地下啮齿动物是一类营地下生活的小型哺乳动物(Begall et al., 2007)，多为植食性，广泛分布在欧亚大陆、非洲和美洲的温性草原、热带草原、干旱及半干旱灌丛(Andersen，1987)。根据Wilson和Reeder (2005)的分类系统，全球地下啮齿动物主要分为滨鼠科Bathyergidae、栉鼠科Ctenomyidea、八齿鼠科Octodontidae、仓鼠科Cricetidae、囊鼠科Geomyidae、瞎鼠科Spalacidae和竹鼠科Rhizomyidae。与其他动物相比，地下啮齿动物世代生存在地下是其主要的栖息特征。这一特征决定了其独特的生理结构和行为特征，因而备受动物学、生态学、医学等研究者的广泛关注(Forbis et al., 2004)。

地下啮齿动物栖息于相对稳定的洞道环境(Nikitina & Kidson，2014)。洞道环境不仅维系地下啮齿动物采食、繁殖等行为，而且有利于防御天敌和抵御外界的不良环境(Contreras & McNab，1999)。独特、稳定的生存环境导致地下啮齿动物进化出与之适应的生存策略。因此，详细了解地下啮齿动物生存环境及生存策略，对今后人类研究其对环境的适应进化、保护生物多样性和防控其危害等方面具有重要意义。

1 地下啮齿动物洞道环境 1.1 洞道气体环境

低氧、高二氧化碳是地下啮齿动物洞道气体环境的主要特点(Begall et al., 2007)，也是导致地下啮齿动物形成耐低氧机制的前提。因此，全面、系统地了解地下啮齿动物洞道气体组成及变化对研究其耐低氧机制具有重要意义。地下啮齿动物洞道环境较为复杂，气体浓度及其时空变化受到多方面因素的影响。Maclean(1981)认为，随着洞道深度的增加，氧气含量逐渐减小，二氧化碳含量逐渐增大。研究发现，降雨、土质、土层深度、动物活动、温度及季节变化都会影响洞道内氧气和二氧化碳浓度(Begall et al., 2007)。Shams等(2005)对不同地区盲鼹鼠Spalax ehrenbergi洞道气体研究发现，雨季洞道内氧气浓度低于旱季，黏土洞道内氧气浓度低于沙土，而二氧化碳浓度与之相反。田永亮等(2017)在甘肃省天祝县高寒草甸对高原鼢鼠Eospalax baileyi采食洞道内的气体含量进行连续12个月的监测发现，在高原鼢鼠活动频率较高的月份(5、9月)，洞道内二氧化碳含量最高、氧气含量最低，动物活动及冻融交替对采食洞道气体影响较大，温度、月份对氧气和二氧化碳含量也有显著影响，且洞道内具有较高浓度的甲烷，最高可达0.048%。

地下啮齿动物洞道内能否形成明显的气流，实现洞道和外部环境气体的交换，是目前研究者较为关注的热点之一。目前对于地下啮齿动物洞道气流的研究较少，且研究结果各异。Begall等(2007)在霜鼠Heliophobius argenteocinereus的近地洞道和垂直洞口的末端发现了通风缺口，而且可以实现洞道和外界的气体交换。Jarvis和Sale(2010)对巨赞摩尔鼠Fukomys mechowii洞穴内气流进行研究后发现，打开洞穴两端后，未发现有明显的空气流通。田永亮等(2016)对高原鼢鼠洞道水肥的研究认为，地下啮齿动物在洞道内来回跑动形成的气流引发了“闪急干燥”，这是导致洞道表层土壤水分降低的原因。

1.2 洞道温度、湿度及光照环境

地下啮齿动物洞道温度受地表温度的影响，影响程度与洞道深度、土壤状况、季节等因素有关(Begall et al., 2007；Oosthuizen & Bennett，2015)。Begall等(2007)总结前人研究发现，赞比亚南部省的卡富埃鼹鼠Fukomys kafuensis在8月洞道深度为14 cm时，洞道的平均温度为20.1 ℃，70 cm时洞道的平均温度为27.0 ℃；赞比亚铜带省的巨赞摩尔鼠在8月洞道深度为30 cm时，洞道的平均温度为17.8 ℃，50 cm时洞道的平均温度为17.5 ℃，140 cm时洞道的平均温度为19.4 ℃。随着洞道深度的增加，地表周围环境对其温度的影响逐渐减小(Wantzen et al., 2012)。Scharff等(2001)对赞比亚巨赞摩尔鼠洞穴的土壤温度变化监测结果也证实了这一观点：8月地表土壤温度上升到58 ℃时，深度为30 cm的洞道温度在16.6~18.4 ℃变动，而深度为140 cm的洞道温度基本保持在19.45 ℃左右。田永亮等(2017)对高寒草甸高原鼢鼠采食洞道温度进行连续12个月的监测发现，洞道温度受季节影响：夏季采食洞道温度最高(15.84 ℃)，冬季最低(-4.74 ℃)。此外，洞道温度与土壤导热性有关，土壤质地不同导致比热容和保温性也不同。与湿润的草地土壤相比，干燥的沙漠土壤升温和降温都较快，因而，栖息于沙漠土壤的地下啮齿动物受地表温度影响也就随之增大(Vieira et al., 2010)。

地下啮齿动物一般生活在高湿、黑暗的洞道环境中。洞道空气湿度一直处于饱和状态(Scharff et al., 2001；田永亮等，2017)。地下啮齿动物洞道系统极为复杂，开洞后会影响洞道内光照强度。因此，对于洞道光照强度测定的报道极为少见。查阅有关穴居动物视觉及洞道环境文献近30篇，仅有Kott等(2014)通过测量光线在人工洞道与安塞尔鼹鼠Fukomys anselli自然洞道内的传播，发现仅有0.2%~2.5%的可见光可以进入打开的洞口且传播范围有限。而国内尚未见有关地下啮齿动物洞道内光照强度的研究。

2 地下啮齿动物生存策略 2.1 适应洞道空气环境的生存策略

地下啮齿动物生活在低氧、高二氧化碳的洞道中，经世代演替和进化，已对低氧、高二氧化碳的环境具有良好的生理适应机制(魏登邦，张宝琛，2002)。

肺是气体交换的重要器官，地下啮齿动物的肺部结构对适应低氧、高二氧化碳的环境具有绝对的优势。地下啮齿动物体积小，但肺容量大、肺泡多、肺泡隔内微血管丰富、气体交换面积大，非常有利于在低氧、高二氧化碳的环境中生存(Widmer et al., 1997)。而且在睡眠状态下，轻度低氧、高二氧化碳的气体环境并不会引起地下啮齿动物肺通气增加(张堰铭，刘季科，2002)。研究表明，在3%氧气和15%二氧化碳浓度下，地下啮齿动物生存14 h没有任何损伤，但褐家鼠Rattus norvegicus在2~4 h后死亡(Avivi et al., 1999)。王晓君(2008)等发现高原鼢鼠肺/体质量比约为SD大鼠的1.5倍，而且高原鼢鼠单个肺泡面积小、单位面积肺泡多、微血管密度大，这些肺部优势可加快血液摄取氧气和排放二氧化碳的速率。

心脏是机体代谢最旺盛的器官之一，心肌代谢的能量几乎完全依靠有氧呼吸。彭丽和邓树勋(2002)认为，长时间严重缺氧会导致心肌损伤甚至死亡，但轻、中度缺氧时，心脏可以调节有关机制来适应低氧环境。与地面动物相比，地下啮齿动物心脏较大，且静脉血氧分压和血氧饱和度很低，约是大白鼠Rattus norvegicus的4.5倍(Wei et al., 2006)。齐新章等(2008)比较高原鼢鼠与SD大鼠的心脏发现，高原鼢鼠心脏搏输出量大、泵血能量强、心脏供氧能量高，且会通过增大心肌线粒体密度、心肌微血管密度及心肌肌红蛋白含量等在低氧环境中摄取氧气。

地下啮齿动物不仅拥有较大质量的肺部和心脏，而且在其他方面也表现出良好的适应低氧、高二氧化碳的机制，如：红细胞数目多、血红蛋白含量高、红细胞内Ⅱ型碳酸酐酶缺乏、2，3-二磷酸甘油酸含量低、肌细胞线粒体丰富、骨骼肌毛细血管密度大、肌红蛋白含量高等(Yang et al., 1998)。生理机制方面的表达离不开分子内部的调控。低氧诱导因子1a(hypoxia inducible factor 1a，HIF-1a)是调节机体适应低氧环境的一个关键因子(王德华等，2009)，它能调控血管内皮生长因子、促红细胞生长素等180多种低氧相关的因子(廖飞龙等，2016)。研究发现，地下啮齿动物HIF-1a mRNA的表达水平在各个发育期显著高于地面啮齿类动物(Avivi et al., 2010)。

2.2 适应洞道温度的生存策略

地下啮齿动物洞道温度不仅受地表温度的影响，而且与其自身活动和新陈代谢有关。研究表明，部分地下啮齿动物如果在低温周期内呼出气体温度接近自身温度时，将会对地下啮齿动物产生巨大的压力，甚至造成生理上的危害(Šumbera et al., 2012)。为适应洞道温度的变化、避免造成生理方面的危害，地下啮齿动物通常会通过行为和生理两方面来适应。地下啮齿动物自身的散热机制不够发达(Šklíba et al., 2014)，在地表温度过高时活动会有致命的可能性(Marhold & Nagel，1995)。因此，在高温下，地下啮齿动物活动强度可能减弱。姬程鹏等(2017)对7—9月(暖季)高原鼢鼠活动强度的研究发现，高原鼢鼠的活动强度与土壤表层5 cm的土壤温度呈显著负相关，当温度较高时，高原鼢鼠活动强度降低，而温度较低时，活动增强。不仅如此，地下啮齿动物对温度的适应还具有选择性，当洞道温度过高或过低时，地下啮齿动物会上下移动寻找最适温度(Oosthuizen et al., 2015)。除了通过行为来适应洞道温度外，地下啮齿动物还会通过生理等方面进行调节，如增减皮毛、改变体型以及在冷季增加甲状腺活动和基础代谢提高自身温度等(Cutrera et al., 2006)。

2.3 适应洞道光照的生存策略

动物繁殖与光照密切相关，光照强度与光周期变化影响着动物复杂的神经内分泌系统，从而诱导动物启动繁殖(黄冬维，储明星，2011)。地下啮齿动物世代栖息在黑暗的洞道环境中，无光是其生活环境的特点。地下啮齿动物具有固定的交配和繁殖期(Bennell et al., 1996)，它们是否会通过非光照方式调节内分泌系统，或是与其他动物一样通过视网膜来感知光照，从而启动繁殖？杜央威等(2006)总结了前人对地下啮齿动物视觉系统的研究发现，地下啮齿动物常年生活在独特的黑暗环境中，其各个系统和组织都表现出进化和退化镶嵌的形态特性，视觉系统尤为明显。地下啮齿动物有关图像分析结构、由视觉诱导产生行为反应的脑区及视觉投射严重退化，然而有关感受光周期的“非成像”视觉通路结构却高度发达。Cernuda-Cernuda等(2002)对视力退化最明显的盲鼹鼠视觉系统研究发现，从盲鼹鼠形态结构和分子生物学的角度出发，其视网膜均具有感光功能，而且也证实盲鼹鼠视网膜形态发育正常，经世代演替，鼠眼结构已发育成具备感光作用的松果体状。同时，在对其他地下啮齿动物视觉系统的研究中也发现，地下啮齿动物视觉系统虽有退化，但其仍具有感知光周期的能力(Wegner et al., 2006)。可见，地下啮齿动物并不会因长期生活在黑暗的洞道内而完全失去感知光的能力，而是在长期进化中改变了视觉系统，增强了感知光周期的能力。

2.4 其他生存策略 2.4.1 通讯策略

通讯是动物生命活动中必不可少的环节。对于栖息于洞道的地下啮齿动物特别是独居的啮齿动物而言，个体间通讯尤为重要(Nevo & Reig，1990)。研究发现，洞道独特的环境使地下啮齿动物视觉系统严重退化，但也使其嗅觉、味觉、听觉极度发达(张堰铭，刘季科，2002)。地下啮齿动物主要借助声音、震动和化学物质进行通讯。

声音在洞道内传播极为受限，因此只是地下啮齿动物用于短距离的通讯方式(王茧，2011)。国内外研究发现，盲鼹鼠和隐鼠Cryptomys hottentotus能识别的声音最高频率为10 kHz(Müller & Burda，1989)，甘肃鼢鼠Myospalax cansus和根田鼠Microtus oeconomus听力敏感频率为12 kHz和16~21 kHz(王茧，李金钢，2011)。地下啮齿动物听力敏感频率处于低频的原因可能与其长期适应地下洞道环境有关。Narins等(1992)发现，低频声音在人工洞道内的传播距离约5 m，高、中频声音在传播1 m左右即衰减到噪音水平。地下啮齿动物对声音极为敏感，它会通过自身或同类发出的不同声音来辨别、标记领地，对同类提出警告，同时维系求爱、性交等繁殖活动(Schleich & Busch，2002)。Francescoli(1999)对乌拉圭栉鼠Uruguayan ctenomys的发声进行了研究，发现可将其声音分为S型(识别)、C型(求偶)、G型(偶遇)3种类型，S型声讯在繁殖前期极易被监测到，而在繁殖期和非繁殖期则几乎无此类声讯。

震动作为地下啮齿动物传递信息的另一种通讯方式，在远距离信息传递中起着重要作用(Francescoli，2000)。地下洞道环境中，震动产生的低频声波不会因洞道空气不流通等因素受限，反而会借助洞道土壤和空气进行远距离传播(卫万荣等，2016)。当同类通过敲打地面或叩击洞壁发出震动信号时，它们会根据接受到的震动波来判断发出信号者的意图，从而改变或继续其行为(Hrouzková et al., 2013)。不同地下啮齿动物发出信号的部位不同：如，奇异鼹鼠Tachyoryctes daemon和恶魔非洲鼹鼠Tachyoryctes daemon采用头部(Rado et al., 1987；Hrouzková et al., 2013)、东非鼹鼠Fukomys anselli采用门齿(Giannoni et al., 1997)、岬鼠Georychus capensis采用后肢(Narins et al., 1997)、甘肃鼢鼠采用鼻吻部(李金钢，闵建，2001)。但用震动传播的信息却大致相似，基本都用于护域和求偶。如，奇异鼹鼠和甘肃鼢鼠用于护域(Rado et al., 1987；李金钢，闵建，2001)、岬鼠和达马拉兰鼹鼠Fukomys mechowii通过震动来传递性别信息用于求偶(Zenuto & Fanjul，2002；Bednárová et al., 2013)、恶魔非洲鼹鼠用于护域和求偶(Hrouzková et al., 2013)。

除声音(短距离)和震动(长距离)外，地下啮齿动物还借助自身皮毛以及尿、粪便、生殖器分泌物等化学信息素来辨别领地、性别、繁殖状况和亲缘关系(Hrouzková et al., 2013)。不同地下啮齿动物利用化学物质在领地、性别、繁殖状况的辨别中具有相似性。大致表现为同性间抑制入侵作用强，异性间抑制入侵作用弱；繁殖前期异性间抑制入侵作用弱，繁殖期和繁殖后期抑制作用强(Heht et al., 1996；李金钢等，2003)。值得注意的是，地下啮齿动物会通过产生的化学物质来分辨对方是否为近亲，避免种群基因库缩小、种群灭绝。Heth和Todrank(2000)研究发现，盲鼹鼠个体间亲缘关系越接近，其排泄物所产生的气味越相似。国外研究者通过“习惯-脱习惯”方法对橙腹草原田鼠Microtus ochrogaster和草原田鼠Microtus pennsylvanicus雌雄性对近亲气味的研究发现，2种鼠雌雄性均有识别近亲气味的能力，且雌性比雄性更强(Ferkin et al., 2005；Tang & Bixler，2009；Ferkin & Hobbs，2014)。

2.4.2 能量消耗策略

地下啮齿动物常年生活在地下，其采食、交配、筑巢等一系列活动都是在洞道内完成(Seabloom et al., 2000；Canals et al., 2003)。而构建洞道和巢穴等栖息环境主要依靠地下啮齿动物的挖掘活动，会消耗大量能量。Vleck(1979)估计，地下啮齿动物每挖掘1个单位，其损耗的能量是地面动物的360~3 400倍。北美高山草甸区，地下啮齿动物的能流为1 100 MJ·ha^-1·yr^-1(Andersen & MacMahon，1981)。Gettinger(1984)估计，Chaparral地区地下啮齿动物消耗的能流为2 200 MJ·ha^-1·yr^-1。张堰铭和刘季科(2002)认为，地下啮齿动物的能流已超过了同区域其他地上活动的小型哺乳动物，甚至接近某些大型有蹄动物。为保障能量充沛，地下啮齿动物食性一般具有泛化的特点，在其采食过程中对食物具有一定的偏好性。如，口袋地鼠Thomomys bottae、高原鼢鼠等偏爱杂类草和双子叶植物根茎及乔灌木的根等(Gettinger，1984；崔雪峰等，2014)，而这类食物大都含有较高水分和营养物质。崔雪峰等(2014)对高原鼠兔Ochotona curzoniae越冬食物的营养成分进行研究发现，高原鼠兔喜食植物内的粗蛋白和糖含量较高、粗纤维含量较低。可见，在消耗同等采食能量的前提下，采食营养物质较丰富的食物对地下啮齿动物适应食物资源缺乏的洞道环境具有重要意义。

消化道作为食物消化吸收的场所，对动物能量的提供起着重要作用(陈文文等，2012)。动物消化道结构随食物资源等因素的影响发生变化，而这种消化道的自我调节也是动物适应自身能量供应变化的重要策略之一(徐金会等，2003)。Gross等(1985)在室内条件下对草原田鼠消化道形态的研究发现，当能量可利用性降低、采食植物纤维素含量较高时，其盲肠的长度会增加。王德华和王祖望(2000)对高原鼢鼠消化道的研究发现，高原鼢鼠盲肠在草返青期最长，在草生长旺盛期最短。张守栋等(2014)对高原鼠兔和高原鼢鼠消化道的研究发现，主要以纤维素含量较高、营养成分相对较低的地上部分为食的高原鼠兔，其大肠和盲肠较长。

3 结论与展望

与地面动物相比，地下啮齿动物的栖息环境特殊，经过长期的自然选择，它们已具备了一系列特殊的生存策略。总结地下啮齿动物的生存策略发现，无论是哪种地下啮齿动物，由于其栖息环境类似，并经过了长期的进化与演替，它们在形态特征、机能特征以及生存策略上都有一定的趋同现象。

了解、认识地下啮齿动物生存环境及其生存策略，在对其科学、生态的防治中具有重要意义。但就目前的研究结果而言，大多都集中在生理、形态等机体研究，而对栖息环境和栖息环境对动物行为影响方面的研究较少。例如：洞道气体含量变化是否与土壤微生物及植被根系呼吸强度有关；破损的洞口处能否形成明显的气流，实现气体交换；洞道内饱和的湿度是否可降低地下啮齿动物体内水分的散失，是地下啮齿动物保障体内水分充足便于其新陈代谢的策略之一；能感受光周期的“非成像”视觉通路结构是否能感知光照，从而启动繁殖；地下啮齿动物如何将分泌物信息长久保持，便于通讯和防止近亲繁殖；地下啮齿动物是否会在旱季以水分含量较高的食物为主，繁殖前期或雨季以营养物质较丰富的食物为主等。这一系列与地下啮齿动物生存环境和生存策略相关的科学问题还有待进一步研究。明确动物生存环境和生存策略是保护、防治、动物模拟等一系列与动物研究相关的前提，建议在后续的研究中加强对地下啮齿动物栖息环境及其行为的研究，以便为其生理学的研究和科学控制地下啮齿动物的危害、保护草地生物多样性提供参考依据。