小天鹅Cygnus columbianus隶属雁形目Anseriformes鸭科Anatidae天鹅属Cygnus，是国家Ⅱ级重点保护野生鸟类，在北美洲、欧洲及亚洲均有分布。洞庭湖越冬小天鹅属于小天鹅古北亚种C. c. bewickii，每年6—7月在北极苔原带繁殖，8月末至9月初离开繁殖地前往越冬地，翌年3月中下旬再从越冬地返回繁殖地(黄慧敏等，2013)。通常呈6~10余只的小群或家族群迁徙，沿途常在食物丰富的湖泊、湿地停歇，有时甚至直到天气变冷后才逐渐南迁，因而常在10月中下旬至11月中下旬到达我国南方的越冬地。近年来，由于违法狩猎和环境变化，小天鹅数量有所下降(Zhao et al., 2016)，准确掌握洞庭湖越冬小天鹅的迁徙行为和规律，是小天鹅保护和栖息地恢复研究的基础。

研究候鸟迁徙的传统方法有野外观察、雷达监测和环志等(马志军，2009)，由于距离远、时间长，迁徙过程中面临气候、疾病、天敌袭击和人类猎杀等威胁，传统方法往往难以获取连续大量的观测数据。20世纪80年代后期，卫星追踪技术开始应用于鸟类迁徙研究，该技术具有范围广、时间长、数据准确、实时性高和数据量大等优点(关鸿亮，通口广芳，2000)。国外利用卫星跟踪技术研究小天鹅迁徙多涉及迁徙路线(Woodbridge et al., 1995；Kamiya & Ozaki，2002；Olson et al., 2009；Nuijten et al., 2014；Chen et al., 2016)、能量计算(Pennycuick et al., 1996；Badzinski et al., 2015)、禽流感传播(Newman et al., 2009)等方面。国内关于小天鹅的研究主要集中在行为(王会志等，1995；段酬苍等，2016)、栖息环境(傅勇，2004；李言阔等，2013)、食性(张梅清等，2016)等方面，迁徙路线相关的研究报道较少。利用卫星追踪技术对洞庭湖小天鹅迁徙进行研究，可准确记录迁徙过程，发现繁殖地、迁徙过程中的停歇地和新的越冬地，为洞庭湖小天鹅及生物多样性保护提供参考。同时，小天鹅可能是禽流感病毒的携带者，了解其迁徙路线对禽流感疫情的防控也有重要意义。

1 研究方法 1.1 卫星追踪器安装

2014年3月7日和2015年1月28日，分别在湖南东洞庭湖国家级自然保护区2处地点(112°49′21″E，29°14′50″N；112°53′38″E，29°26′33″N)采用灯捕法捕捉了6只和4只小天鹅。2015年2月8日，湖南东洞庭湖国家级自然保护区管理局救助了8只小天鹅。抓捕和救助工作经林业主管部门审批，手续合法。为这18只小天鹅安装湖南环球信士科技有限公司研发的背负式卫星追踪器(表 1)，安装过程中使用头套罩住了小天鹅头部，以防止受伤。追踪器装置总质量为28~30 g，仅为小天鹅体质量的0.5%，远小于动物遥测技术中跟踪器质量不超过体质量3%~5%的经验值(Barron et al., 2010)。

1.2 追踪数据的收集与筛选

卫星追踪器的数据采集频率一般为每小时1次，当电量较低时可调整采集频率，每天在固定时间传回数据。本研究中的追踪器没有开通国际漫游服务，小天鹅迁徙出境后，数据先保存在本地存储器中，待回迁时再将存储的数据发送回来。数据内容包括设备编号、采集时间、经度、纬度、速度、高度、航向、温度、电压、精度共10个字段。

位点数据共有A、B、C、D、E、N 6个精度等级，其中，A级精度为5 m，B级为10 m，C级为20 m，D级为100 m，E级为基站定位，N级为无效等级。基站定位精度依赖基站的分布及覆盖范围，一般为50~200 m，偏远地区可达到1 000 m(张爱国，2010)。A~D级数据可直接用于研究小天鹅的迁徙、活动范围及栖息地利用。E级数据占比一般很小，相对于大尺度的迁徙路线，其精度是可以接受的，可作为小天鹅迁徙路线的核心节点补充。

1.3 数据分析 1.3.1 迁徙状态改变日期

根据迁徙状态，可将小天鹅迁徙过程划分为繁殖期、秋季迁徙期、越冬期和春季迁徙期。本文采用迁移日期变化分析法来确定迁徙状态改变的“日期阈值”(Chen et al., 2016)，认为某一时刻经度、纬度及活动距离发生显著变化，为迁徙状态变化的临界点。如果临界点前后数据不完整，则取相邻日期的中间值。如果追踪器没有记录到达和离开的日期，则可以假定为到达和离开前一个点和后一个点的中间日期(Ely & Meixell，2016)。

由于追踪器采集频率不固定，且有部分无效数据，相邻2个追踪位点之间平均活动距离计算方法为：其中，X、Y为追踪位点投影到通用横向墨卡托(WGS 1984 UTM Zone 49N)后的坐标值，T为采集时间，F为标准采集频率(1次/h)，距离单位为km。

1.3.2 停歇地与停歇时间

小天鹅迁徙距离达数千公里，迁徙过程中需要在多个地点停留以补充能量。在ArcGIS 10.1中筛选出迁徙途中速度小于10 km·h^-1的追踪点，根据位点的分布情况，将半径25 km范围内、至少含有不同日期的2个位点的区域定义为迁徙停歇地(郭家良等，2015)。停歇时间为在停歇地停留的时间，迁徙停歇时间为各个停歇地停留时间之和。

1.3.3 迁徙距离、迁徙速度与飞行速度

繁殖地与越冬地之间各停歇点间距离之和为迁徙距离，计算公式为：其中，x、y为停歇地经纬度投影到通用横向墨卡托后的坐标值。迁徙速度等于迁徙距离除以迁徙总时间，飞行速度等于相邻2个停歇点之间的距离除以飞行时间。

1.3.4 物种状态判定

卫星跟踪物种状态一般可分为活动、死亡、救助和失联。本文所采用的背负式卫星追踪器大部分隐藏在羽毛中，温度传感器贴近小天鹅身体，飞行时设备内部温度会冷却到接近环境空气温度，停留在地面时接近体温(Pennycuick et al., 1996)。同时结合追踪位点的聚集程度和速度可有效判定物种状态。当温度持续72 h低于10 ℃，位点聚集在100 m以内，速度为0时可认定为死亡。超过1年没有信号回传，且中断联系之前的数据正常可认定为失联。追踪设备信号正常，且能准确记录物种活动轨迹的可认定为活动。

1.3.5 迁徙路线的绘制

HQXS_Client是追踪设备供应商提供的数据管理工具，可以筛选数据直接生成迁徙路线，也可以将数据导出为shape file，在ArcGIS 10.1中去除无效位点后，利用point convert to line生成迁徙路线。

2 结果 2.1 卫星追踪数据概况

2014年3月8日—2017年10月1日，共采集38 882条数据，其中，A级9 792条(25.18%)、B级12 269条(31.55%)、C级4 179条(10.75%)、D级2 620条(6.74%)、N级10 022条(25.78%)，可用于迁徙路线研究的位点占74.22%。跟踪时间最长的是7#，超过977 d，最短的是10#，不到4 d(表 1)。

2.2 迁徙时间与迁徙进程

筛选出迁徙过程中速度大于0的轨迹点，按时段进行统计分析，发现小天鹅的迁徙活动主要集中在18: 00—05: 00(72.47%，图 1)，这可能是由于夜间能躲避天敌，适合长途迁徙，而白天的主要活动是觅食和休息。

利用迁移日期变化分析法对7#小天鹅的5次迁徙数据进行分析，可以界定2015—2017年春季的迁徙开始日期分别为3月12日、18日和25日，2015、2016年秋季迁徙开始日期分别为9月26日和9月25日，迁徙过程中的重要时间和空间节点基本重合，具有明显规律。春季迁徙始于3月中旬，终于6月初，持续74~83 d，繁殖期为112~114 d；秋季迁徙始于9月下旬，终于11月中旬，持续48~60 d，越冬期为127~128 d。繁殖地经纬度为7.8°~138.2°E、71.1°~71.5°N，迁徙过程中的3个重要停歇地经纬度分别为：109.8°~110.3°E、40.5°~40.6°N，120.9°~123.6°E、43.9°~45.5°N，123.9°~125.1°E、65.1°~66.2°N。除2016年9月19—30日追踪器数据缺失外，其他迁徙状态改变日期前后的经度、纬度和平均活动距离值变化十分明显。

洞庭湖越冬小天鹅春季迁徙的开始日期从2月中旬一直到4月下旬(表 2)。其中，2014年跟踪的小天鹅(n=6)中，2#、3#、6#于3月14—22日开始北迁，1#、4#、5#于4月3—28日开始北迁。2015年跟踪的小天鹅(n=8)中，7#、9#、18#于3月7—13日开始北迁，8#、14#、15#、17#于3月26—28日开始北迁，16#于2月26日开始向南方迁徙。2016年跟踪的小天鹅(n=2)中，9#于2月17日开始北迁，7#于3月18日开始北迁。2017年跟踪的小天鹅(n=1)，7#于3月25日开始北迁。

繁殖地位于俄罗斯西西伯利亚地区和远东地区的小天鹅秋季迁徙的开始时间一般为9月下旬，前后相差仅5 d(表 3)。其中，2014年跟踪到繁殖地位于蒙古国东戈壁省的2#小天鹅秋季迁徙时间开始于8月31日。2015年跟踪的小天鹅(n=2)中，7#于9月26日开始南迁，9#于9月21日开始南迁。2016年跟踪的7#小天鹅于9月25日开始南迁。2017年跟踪的7#小天鹅于9月22日开始南迁。

通过连续4年的卫星跟踪，发现春季迁徙进程差异较大，2015年春季迁徙进程整体较快(图 2)。迁徙开始时间较早的小天鹅(n=8)一般在1~2 d内就能抵达内蒙古自治区的黄河湿地，在此停歇15.35 d±13.75 d后，继续迁往繁殖地。迁徙开始时间较晚的小天鹅(n=9)在前期停歇次数明显较多，都未能完成迁徙进程，追踪器记录到的迁徙距离也较短。

小天鹅完成春季迁徙(n=4)抵达俄罗斯繁殖地的时间在5月26日—6月3日，迁徙时间为74~83 d，中途停歇60~74 d；抵达蒙古国繁殖地时间为4月25日，迁徙时间为34 d，中途停歇31 d(表 2)。小天鹅完成秋季迁徙(n=3)抵达越冬地的时间在11月12—27日，在俄罗斯西西伯利亚繁殖的9#小天鹅迁徙时间为67 d，中途停歇57.5 d；在俄罗斯远东地区繁殖的7#小天鹅迁徙时间为47~51 d，中途停歇40~43 d。春季迁徙平均时间为76.25 d± 6.65 d，秋季迁徙平均时间为55.00 d±10.58 d，春季迁徙比秋季迁徙平均慢22 d左右(表 3)。

截止到2017年10月1日，卫星追踪的18只小天鹅中有1只(7#)判定为活动，2只(2#、5#)判定为死亡，1只(18#)被救助(http://www.shidi.org/sf_CC27A46BF4264F2C971E27B4E0224D73_151_zhanghong258.html)，其余14只判定为失联。2#小天鹅在2014年秋季迁徙时，在内蒙古乌梁素海停歇了19 d，追踪器最后发回的157个位点都聚集在半径25 m范围内，且设备内部温度长时间低于10 ℃，最低至2.0 ℃，与正常体温相差很大，认定为死亡。5#小天鹅在2014年春季迁徙时，在湖北省钟祥市失联，后世界自然基金会在汉水水域发现了佩带卫星追踪器的5#小天鹅尸体，确认死亡。

2.3 迁徙路线

本研究共记录小天鹅完整春季迁徙路线5次(2# 1次、7# 3次、9# 1次)，完整秋季迁徙路线3次(7# 2次、9# 1次)。记录不完整春季迁徙路线10次，其中，3#和6#从越冬地往北迁徙到达蒙古国境内，后失联；而1#、4#、5#、8#、14#、15#、16#、17#仅记录到国内部分迁徙路线，后失联。10#、11#、12#、13#在越冬地就中断了追踪信号，没有记录到迁徙路线。

小天鹅迁徙路线可以分为西线、中线和东线(图 3)，西线经我国湖北、河南、山西、陕西、内蒙古，蒙古国，哈萨克斯坦，到达俄罗斯亚马尔-涅涅茨自治区北部；中线经我国湖北、河南、山西、陕西、内蒙古，抵达蒙古国东戈壁省北部地区；东线经我国湖北、安徽、山东、天津、辽宁、内蒙古、黑龙江，到达俄罗斯远东地区萨哈共和国勒拿河流域。

对比发现，小天鹅春季和秋季迁徙路线不同(图 4)。东线小天鹅春季迁徙沿太行山脉以西，之后往西拐到内蒙古河套地区的停歇地，再往东沿大兴安岭东侧出境；秋季迁徙时，国外部分轨迹与春季迁徙路线交叉或重叠，国内的迁徙轨迹则在太行山脉以东，比春季路线偏东300~400 km。西线小天鹅的春、秋两季迁徙路线的国内部分基本重合，但国外部分相差较大，春季迁徙路线沿蒙古国，俄罗斯的图瓦共和国、哈卡斯共和国、科麦罗沃州、阿尔泰边疆区、新西伯利亚州、托木斯克州、汉特-曼西自治区，最终抵达亚马尔-涅涅茨自治区北部；秋季路线则相对偏西，经过俄罗斯的汉特-曼西自治区、秋明州、库尔干州，再进入哈萨克斯坦的南哈萨克斯坦州、阿克莫拉、卡拉干达、东哈萨克斯坦州，再经过我国新疆，最后从蒙古国南部进入我国内蒙古。

同一只小天鹅每年迁徙路线也不固定(图 5)，如，7#和9#小天鹅春季迁徙有时会沿太行山西边北上，有时会沿太行山东边北上，再横穿太行山脉抵达河套地区。7#小天鹅2015年春季迁徙从大兴安岭东边走，秋季则从西边回，2016年则刚好相反。

完成部分迁徙进程的小天鹅的迁徙路线也有较大差异(图 6)，如，1#小天鹅4月上旬才开始春季迁徙，在鄂豫边界停歇3 d后向西进入陕西，最后在旬河山谷地带失联。16#小天鹅于2月底开始春季迁徙，方向却是一路向南，经过西洞庭湖、益阳、长沙、娄底、邵阳、永州，到达湖南最南端与广西交界地带，后又折返到广西全州湘江水域，最后沿湘江到达祁阳城郊，于湘江水域失联。18#小天鹅于3月中旬离开洞庭湖后，经长江、汉水、孝感、武汉、赤壁、岳阳又折回到洞庭湖，最后失联。

2.4 繁殖地、中途停歇地与越冬地

洞庭湖越冬小天鹅的繁殖地有3处，分别位于俄罗斯亚马尔-涅涅茨自治区北部靠近喀拉海的北极苔原地带(68°18′34.40″E，71°38′52.78″N)、俄罗斯远东地区萨哈共和国勒拿河中下游河岸线及亚纳湾群岛的北极苔原地带(138°11′25.79″E，71°28′31.23″N)和蒙古国东戈壁省北部湖泊(110°07′51.71″E，46°22′18.93″N)(图 3)。

迁徙途中小天鹅通常会停歇7~10次，共发现小天鹅停歇地55处(图 3，图 7)，其中，停歇时间超过7 d的有31处，停歇次数超过2次的有10处，两者同时满足的重要停歇地有9处(图 3，表 4)。春季迁徙时，西线的停歇时间为67 d，东线的平均停歇时间为66.3 d±7.1 d，中线仅在内蒙古河套地区黄河湿地停歇31 d。秋季迁徙时，西线的停歇时间为57.5 d，东线的平均停歇时间为41.5 d±2.1 d。

利用Google Earth影像数据可以准确识别停歇地的土地利用类型，包括河流、湖泊、库塘、滩涂、农田、林地(图 8)。发现小天鹅常选择开阔的湖泊、库塘、水流缓慢的河流和邻近的滩涂及农田停歇，偶尔在林地短暂停歇。

同一只小天鹅历年的越冬地不固定，如，7#小天鹅2015年秋季返迁时，先迁徙到小天鹅在我国南方的一个重要越冬地江西鄱阳湖，11月底迁飞到湖北龙感湖，12月中旬才迁回到洞庭湖。2016年秋季返迁时，也是先到鄱阳湖，12月上旬迁回到洞庭湖。9#小天鹅2015年没有在洞庭湖越冬，而是先在鄱阳湖短暂停歇后辗转到湖北龙感湖越冬。

2.5 迁徙距离与速度

繁殖地在俄罗斯远东地区的小天鹅春季迁徙距离为5 965~6 351 km，平均迁徙速度为(28.71± 0.95) km·h^-1，最大飞行速度达109 km·h^-1；秋季迁徙距离为5 101~5 331 km，平均迁徙速度为(29.15± 3.65) km·h^-1，最大飞行速度达68.5 km·h^-1。繁殖地在俄罗斯西西伯利亚地区的小天鹅春季迁徙距离为6 715 km，平均迁徙速度为21.52 km·h^-1，最大飞行速度达96.7 km·h^-1；秋季迁徙距离为7 467 km，平均迁徙速度为32.75 km·h^-1，最大飞行速度达133.3 km·h^-1。繁殖地在蒙古国的小天鹅春季迁徙距离为2 083 km，平均迁徙速度为28.93 km·h^-1，最大飞行速度达114.4 km·h^-1。迁徙失败的小天鹅的迁徙距离一般在1 000 km以内。

3 讨论与结论 3.1 最佳迁徙时间

统计结果显示，3月中旬可能是小天鹅春季迁徙的最佳时间。2014年追踪的2#、3#、6#小天鹅于3月中下旬开始迁徙，均成功迁飞出境，其中2#到达了位于蒙古国的繁殖地，3#、6#出境后失联。4月开始迁徙的1#、4#、5#小天鹅未能越过黄河，最终失联。2015年也有相同现象，7#、9#小天鹅于3月中旬开始迁徙，成功抵达了俄罗期繁殖地，另外5只迁徙开始时间推迟了16 d左右，最终失联。如不考虑设备故障因素，小天鹅迁徙失败的可能性很大。候鸟迁徙是一个快速消耗能量的过程，鸟类需要储备大量的脂肪以保证迁徙飞行时期的能量需求(马志军等，2005)，食物资源是能量积累的一个重要限制因子，对鸟类迁徙有显著影响(Lindstrom，1991)。洞庭湖地区气候季节变化明显，4月湖区气温逐渐回升，降水增多，水位上涨明显。小天鹅的食物主要分布在开阔的浅水区，气温和水深会影响小天鹅的食物资源数量与空间分布(张梅清等，2016)，来不及迁徙的小天鹅难以完成能量储备，很可能是导致迁徙失败的原因。

3.2 重要停歇地及停歇次数

内蒙古的黄河湿地和大兴安岭两侧河谷湿地是小天鹅迁徙途中最重要的2处停歇地，所有成功迁徙的小天鹅都会在此中转，停歇时间均超过15 d。加强这类停歇地的保护，对于小天鹅种群是非常必要的。

能够顺利到达中转站的小天鹅在迁徙前期少有停歇或停歇时间不超过1 d，到达中转站之后则会停留很长一段时间来补充体力和能量，为下一阶段迁飞做准备。相反，迁徙前期停歇次数多、停歇时间较长的小天鹅很难顺利到达迁徙中转站，这很可能是体能不足以支撑长距离的迁飞，并且多次停歇也增加了遭遇其他风险的可能性。

3.3 迁徙路线

本研究表明，洞庭湖越冬小天鹅有东线、中线、西线3条重要的迁徙通道。东线沿我国湖北、安徽、山东、天津、辽宁、内蒙古、黑龙江，抵达俄罗斯远东地区萨哈共和国勒拿河流域，与Speed和Nolet(2006)得出的小天鹅在古北区东部繁殖的迁徙路线有部分重叠。中线沿我国湖北、河南、山西、陕西、内蒙古，抵达蒙古国东戈壁省北部地区，与其他学者的报道基本一致(王大霖，2009)。西线沿我国湖北、河南、山西、陕西、内蒙古，蒙古国，哈萨克斯坦，抵达俄罗斯亚马尔-涅涅茨自治区北部，没有发现其他文献有关于这条迁徙线路的报道。

3.4 春季迁徙策略

在大多数迁徙鸟类的研究中，春季迁徙比秋季迁徙快(Fransson，1995；Alerstam，2006；Nilsson et al., 2013)。出现这一现象主要有2个原因，一是春季迁徙的条件更好，如，摄取食物的可能性更高、白天更长(Bauchinger & Klaassen，2005)、能获得更多的风辅助飞行(Kemp et al., 2010)。另一原因是迁徙鸟类在繁殖领域存在激烈的竞争，春季选择快速迁徙以尽早到达繁殖地(Kokko，1999)。本研究中，小天鹅春季迁徙时间比秋季平均慢22 d，可能与高纬度繁殖的时间压力有关。极地繁殖的鸟类可能采用综合资本繁殖和收入繁殖的策略(Si et al., 2015)，在春季迁徙时需要在迁徙停歇地补充额外的能量，并携带到繁殖地用于繁殖活动。

3.5 禽流感病毒的传播途径

小天鹅迁徙途中在农田、林地和库塘等停歇，这增加了与家禽和其他鸟类接触的可能。相关研究表明，禽流感传播可能与野鸟、留鸟在交接区内的相互作用有关(吴晓旭等，2013)，因此，小天鹅可能在停歇地与家禽交叉传播禽流感病毒。要确定禽流感传播与小天鹅等携带者迁徙的关系，还需要进一步研究候鸟迁徙与禽流感爆发在时空上的关系等。

3.6 卫星环志注意事项

本研究共对18只小天鹅进行了卫星追踪，至2017年10月，追踪小天鹅中1只活动、2只死亡、1只被救助、14只失联。虽然单只个体最长跟踪时间达977 d，但环志的总体成功率很低。作者认为选择健康的小天鹅至关重要，长距离而危险的迁徙过程对个体体能具有很大挑战。2015年2月救助的8只中毒或受伤的小天鹅，在圈养一段时间后放飞，可能还没有恢复到完全健康的状态，卫星追踪在较短时间内全部失败，平均追踪时间为43.7 d，最短的不到5 d。此外，正确的安装方式和稳定可靠的设备也是影响卫星环志成功率的重要因素。

致谢: 湖南东洞庭湖国家级自然保护区、世界自然基金会在项目执行过程中给予了大力支持，湖南环球信士科技有限公司在卫星追踪器的安装和设备控制方面给予了技术帮助，在此一并致谢。