除繁殖季节个体之间短暂的直接接触外, 野生大熊猫Ailuropoda melanoleuca一般被认为是一种独栖的哺乳动物。尽管如此, 大熊猫个体之间仍可通过化学通讯行为频繁地传递有关个体存在、资源占据以及繁殖状态等方面的信息(胡锦矗, 2001)。大熊猫肛周腺分泌物或尿液中含有个体身份、年龄、性别以及繁殖状态等方面的信息, 不同的信息内涵可诱导其他个体产生不同的行为反应(刘定震等, 2008；徐蒙等, 2011)。然而, 除零星描述性的报道外(傅达莉, 王昊, 1997；胡锦矗, 2001；Nie et al., 2012), 有关野生大熊猫的化学通讯行为迄今知之甚少。大熊猫肛周腺尿液标记的地方即大熊猫化学通讯位点。为了揭示影响野生大熊猫化学通讯位点的生态因素, 于2016年3月和10月在四川小寨子沟国家级自然保护区对大熊猫化学通讯位点进行了初步研究, 以期为提升大熊猫的保护成效提供数据支撑, 进一步推动野生大熊猫保护实践, 在保护区人力、物力有限的情况下, 为合理安排保护行动的时段和区域提供参考。

四川小寨子沟国家级自然保护区建于1979年, 主要保护大熊猫、川金丝猴Rhinopithecus roxellana、四川羚牛Budorcas tibetanus等珍稀濒危野生动物及森林生态系统, 位于四川省北川县的西北方向(103°45′~104°26′E, 31°50′~32°16′N), 北接四川白河国家级自然保护区, 南部毗邻四川宝顶沟省级自然保护区, 面积44 384.7 hm²。最高海拔4 769 m, 最低海拔1 160 m, 相对高差3 609 m, 地势西北高东南低。海拔2 000 m以下为常绿阔叶林, 海拔2 000~ 2 500 m为针阔混交林, 海拔2 500~3 200 m为针叶林, 海拔3 200~3 700 m为亚高山灌丛草甸, 海拔3 700 m以上多为陡峻裸岩(胡进耀, 2015)。全国第四次大熊猫调查显示, 保护区有野生大熊猫46只(四川省林业厅, 2015)。

最大熵(maximun entropy, MaxEnt)模型是一种基于生态位原理的模型, 根据物种“出现点”的环境变量特征得出约束条件, 探寻此约束条件下最大熵的可能分布, 以此来预测目标物种在研究地区的栖息地分布(Phillips et al., 2006)。近来广泛用于珍稀物种、入侵物种以及一些植物病虫害潜在分布区域预测和评价, 表现出了良好的预测能力(罗翀等, 2011)。在“未出现点”的数据难以准确采集的实际情况下, 相比于生物气候模型(BIOCLIM)、气候模型(CLIMEX)、邻域模型(DOMAIN)、GARP模型(GMS), MaxEnt模型的可信度较高(王运生等, 2007), 且基于小样本数据也表现出较强的预测能力(Pearson et al., 2007)。

野生大熊猫分布数据来源于全国第四次大熊猫调查, 大熊猫化学通讯位点来源于2016年3月和10月的2次野外调查, 共33个。用于MaxEnt模型分析的环境变量包括:(1)地形因子包括海拔和坡度, 由中国科学院科学数据库30 m分辨率的数字高程图计算提取得到；(2)植被类型在ERDAS 9.1中采用监督分类方法获得, 并利用全国森林二类调查数据及全国第四次大熊猫调查植被样方数据对保护区及周边区域进行监督分类和校正；(3)大熊猫主食竹分布数据来源于全国第四次大熊猫调查；(4)距河流距离、距山脊距离分别为使用ArcGIS 10.2提取的大熊猫化学通讯位点到最近河流和山脊的垂直距离；(5)人类干扰数据选取大熊猫化学通讯位点距居民点距离、距公路距离、距电站距离等指标；(6)利用ArcGIS 10.2核密度分析和大熊猫分布数据获取大熊猫种群密度图层(表 1)。

将33个大熊猫化学通讯位点和环境变量数据导入MaxEnt 3.3中, 随机选取75%的位点建立模型, 其余25%的位点用于模型验证, 利用刀切法(Jackknife)对环境因子重要性进行分析, 采用交叉验证(cross-valiedate)重复计算10次, 以10次计算结果的平均值作为化学通讯位点适宜度指数。采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(area under curve, AUC)值来评判模拟结果的优劣:0.5~0.6为不合格, 0.6~0.7为较差, 0.7~0.8为一般, 0.8~0.9为良好, 0.9~1.0为优秀(Swets, 1988)。

将模型输出结果放入ArcGIS 10.2中进一步分析, 选用最大约登指数对模型预测的保护区大熊猫化学通讯位点分布图进行重新分类, 分为不适宜和适宜2种类型:0~0.061 5为不适宜化学通讯位点, 0.061 5~1.000 0为适宜化学通讯位点。

ROC曲线评价结果为, 训练集的AUC值为0.927, 表明MaxEnt模型的预测结果达到优秀水平。最终得到四川小寨子沟国家级自然保护区大熊猫化学通讯位点的适宜分布区域(图 1)。

图 1 四川小寨子沟国家级自然保护区大熊猫化学通讯位点适宜分布区域 Fig. 1 The distribution of habitat suitability for giant panda olfactory communication in Xiaozhaizigou National Nature Reserve, Sichuan

图选项

刀切法检验结果表明, 竹林分布(56.90%)和距山脊距离(29.90%)2个环境变量累积贡献率达86.80%(表 1), 对该区域大熊猫化学通讯位点适宜度影响最大。大熊猫较多地在竹林中、山脊上进行化学通讯, 竹林分布和距山脊距离敏感性分析表明, 随着距离的增大, 化学通讯位点适宜度逐渐降低。而大熊猫种群密度(4.80%)、距河流距离(2.90%)、距公路距离(2.70%)、距电站距离(1.50%)、海拔(1.00%)、距居民点距离(0.00%)、坡度(0.00%)和植被类型(0.30%)对大熊猫化学通讯影响相对较小(表 1)。

结果显示, 化学通讯位点的分布分为适宜和不适宜2种类型, 其中适宜区域面积为15 187.50 hm², 占研究区域面积的34.22%, 主要位于保护区中部、保护区南北部分别与宝顶沟和白河自然保护区交界区域；不适宜区域面积为29 197.20 hm², 占65.78%(图 1)。

大熊猫是仅在繁殖期聚群的独栖型动物, 靠视觉、嗅觉、触觉和声音进行信息交流(胡锦矗, 2001)。其中, 嗅觉通讯主要是通过遗留肛周腺分泌物和尿液做嗅味标记来传递个体年龄、性别及生理状况等信息, 相比其他通讯方式, 嗅觉通讯具有信息量大、传递效率高、持续时间长、不需要直接接触、不易被环境中的物体遮挡等优点, 是野生大熊猫实现繁殖聚集以及调节个体间社会关系的主要方式(胡锦矗, 2001；徐蒙等, 2011)。本研究将MaxEnt模型应用到化学通讯位点的评估上, 是一种新的尝试。

食物是动物和环境联系的纽带, 是动物赖以生存的物质基础和能量来源。同时, 食物与动物的关系也是生态系统中最基本的交互关系, 因此, 食物的多度对动物的分布格局会产生明显的影响(孙儒泳, 2001)。大熊猫化学通讯位点通常出现在有竹林分布的区域, 这与大熊猫虽隶属于食肉目Carnivora, 但在漫长的进化历史中特化为以竹子为生有关(胡锦矗, 2001；Linderman et al., 2005), 竹林对大熊猫栖息地的质量和空间分布具有明显的影响, 竹林分布必然对大熊猫的分布和行为产生明显的影响, 进而影响大熊猫化学通讯位点的分布。

大熊猫一般偏好在地势比较平坦的地方活动, 这是其节省能量的一种行为适应, 而本研究中坡度对大熊猫化学通讯位点的适宜性影响却较小, 标记多出现在距山脊较近的区域, 说明大熊猫喜欢在山脊上进行标记。信号察觉理论(Alberts, 1992)认为, 在自然界中动物会选择一种最佳的行为策略来释放化学信号, 传递自身的信息。其中, 信号在环境中的传播距离、存留时间以及被同类物种发现的概率等因素直接影响信息传播的成败。本研究发现, 大熊猫在环境中标记个体信息可能也是遵循这种标记策略。以前的许多研究也发现了大熊猫沿着山脊标记化学物质的行为, 因为山脊是野生大熊猫繁殖的重要区域, 标记的信号更容易被其他经过的大熊猫发现(胡锦矗, 2001；雍严格等, 2004；聂勇刚, 2012)。

四川小寨子沟国家级自然保护区大熊猫化学通讯位点的适宜区域主要分布于保护区中部、南部与四川宝顶沟省级自然保护区交界区域及北部与四川白河国家级自然保护区交界处区域, 应进一步加大该区域的保护力度。该研究为合理分配资源, 制定科学合理的保护对策以加强该区域大熊猫的精细化管理提供了参考。

微生境因素亦影响大熊猫化学通讯位置的选择(Nie et al., 2012), 不同区域的大熊猫化学通讯影响生态因素是否有差异尚不清楚, 因此, 野生大熊猫化学通讯行为还需要进一步研究。