2003)。进一步分析发现，Ⅱ区中萨热吉勒尕和色日克塔什的马可波罗盘羊分布最密集，这与前人的调查结果一致(龚明昊等，2007；王玉涛等，2016)。Ⅱ区中马可波罗盘羊随季节迁移，夏季多聚集于靠近沟口的区域，冬季向高海拔地区移动。这与当地季节性游牧的草场利用方式有关，夏季放牧点常位于高海拔区域，家畜竞争迫使马可波罗盘羊向下迁移至3 000~4 000 m的区域采食；冬季家畜到低海拔处越冬，再次迫使马可波罗盘羊返回高海拔区域采食。前人亦记录到马可波罗盘羊迁移活动受放牧等人类活动影响，在准噶尔西部山系玛依力山，夏季整个山脉均有马可波罗盘羊分布，而入冬后大量家畜进入迫使马可波罗盘羊迁移到山体边缘地带活动(罗宁等，1998)。

4.2 马可波罗盘羊的种群特征

保护区马可波罗盘羊平均集群大小为(14.54±1.33)只/群，高于新疆地区其他亚种(平均为8.89只/群)(罗宁等，1998)，表明马可波罗盘羊较其他亚种更易集大群(余玉群等，2009)，本次调查在色日克塔什记录到98只的集群，这种现象在其他盘羊亚种中较为少见。这可能与马可波罗盘羊栖息地中优质食物资源的聚集性分布，以及小范围内人类活动干扰强度极低有关。幼羊占雌羊的比例在夏、冬季分别为25.86%和38.25%，平均为32.06%，高于新疆地区其他亚种(平均为30%)(罗宁等，1998)，说明保护区内的马可波罗盘羊种群繁衍正常，保护区较适宜雌性马可波罗盘羊育羔，利于种群健康发展。

调查表明，马可波罗盘羊夏季雌雄比为3.09: 1，冬季雌雄比为3.83: 1。准噶尔盆地西北边缘科克森山国际盘羊狩猎场的准噶尔盘羊O. a. seiresis雌雄比为1.8: 1(张玉凤等，2016)，木垒国际狩猎场天山盘羊的雌雄比为16: 1(徐文轩等，2014)。比较发现，天山盘羊的雌雄比远高于马可波罗盘羊和准噶尔盘羊，一方面是因为天山盘羊种群的调查工作仅在夏季雌羊栖息地开展(徐文轩等，2014)，另一方面可能与不同季节天山盘羊的群体动态变化有关(余玉群等，2000)。马可波罗盘羊冬季雌雄比高于夏季，即雄羊数量冬季占比更少，这与预测的冬季发情期雄羊更多的情况相反，原因可能是部分雄羊在12月至次年1月发情高峰期陆续跨境进入中国与雌羊混群(Schaller et al., 1987)，此时会导致马可波罗盘羊雌雄比降低。然而，本研究冬季调查时间为11月，此时马可波罗盘羊尚未进入发情高峰期，部分来自境外的雄羊尚未到达研究区，因此未被观察记录到，从而导致马可波罗盘羊雌雄比冬季高于夏季。此外，雄性个体死亡率通常高于雌性(Clutton-Brock & Albon，1985)，因此，雌羊每年存活数量高于雄羊，这导致冬季雌羊所占比例较高。上述原因均导致冬季雌雄比较高。

总体而言，保护区的马可波罗盘羊分布较集中，受放牧干扰，有季节性迁移现象。与10年前相比，种群数量基本保持稳定，种群繁殖状况良好，能够健康发展。

4.3 保护管理对策

尽管调查结果显示马可波罗盘羊种群数量略有增长，在一定程度上表明保护区管理措施已经初步取得成效。但近年来，气候变化、道路建设、放牧点设置以及边境围栏架设等，严重限制了该亚种的基因交流与种群繁衍。尤其在保护区内的大型工程建设、矿业开发和过度放牧等人类活动干扰下，马可波罗盘羊栖息地植被严重退化(王玉涛等，2016)，栖息地质量显著下降。作者建议将马可波罗盘羊集中分布的几个关键区域划定为重点保护区，实施生态补偿措施，对影响马可波罗盘羊生存的工程建设企业收取相应税费，用于保护区生态恢复建设；在马可波罗盘羊栖息地严重破碎化区域建设生态走廊，提高栖息地的连通性，保证马可波罗盘羊等野生动物基因交流；禁止超载放牧，按照有关规定以草定牧，严格划定禁牧区；加强保护区的日常监测与管理工作，加大对非法盗猎行为的打击力度；目前建成的边境围栏严重阻隔盘羊自由迁移，不利于种群繁衍和基因交流，有关部门应尽快商定并采取措施，保证马可波罗盘羊在分布区各国间正常迁移。同时，保护区应加强与国外相关保护机构的信息交流与科研合作，尽早建立联合保护机制。

致谢: 感谢新疆塔什库尔干野生动物自然保护区管理局王鹏局长及保护区工作人员在野外调查中的大力支持和帮助，感谢喀什大学王玉涛教授对野外调查的指导与帮助。