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文章信息
- 任金龙, 安辉, 杨曈, 王剀, 许绍才, 吴普初, 韦书宝, 黄小霞, 李家堂
- REN Jinlong, AN Hui, YANG Tong, WANG Kai, XU Shaocai, WU Puchu, WEI Shubao, HUANG Xiaoxia, LI Jiatang
- 广西十万大山国家级自然保护区两栖爬行动物调查及区系分析
- Preliminary Herpetological Resource Survey and Analysis in Shiwandashan National Nature Reserve, Guangxi
- 四川动物, 2018, 37(1): 95-107
- Sichuan Journal of Zoology, 2018, 37(1): 95-107
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20160198
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-22
- 接受日期: 2017-11-08
2. 中国科学院成都生物研究所, 成都 610041;
3. 俄克拉荷马大学, 萨姆诺贝尔自然历史博物馆, 俄克拉荷马州诺曼 73019
2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
3. Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History, University of Oklahoma, Norman, Oklahoma 73019, USA
广西地貌、气候、土壤复杂,热量、水量与生物资源丰富,生物多样性在全国居于较高水平(张玉霞,2009)。广西十万大山自然保护区始建于1982年,2003年升级为国家级自然保护区。保护区地处广西西南部,属于北热带山地,拥有面积广阔的原生林,生物多样性高,具有重要的科研价值(叶铎等,2008)。自2001年以来,保护区陆续开展了多个重大专项考察项目,更新后的物种分布记录有两栖类44种,爬行类69种(赵泽洪,2013)。但目前距第一次本底调查已达15年,由于气候变化和人类活动,保护区的自然环境已经发生改变,同时动植物分类系统也由于野外调查的不断深入与分子系统发生学的发展而有所变动,很多新物种陆续被描述和发表(Qin et al., 2015;Yang & Chan,2015;Mo et al., 2016)。为了更好地掌握保护区本底资料,制定更合理的保护政策,有针对性地保护区内的生物多样性,受保护区管理局的委托,中国科学院成都生物研究所对保护区内野生动物资源进行了调查和监测。
1 自然概况广西十万大山国家级自然保护区位于广西壮族自治区南部防城港市上思县和防城区的交界处,濒临北部湾,属于中越边境地区,西南的峒中镇与越南社会主义共和国交界,东北接钦州市,东西最长74.4 km,南北最宽45.0 km,总面积58 277.1 hm2。区内主要土壤类型是山地红壤,分布在海拔300~700 m(750 m)。十万大山山脉地形险峻复杂,峰峦连绵;山区以中山为主,地势陡峭,切割强烈(赵泽洪,2013),山间分布有小盆地。保护区气候属热带北缘季风气候类型,年均气温20.0~21.8 ℃,年均降水量2 000~2 700 mm,雨热同期且干湿季分明。水资源充沛,区域内河流众多而短小,流量丰富,整个区域共有中小河流65条。保护区内植被主要为季雨林和沟谷雨林,有维管束植物219科912属2 233种(和太平,2007),多样性较高,且种类具较强烈的热带性(叶铎等,2008),分布有垂直分层的特点。区内的动物区系成分与生态特点均呈现出热带和南亚热带特征(广西壮族自治区林业厅,1993),保护区得天独厚的自然环境孕育出了很高的生物多样性,是我国南方沿海地区自然植被保存较好的自然保护区和重要的生物基因库。
2 研究方法 2.1 野外调查和监测方法调查时间为2012年4月7—20日、2014年5月13—28日、2015年7月18—26日、2016年5月4—11日,共计47 d。由于两栖动物的活动高峰期为夜间,而部分爬行动物多在白天温度较高时活动,调查分日间和夜间2个时段进行。其中,日间调查时段为10: 00—14: 00,夜间调查时段为20: 00—24: 00。调查以样线法为主,繁殖区调查法、鸣叫调查法为辅。设定11条样线及1个样点:大龙山管理站2条样线、松柏管理站3条样线、汪乐管理站3条样线、平隆山管理站3条样线、峒中管理站1个样点(图 1),样线长0.3~2 km,宽2~10 m。样线主要根据地形地貌、两栖爬行动物不同类群的生活习性与生境特点设置,主要沿溪流及其周边的森林、灌丛、池塘等复杂生境进行调查。样线长度视当地地形情况调整,在生境复杂的地区设置多条短样线;样线宽度根据视野范围而定。沿样线观察和辨音抓捕并记录所见物种以及样线内的地形、生境等信息。回到驻地后对采集到的标本进行数量统计、编号、拍照以及固定处理。
2.2 物种鉴定物种鉴定与区系分析主要参考《中国动物志爬行纲第一卷总论龟鳖目鳄形目》(张孟闻等,1998)、《中国动物志爬行纲第三卷有鳞目》(赵尔宓等,1998)、《中国动物志爬行纲第二卷有鳞目》 (赵尔宓等,1999)、《中国动物志两栖纲(上卷)总论蚓螈目有尾目》(费梁等,2006)、《中国动物志两栖纲(中卷)无尾目》(费梁等,2009a)、《中国动物志两栖纲(下卷)无尾目蛙科》(费梁等,2009b)、《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等,2012);爬行动物分类系统参考《中国爬行纲动物分类厘定》(蔡波等,2015)、两栖动物分类系统参考“中国两栖类”信息系统(中国两栖类,2017)。所有动物种类的红色名录等级参考《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等,2016)、国家保护等级参考《国家重点保护野生动物名录》、广西重点保护动物参考《广西重点保护野生动物名录》、濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录的收录情况参考2016年12月发布的《CITES:附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。
2.3 分析方法 2.3.1 两栖动物生态类型划分根据两栖动物成体栖息环境的不同,将其生态类型主要分为水栖型、陆栖型和树栖型(费梁等,2012)。但由于不同物种成体栖息环境的水流情况、繁殖场、产卵场、蝌蚪与幼体生活环境等也存在差异,又进一步将水栖型分为静水型与流水型,将陆栖型分为陆栖-静水型、陆栖-流水型(杨道德等,2007),同时考虑到保护区还分布有特殊的穴居型物种版纳鱼螈Ichthyophis bannanicus,因此,本文将两栖动物的生态类型划分为静水型、流水型、陆栖-静水型、陆栖-流水型、树栖型与穴居型6类。本文中两栖动物生态类型划分依据主要为野外观察与资料查阅(张玉霞,温业棠,2000;费梁等,2006;莫运明等,2014;Fei & Ye,2016),两栖动物生态类型划分详情见附表,爬行动物相应一栏内容缺失。
2.3.2 物种资源量等级划分根据杨道德等(2009)采用的方法确定物种的资源量等级,即在调查期间采到或观察到的物种个体总数:两栖动物5只以下、6~15只、16只以上,爬行动物2只(条)以下、3~5只(条)、6只(条)以上,分别被划分为稀少(+)、一般(++)和丰富(+++)等级。
2.3.3 物种多样性指数统计为了解保护区生物群落科属间的物种多样性,根据蒋志刚和纪力强(1999)提出的G-F指数进行量度。基于信息测度的Shannon-Wiener指数,需分别计算属的物种多样性(DG)、科的物种多样性(DF)以及标准化的G-F指数(DG-F),计算公式如下:
(1) 一个科内的F指数:
两栖爬行动物的F指数:
(2) 两栖爬行动物的G指数:
(3) 两栖爬行动物的G-F指数:
为了评估保护区内两栖爬行动物区系与邻近保护区的相似性,使用平均动物区系相似性(average faunal resemblence,AFR)进行量度,AFR= C(N1+N2)/2N1N2,式中,N1与N2分别表示2个区域总物种数,C为2个区域共有的物种数。AFR值域为0~1,<0.40、0.40~0.59、0.60~0.79与>0.80代表 2个区域的动物区系分别为疏远关系、周缘关系、密切关系与共同关系(吴炳贤等,2016)。
3 结果与分析 3.1 物种组成与物种多样性 3.1.1 物种组成此次调查共记录采集到两栖爬行动物41种,结合走访当地居民及查阅文献等,目前保护区共有两栖爬行动物119种,隶属于2纲5目27科79属(附表),其中,两栖动物47种,隶属于3目11科31属,树蛙科Rhacophoridae种类最为丰富,共计6属11种,占保护区两栖动物物种总数的35.48%;爬行动物72种,隶属于2目16科48属,以游蛇科Colubridae种类最多,有20属31种,占保护区爬行动物总数的43.06%。两栖爬行动物物种数比2013年增加了3种,其中,两栖动物新种记录增加2种,分别为十万大山刘树蛙Liuixalus shiwandashan与平龙树蛙Rhacophorus pinglongensis,爬行动物新种记录增加1种,为黄斑后棱蛇Opisthotropis maculosa。
保护区内常见种有华南湍蛙Amolops ricketti、黑眶蟾蜍Duttaphrynus melanostictus、花姬蛙Microhyla pulchra、小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi、斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus、沼蛙Boulengerana guentheri、泽陆蛙Fejervarya multistriata、丽棘蜥Acanthosaura lepidogaster、银环蛇Bungarus multicinctus和乌华游蛇Sinonatrix percarinata等,种群数量丰富。十万大山刘树蛙(Qin et al., 2015)和平龙树蛙(Mo et al., 2016)为近年发现并描述的新种,目前为保护区特有种,种群数量相对较少,易受到近交衰退的威胁,须加强种群监测与保护。黄斑后棱蛇于2007年发现于泰国北部,仅由1号模式标本进行描述命名(Stuart & Chuaynkern,2007),Yang等(2011)在我国广西十万大山、五黄岭与广东大雾岭发现有新的分布点,但种群数量较低,现已知标本量少,保护区也应加强保护。
3.1.2 物种多样性指数G-F指数是基于物种数目以研究科、属水平上物种多样性的参数,总结动物区系中的物种组成信息,包括度量科级阶元多样性的F指数和属级阶元多样性的G指数。若G-F指数计算结果趋近于1,则代表F指数下降或者G指数上升;否则,G-F指数趋近于0或负数。保护区内两栖爬行动物的多样性水平较高,其中,爬行动物各指数均比两栖动物高(表 1),说明保护区爬行动物比两栖动物的科属多样性水平略高。
纲 | 目数 | 科数 | 属数 | 单型科数 | 单型属数 | F指数 | G指数 | G-F指数 |
两栖纲 | 3 | 11 | 31 | 5 (45.45%) | 22 (70.96%) | 7.604 2 | 3.278 6 | 0.568 8 |
爬行纲 | 2 | 16 | 48 | 7 (43.75%) | 33 (68.75%) | 9.645 9 | 3.726 8 | 0.613 5 |
注:数值后括号代表单型科(属)的数目占总科(属)数目的百分比 Notes:The bracketed percentage represents the ratio of monotypic families or genera to the corresponding total number |
部分两栖动物见于多种生境,表现出较强的适应性,本研究以成体最常见的栖息环境进行划分。保护区中的静水型、流水型、陆栖-静水型、陆栖-流水型、树栖型与穴居型两栖动物分别有8种、15种、12种、4种、7种与1种。其中,静水型主要包括华南雨蛙Hyla simplex、沼蛙、台北纤蛙Hylarana taipehensis、长趾纤蛙Hylarana macrodactyla、版纳大头蛙、虎纹蛙Hoplobatrachus chinensis、尖舌浮蛙Occidozyga lima、圆蟾舌蛙Phrynoglossus martensii,它们常见于稻田、沟渠或路边、山间洼地等暂时性小水塘和临时水坑及其附近;而流水型物种主要有大鲵Andrias davidianus、广西瘰螈Paramesotriton guangxiensis、广西拟髭蟾Leptobrachium guangxiense、海南拟髭蟾Leptobrachium hainanense、费氏短腿蟾Brachytarsophrys feae、茅索水蛙Sylvirana maosonensis,它们主要生活于水质清澈的山涧溪流及其附近;竹叶蛙Bamburana versabilis、臭蛙属Odorrana spp.、湍蛙属Amolops spp.与棘胸蛙属Quasipaa spp.物种则为典型的水流湍急的山涧溪流、瀑布生活的流水型两栖动物,它们多在夜晚活动,常贴附于溪流中水面上的岩石或周围的石壁上,这类流水环境周围大多阴暗潮湿、草木茂盛。
陆栖-静水型物种主要包括黑眶蟾蜍、泽陆蛙、姬蛙属Microhyla spp.、狭口蛙属Kaloula spp.物种,它们主要生活于水塘、水坑周围的草丛、土堆或者泥窝中,此外,树蛙科物种如罗默刘树蛙Liuixalus romeri、十万大山刘树蛙、斑腿泛树蛙与无声囊泛树蛙Polypedates mutus、锯腿原指树蛙Kurixalus odontotarsus、黑眼睑纤树蛙Gracixalus gracilipes、侧条费树蛙Feihyla vittata在4、5月非繁殖季节时也生活于同样的生境,但多攀附在草茎、灌丛或低矮的枝叶上,这些物种在调查中常见到有同域分布的现象,但有一定的生态位分化。对于树蛙科其他物种而言,如树蛙属Rhacophorus spp.物种则偏好栖息在林木茂密的高大乔木上,常攀爬至树冠,将其划分为树栖型物种;但7月繁殖季时,这些蛙类也会聚集在溪流、水塘边的灌丛、低矮的树枝叶上,因此,树栖型与陆栖-静水型存在一定的联系,并无绝对的区分标准。穴居型物种仅有版纳鱼螈,常栖息在水坑、沼泽、溪流附近的泥地中或树根下,于肥沃的淤泥中营穴居生活。
3.3 分布区系特征及区系比较保护区地处广西西南部,动物地理区划属于东洋界、华南区、闽广沿海亚区,自然区划属于南亚热带温润地区的粤桂闽丘陵平原(张荣祖,2011)。保护区的两栖爬行动物以东洋界物种为主,兼有少量广布种,无古北界物种。其中,东洋界物种108种,约占物种总数的90%,广布种11种,约占物种总数的10%。东洋界两栖爬行动物中,华中区2种、华南区67种、华中华南区29种、华中华南西南区9种、华中西南区1种(表 2)。因此,保护区内的两栖爬行动物是以东洋界华南区物种为主、华中华南区物种过渡、兼有少量西南地区物种渗入的动物分布区系格局。
保护区名称 | 类群 | 动物区系 | 与十万大山国家级自然保护区共有物种数(比例) | AFR值 | |||||||
东洋界 | 广布种 | 物种 总数 |
|||||||||
华中区 | 华南区 | 华中华南区 | 华中西南区 | 华南西南区 | 华中华南西南区 | ||||||
十万大山国家级 自然保护区 |
两栖动物 | 2 | 31 | 11 | 0 | 0 | 1 | 2 | 47 | — | — |
爬行动物 | 0 | 36 | 18 | 1 | 0 | 8 | 9 | 72 | — | — | |
物种总数 | 2 | 67 | 29 | 1 | 0 | 9 | 11 | 119 | — | — | |
北仑河口国家级 自然保护区 |
两栖动物 | 0 | 5 | 7 | 0 | 0 | 1 | 1 | 14 | 13 (92.86%) | 0.602 6 |
爬行动物 | 0 | 7 | 3 | 1 | 0 | 5 | 2 | 18 | 12 (66.67%) | 0.416 7 | |
物种总数 | 0 | 12 | 10 | 1 | 0 | 6 | 3 | 32 | 25 (78.13%) | 0.495 7 | |
弄岗国家级 自然保护区 |
两栖动物 | 1 | 14 | 8 | 0 | 0 | 2 | 2 | 27 | 21 (77.78%) | 0.612 3 |
爬行动物 | 0 | 23 | 23 | 0 | 2 | 10 | 4 | 61 | 39 (63.93%) | 0.590 5 | |
物种总数 | 1 | 36 | 31 | 0 | 2 | 12 | 6 | 88 | 60 (68.18%) | 0.593 0 | |
岑王老山 自然保护区 |
两栖动物 | 5 | 6 | 11 | 0 | 2 | 1 | 3 | 28 | 18 (64.29%) | 0.512 9 |
爬行动物 | 0 | 16 | 20 | 0 | 1 | 10 | 11 | 58 | 40 (68.97%) | 0.622 6 | |
物种总数 | 5 | 22 | 31 | 0 | 3 | 11 | 14 | 86 | 58 (67.44%) | 0.580 9 | |
大瑶山 自然保护区 |
两栖动物 | 10 | 20 | 17 | 1 | 1 | 1 | 4 | 54 | 23 (42.59%) | 0.457 6 |
爬行动物 | 1 | 32 | 31 | 1 | 3 | 10 | 8 | 86 | 45 (52.33%) | 0.574 1 | |
物种总数 | 11 | 52 | 48 | 2 | 4 | 11 | 12 | 140 | 68 (51.43%) | 0.559 7 | |
猫儿山国家级 自然保护区 |
两栖动物 | 6 | 10 | 10 | 3 | 0 | 2 | 4 | 35 | 16 (45.71%) | 0.398 8 |
爬行动物 | 0 | 7 | 14 | 0 | 1 | 3 | 13 | 38 | 22 (57.89%) | 0.442 3 | |
物种总数 | 6 | 17 | 24 | 3 | 1 | 5 | 17 | 73 | 38 (52.05%) | 0.419 9 | |
Tay Yen Tu 自然保护区 |
两栖动物 | 0 | 25 | 8 | 0 | 2 | 1 | 0 | 36 | 18 (50.00%) | 0.441 5 |
爬行动物 | 0 | 26 | 8 | 0 | 2 | 2 | 2 | 40 | 17 (42.50%) | 0.330 6 | |
物种总数 | 0 | 51 | 18 | 0 | 4 | 3 | 0 | 76 | 35 (46.05%) | 0.377 3 | |
注:数值后括号代表该保护区与十万大山自然保护区共有物种数占该保护区物种数的百分比 Notes:The bracketed percentage represent the ratio of common species number to total number of certain reserve |
将保护区的两栖爬行动物调查名录分别与地理距离较近的北仑河口国家级自然保护区(张良建等,2013)、广西南部的弄岗国家级自然保护区(杨岗等,2011)、越南北部的Tay Yen Tu自然保护区(Vera et al., 2013)、广西西部的岑王老山自然保护区(莫运明,谢志明,2005)、广西东部的大瑶山自然保护区(谭伟福,罗保庭,2010)以及广西北部的猫儿山国家级自然保护区(蒋锝斌等,2006)进行比较(表 2)。保护区与地理距离较近的北仑河口国家级自然保护区的两栖爬行动物为周缘关系(0.495 7),与同处桂南的弄岗国家级自然保护区为密切关系(0.593 0),与岑王老山自然保护区、大瑶山自然保护区为周缘关系(0.580 9、0.559 7)。保护区与猫儿山国家级自然保护区两栖爬行动物的AFR值为上述保护区中最小值,同时2个保护区的地理距离也相距最远。越南北部Tay Yen Tu自然保护区的地理距离与十万大山国家级自然保护区较岑王老山自然保护区、大瑶山自然保护区与猫儿山国家级自然保护区更近,但是爬行动物与物种总数的AFR值均最小(0.330 6与0.377 3),为疏远关系。
3.4 珍稀濒危情况 3.4.1 珍稀濒危两栖动物两栖动物中极危(CR)1种:大鲵;濒危(EN)4种:广西瘰螈、广西拟髭蟾、三岛掌突蟾Paramegophrys sangi和虎纹蛙;易危(VU)11种,主要有海南拟髭蟾、小口拟角蟾Ophryophryne microstoma、景东臭蛙Odorrana jingdongensis、棘腹蛙、罗默刘树蛙和白线树蛙Rhacophorus leucofasciatus等。国家Ⅱ级重点保护野生动物2种:大鲵和虎纹蛙;广西重点保护动物有版纳鱼螈、沼蛙、棘腹蛙、棘胸蛙和大树蛙Rhacophorus dennysi等8种。大鲵也被列入CITES附录Ⅰ。
3.4.2 珍稀濒危爬行动物爬行动物中极危(CR)11种,主要有鼋Pelochelys cantorii、平胸龟Platysternon megacephalum、三线闭壳龟Cuora trifasciata、大壁虎Gekko gecko、圆鼻巨蜥Varanus salvator等;濒危(EN)15种,包括山瑞鳖Palea steindachneri、地龟Geoemyda spengleri、长鬣蜥Physignathus cocincinus、眼镜王蛇Ophiophagus hannah、孟加拉眼镜蛇Naja kaouthia、金环蛇Bungarus fasciatus等;易危(VU)9种,包括蟒蛇Python bivittatus、玉斑蛇Euprepiophis mandarinus和舟山眼镜蛇Naja atra等。国家Ⅰ级重点保护野生动物3种:鼋、圆鼻巨蜥和蟒蛇;国家Ⅱ级重点保护野生动物4种:山瑞鳖、三线闭壳龟、地龟和大壁虎。广西重点保护野生动物14种,主要有平胸龟、长鬣蜥、眼镜王蛇、舟山眼镜蛇和金环蛇等。此外,黑颈乌龟、黄额闭壳龟、眼斑水龟、四眼斑水龟、异色蛇、孟加拉眼镜蛇等20种被列入CITES附录Ⅱ。
4 讨论 4.1 物种分布与多样性据本次调查与研究统计,广西十万大山国家级自然保护区的两栖爬行动物种类繁多,两栖动物有3目11科31属47种,目前广西两栖动物计有3目11科35属94种(中国两栖类,2017),物种数占自治区总数的50%,占全国总数的10.4%。保护区爬行动物有2目27科48属72种,广西有3目21科85属168种(张玉霞,2009;Yang et al., 2011;Yang & Chan,2015),物种数占自治区总数的50.6%,占全国总数的35.8%。除大瑶山自然保护区(谭伟福,罗保庭,2010)外,保护区的两栖爬行动物分布记录总数均高于广西其他自然保护区,因此,保护区内的两栖爬行动物多样性较高,具有重要的保护价值。
近年来,有保护区应用G-F指数判断两栖爬行动物的地区多样性(张良建等,2013;蒋才云,2013),能够较好地、方便地评价各个保护区内两栖爬行动物多样性程度,为保护区建设与动物资源监测提供重要的参考依据。保护区两栖爬行动物的F指数、G指数与G-F指数显示,爬行动物各指数均高于两栖动物,说明爬行动物的科属多样性高于两栖动物。与广西其他自然保护区相比,十万大山国家级自然保护区两栖动物的G-F指数(0.568 8)明显高于弄岗国家级自然保护区(0.246 9)、岑王老山自然保护区(0.282 6)、龙潭自然保护区(0.009 3)、元宝山自然保护区(0.288 9)、猫儿山国家级自然保护区(0.284 0) (蒋才云,2013)。但应当注意的是,在计算过程中单型科或单型属对科属多样性水平的贡献为0,某地区科属数目增多并不代表科属多样性提高,因此,G-F指数并不能完全代表物种多样性。此外,该方法依赖于地区调查的物种名录与严格的科属种分类标准,其原本是为了测度地区鸟类和兽类的物种多样性,因这2个类群的分类研究相对透彻,未知物种较少,因此,分类变动少、名录较为稳定;然而,目前我国的两栖爬行动物和无脊椎动物分类与系统发生研究较为薄弱,还存在未知的新种和隐存种(Wang et al., 2016;刘宝权等,2017;Wang et al., 2017),同时物种分类地位的变更,如科属的改变也会对G-F指数产生一定影响。
4.2 动物区系在特定的时间尺度上,生物的分布格局与其栖息的地理环境相适应,受板块构造运动(Biju & Bossuyt,2003)、地理隔离事件(Van et al., 2006)、历史气候变化(Gamble et al., 2008)与物种扩散能力(Yuan et al., 2016)等诸多因素的影响。广西地质历史主要经历了3个大的发展阶段和19次强弱相间的构造运动,十万大山的地质构造属于华南板块、南华准地台、钦州残余地槽、十万大山断陷,为东偏北走向的大型中生代断陷盆地(广西壮族自治区地方志编纂委员会,1994)。十万大山动物地理区划属东洋界中印亚界,该亚界内动物区域分化不明显,热带成分占主导地位,由南到北逐渐由丰富到贫乏(张荣祖,2011);亚界内隶属于华南区闽广沿海亚区,该区域的两栖爬行动物区系成分表现为以华南区为主体、华南华中区物种共有的格局,本研究结果总体上与之相符。
与广西其他保护区动物区系比较的结果显示,与地理距离最近的北仑河口国家级自然保护区的AFR值相对较低,为周缘关系,主要是因为北仑河口处于海陆交错带,海岸线较长,拥有较多红树林及海岸生境,产特殊生境物种海陆蛙Fejervarya cancrivora和环纹海蛇Hydrophis fasciatus。值得一提的是,北仑河口的14种两栖动物中,除海陆蛙外均为2个保护区共有,但两栖动物的AFR值仅为0.602 6,说明动物区系相似性受绝对共有物种数值影响较大。弄岗国家级自然保护区、岑王老山自然保护区、大瑶山自然保护区与十万大山国家级自然保护区的物种总数分别为密切关系、周缘关系(AFR值为0.559 7~0.593 0),而保护区与桂北的猫儿山国家级自然保护区为疏远关系(AFR值为0.419 9),可能因为猫儿山国家级自然保护区地理区划为华中区,与其他华南区的自然保护区所处的地理位置、气候条件、地形地貌与生态环境都存在一定差异,区内崇安髭蟾Leptobrachium liui等华中区物种和挂墩异角蟾Xenophrys kuatunensis、丽纹腹链蛇Hebius optatum及纹尾斜鳞蛇Pseudoxenodon stejnegeri等华中华南区物种所占比例较大。
与越南北部的Tay Yen Tu自然保护区相比,2个保护区同靠近中越边境地区,地理距离较近,东南临北部湾,同属于热带北缘季风气候类型,且植物区系与两栖爬行动物区系存在很大的相似性(Sang et al., 2009;章博远等,2016)。然而本研究结果却显示,2个保护区两栖爬行动物区系为疏远关系,可能因为Tay Yen Tu自然保护区地理位置接近于红河流域,而十万大山北部属珠江水系,南部水系直流入北部湾,而两栖爬行动物尤其是两栖动物的迁徙与扩散受河流水系影响很大(Zhang et al., 2010)。红河起源于我国云南省中部,流经云南屏边、河口进入越南,Tay Yen Tu自然保护区中出现分布于我国蒙自、屏边的沙巴拟髭蟾Leptobrachium chapaense和我国华南西南区的红蹼树蛙Rhacophorus rhodopus以及白颌大树蛙Rhacophorus maximus则可见一斑。此外,Fejervarya limnocharis等存在分类学争议的物种(Huang & Tu,2016)和Gekko palmatus等分布于中越边境,但国内无分布记录的物种(Sang et al., 2009),可能为两地的共有成分。随着研究和调查的进一步深入,可为2个保护区的区系理解提供新的认识。
4.3 濒危情况十万大山是广西南部重要的气候分割线,其南坡南部属于全球25个生物多样性热点之一的印缅生物多样性热点,该热点也是继中美洲热点、加勒比海热点和热带安第斯山热点之后爬行动物物种数最多的热点(Myers et al., 2000)。保护区内的两栖爬行动物种类丰富且珍稀濒危物种较多,且十万大山的生境多样性有利于不同生态类型的两栖类在保护区内分布,因此,保护区内的两栖爬行动物保护工作具有重要意义。
十万大山是发达的农耕区,土地垦殖指数高,经济作物种植面积大,动物受人类活动的影响较为明显。本研究发现,保护区内两栖爬行动物受威胁的主要因素为人为因素。4条公路贯穿保护区,其中2条横穿核心区,极易导致保护区生境破碎化,影响各个种群间的基因交流,造成遗传多样性降低,进而严重影响种群的进化潜力与遗传力,对两栖爬行动物造成极大威胁;同时保护区内公路建设还在一定程度上增加了路杀率(Clevenger et al., 2003),调查期间有大异角蟾Megophrys major、红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus等物种的路杀个体,这对种群水平可能具有严峻的影响。此外,广西和越南边境地区历来非法狩猎、捕捉、采集和走私活动频繁(李友邦等,2010),部分物种由于受野味文化的影响、传统中医药的盲从以及宠物贸易的追捧(Grismer et al., 1999;Le & Ziegler,2003),种群数量急剧下降。如在保护区调查时发现,村民沿水流用电鱼机采集鱼类、蛙类如棘胸蛙属物种、版纳大头蛙的情况严重;通过访问得知,保护区周边有采集银环蛇与姬蛙属物种泡酒现象;此外,可能有翠青蛇Cyclophiops major和丽棘蜥等国内宠物贸易流行物种被大量捕捉并贩卖。加之保护区内工程建设、大面积桉树林种植以及村民的生活垃圾造成环境污染致使生境质量显著下降,导致两栖爬行动物的适生范围大幅度减少,这对原生环境依赖程度高的大鲵、平胸龟及后棱蛇属Opisthotropis spp.物种影响尤为严重。因此,加强两栖爬行动物的保护刻不容缓。
4.4 保护建议考虑到保护区内公路分割生境的严峻现状,建议设置公路生物廊道(Jordán,2000)为两栖爬行动物提供辅助扩散通道,减少物种扩散及基因交流的障碍,使公路两侧生境逐渐得以恢复并减少路杀个体;不仅如此,优良的生物廊道还具有美化环境、缓解污染、降低噪音和抗视觉疲劳等作用(董清福等,2007)。保护区内的两栖动物均表现出对水体的强烈依赖性,爬行动物物种数量相对丰富且部分种类也沿水流分布,应加强水体质量的监测和水域范围的监察,同时还应避免过多的人为干扰。
针对保护区存在的其他影响因素,建议保护区加强管理力度,设置警示标识和宣传教育展板,明确划定保护区边界,严禁保护区内种植经济作物。此外,还应加强对保护区内部相关执法人员的培训,加强责任意识,完善管理制度并进行严格考核。对两栖爬行动物进行保护还应与资源的可持续利用结合起来,合理利用资源,减少保护区与当地居民之间的矛盾。提高公民对野生动物和生态环境的保护意识,坚持依法保护,才能充分发挥保护区的功能。同时应加强管理已有的保护管理站,保障巡视监测任务的执行。加大保护区出入的监管与贸易市场的打击力度,在保护区内设置哨卡,严格杜绝偷猎现象。
(从左至右依次为物种,区系划分,两栖动物生态类型,丰富度,中国物种红色名录等级,保护等级,CITES附录等级,数据来源) |
(Species,fauna,ecological type,abundance,China Species Red List,protection level,CITES Appendix,data resource) |
两栖纲AMPHIBIA |
蚓螈目Gymnophiona |
一 鱼螈科Ichthyophiidae |
(一)鱼螈属Ichthyophis |
1.版纳鱼螈Ichthyophis bannanicus S,F,+,NT,广西重点,—,◎ |
有尾目Urodela |
二 隐腮鲵科Cryptobranchidae |
(二)大鲵属Andrias |
2.大鲵Andrias davidianus* G,R,+,CR,国家Ⅱ级,附录Ⅰ,◎ |
三 蝾螈科Salamandridae |
(三)瘰螈属Paramesotriton |
3.广西瘰螈Paramesotriton guangxiensis S,R,+,EN,—,—,◎ |
无尾目Anura |
四 角蟾科Megophryidae |
(四)角蟾属Megophrys |
4.大异角蟾Megophrys major S,TR,++,NT,—,—,△ |
(五)拟髭蟾属Leptobrachium |
5.广西拟髭蟾Leptobrachium guangxiense* S,R,+,EN,—,—,◎ |
6.海南拟髭蟾Leptobrachium hainanense* S,R,+,VU,—,—,◎ |
(六)掌突蟾属Paramegophrys |
7.福建掌突蟾Paramegophrys liui* C,TR,+,LC,—,—,△ |
8.三岛掌突蟾Paramegophrys sangi S,TR,+,EN,—,—,◎ |
(七)短腿蟾属Brachytarsophrys |
9.费氏短腿蟾Brachytarsophrys feae S,R,+,NT,—,—,◎ |
(八)拟角蟾属Ophryophryne |
10.小口拟角蟾Ophryophryne microstoma S,TR,+,VU,—,—,◎ |
五 蟾蜍科Bufonidae |
(九)头棱蟾属Duttaphrynus |
11.黑眶蟾蜍Duttaphrynus melanostictus C S SW,TQ,+++,LC,广西重点,—,△ |
六 雨蛙科Hylidae |
(十)雨蛙属Hyla |
12.华南雨蛙指名亚种Hyla simplex simplex S,Q,++,LC,—,—,△ |
七 蛙科Ranidae |
(十一)沼蛙属Boulengerana |
13.沼蛙Boulengerana guentheri C S,Q,+++,LC,广西重点,—,△ |
(十二)肱腺蛙属Sylvirana |
14.茅索水蛙Sylvirana maosonensis S,R,+++,NT,—,—,△ |
(十三)竹叶蛙属Bamburana |
15.竹叶蛙Bamburana versabilis* S,R,+++,NT,—,—,△ |
(十四)臭蛙属Odorrana |
16.大绿臭蛙Odorrana graminea C S,R,+++,LC,—,—,△ |
17.景东臭蛙Odorrana jingdongensis* S,R,+,VU,—,—,◎ |
18.滇南臭蛙Odorrana tiannanensis* S,R,+,VU,—,—,◎ |
19.封开臭蛙Odorrana fengkaiensis* S,R,+,NE,—,—,◎ |
(十五)湍蛙属Amolops |
20.华南湍蛙Amolops ricketti C S,R,+++,LC,—,—,△ |
(十六)水蛙属Hylarana |
21.台北纤蛙Hylarana taipehensis S,Q,++,NT,—,—,△ |
22.长趾纤蛙Hylarana macrodactyla S,Q,+,NT,—,—,◎ |
八 叉舌蛙科Dicroglossidae |
(十七)陆蛙属Fejervarya |
23.泽陆蛙Fejervarya multistriata G,TQ,+++,LC,广西重点,—,△ |
(十八)大头蛙属Limnonectes |
24.版纳大头蛙Limnonectes bannaensis S,Q,++,NT,—,—,△ |
(十九)虎纹蛙属Hoplobatrachus |
25.虎纹蛙Hoplobatrachus chinensis C S,Q,+,EN,国家Ⅱ级,—,△ |
(二十)棘胸蛙属Quasipaa |
26.棘腹蛙Quasipaa boulengeri C,R,+++,VU,广西重点,—,△ |
27.棘胸蛙Quasipaa spinosa C S,R,++,VU,广西重点,—,△ |
28.棘侧蛙Quasipaa shini* S,R,++,VU,—,—,◎ |
九 浮蛙科Occidozygidae |
(二十一)浮蛙属Occidozyga |
29.尖舌浮蛙Occidozyga lima S,Q,+,VU,—,—,◎ |
(二十二)蟾舌蛙属Phrynoglossus |
30.圆蟾舌蛙Phrynoglossus martensii S,Q,+,NT,—,—,◎ |
十 树蛙科Rhacophoridae |
(二十三)原指树蛙属Kurixalus |
31.锯腿原指树蛙Kurixalus odontotarsus S,A,++,LC,—,—,△ |
(二十四)刘树蛙属Liuixalus |
32.罗默刘树蛙Liuixalus romeri* S,TQ,++,VU,—,—,△ |
33.十万大山刘树蛙Liuixalus shiwandashan** S,TQ,+,NE,—,—,△ |
(二十五)泛树蛙属Polypedates |
34.斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus C S,TQ,+++,LC,广西重点,—,△ |
35.无声囊泛树蛙Polypedates mutus S,TQ,+++,LC,—,—,△ |
(二十六)纤树蛙属Gracixalus |
36.黑眼睑纤树蛙Gracixalus gracilipes S,A,+,NT,—,—,◎ |
(二十七)跳树蛙属Chirixalus |
37.侧条跳树蛙Chirixalus vittatus S,A,+,LC,—,—,◎ |
(二十八)树蛙属Rhacophorus |
38.大树蛙Rhacophorus dennysi C S,A,+++,LC,广西重点,—,△ |
39.黑蹼树蛙Rhacophorus kio S,A,+,VU,—,—,◎ |
40.白线树蛙Rhacophorus leucofasciatus* S,A,++,VU,—,—,△ |
41.平龙树蛙Rhacophorus pinglongensis** S,A,+,NE,—,—,◎ |
十一 姬蛙科Microhylidae |
(二十九)姬蛙属Microhyla |
42.小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi C S,TQ,+++,LC,—,—,△ |
43.饰纹姬蛙Microhyla fissipes C S,TQ,+++,LC,—,—,△ |
44.花姬蛙Microhyla pulchra C S,TQ,+++,LC,—,—,△ |
45.粗皮姬蛙Microhyla butleri C S,TQ,+,LC,—,—,◎ |
(三十)狭口蛙属Kaloula |
46.花狭口蛙指名亚种Kaloula pulchra pulchra S,TQ,+,LC,—,—,◎ |
(三十一)细狭口蛙属Kalophrynus |
47.花细狭口蛙Kalophrynus interlineatus S,TQ,+,NT,—,—,◎ |
爬行纲REPTILIA |
龟鳖目Testudinata |
十二 鳖科Trionychidae |
(三十二)山瑞鳖属Palea |
48.山瑞鳖Palea steindachneri S,—,+,EN,国家Ⅱ级,附录Ⅱ,◎ |
(三十三)鼋属Pelochelys |
49.鼋Pelochelys cantorii S,—,+,CR,国家Ⅰ级,附录Ⅱ,◎ |
(三十四)鳖属Pelodiscus |
50.中华鳖Pelodiscus sinensis G,—,++,EN,—,—,△ |
十三 平胸龟科Platysternidae |
(三十五)平胸属Platysternon |
51.平胸龟Platysternon megacephalum S,—,+,CR,广西重点,附录Ⅱ,◎ |
十四 地龟科Geoemydidae |
(三十六)拟水龟属Mauremys |
52.乌龟Mauremys reevesii G,—,+,EN,广西重点,附录Ⅱ,◎ |
53.黑颈乌龟Mauremys nigricans S,—,+,CR,—,附录Ⅱ,◎ |
54.花龟Mauremys sinensis S,—,+,EN,—,—,◎ |
(三十七)闭壳龟属Cuora |
55.三线闭壳龟Cuora trifasciata S,—,+,CR,国家Ⅱ级,附录Ⅱ,◎ |
56.锯缘闭壳龟Cuora mouhotii S,—,+,CR,广西重点,附录Ⅱ,◎ |
57.黄额闭壳龟Cuora galbinifrons S,—,+,CR,—,附录Ⅱ,◎ |
58.黄缘闭壳龟Cuora flavomarginata C S,—,+,CR,广西重点,附录Ⅱ,?◎ |
(三十八)地龟属Geoemyda |
59.地龟Geoemyda spengleri S,—,+,EN,国家Ⅱ级,附录Ⅱ,◎ |
(三十九)眼斑水龟属Sacalia |
60.眼斑水龟Sacalia bealei* S,—,+,EN,—,附录Ⅱ,?◎ |
61.四眼斑水龟Sacalia quadriocellata S,—,+,EN,—,附录Ⅱ,◎ |
十五 陆龟科Testudinidae |
(四十)南亚陆龟属Indotestudo |
62.缅甸陆龟Indotestudo elongata S,—,+,CR,广西重点,附录Ⅱ,◎ |
有鳞目Squamata |
蜥蜴亚目Lacertilia |
十六 壁虎科Gekkonidae |
(四十一)壁虎属Gekko |
63.大壁虎Gekko gecko S,—,+,CR,国家Ⅱ级,—,◎ |
64.黑疣大壁虎Gekko reevesii S,—,+,CR,—,—,◎ |
65.中国壁虎Gekko chinensis* C S,—,++,LC,—,—,◎ |
66.蹼趾壁虎Gekko subpalmatus* C SW,—,++,LC,—,—,△ |
(四十二)蜥虎属Hemidactylus |
67.原尾蜥虎Hemidactylus bowringii S,—,+,LC,—,—,◎ |
十七 石龙子科Scincidae |
(四十三)蜓蜥属Sphenomorphus |
68.铜蜓蜥Sphenomorphus indicus G,—,+++,LC,—,—,△ |
十八 巨蜥科Varanidae |
(四十四)巨蜥属Varanus |
69.圆鼻巨蜥Varanus salvator S,—,+,CR,国家Ⅰ级,附录Ⅱ,◎ |
十九 鬣蜥科Agamidae |
(四十五)棘蜥属Acanthosaura |
70.丽棘蜥Acanthosaura lepidogaster S,—,+++,LC,—,—,△ |
(四十六)树蜥属Calotes |
71.变色树蜥Calotes versicolor S,—,+++,LC,广西重点,—,△ |
(四十七)长鬣蜥属Physignathus |
72.长鬣蜥Physignathus cocincinus S,—,+,EN,广西重点,—,◎ |
蛇亚目Serpentes |
二十 蟒科Pythonidae |
(四十八)蟒属Python |
73.蟒蛇Python bivittatus C S SW,—,+,VU,国家Ⅰ级,附录Ⅱ,◎ |
二十一 闪皮蛇科Xenodermatidae |
(四十九)脊蛇属Achalinus |
74.棕脊蛇Achalinus rufescens S,—,++,LC,—,—,△ |
二十二 钝头蛇科Pareatidae |
(五十)钝头蛇属Pareas |
75.横纹钝头蛇Pareas margaritophorus S,—,+++,NT,—,—,△ |
76.缅甸钝头蛇Pareas hamptoni S,—,+,NT,—,—,◎ |
二十三 水蛇科Homalopsidae |
(五十一)沼蛇属Myrrophis |
77.中国沼蛇Myrrophis chinensis C S,—,++,VU,—,—,△ |
78.黑斑沼蛇Myrrophis bennettii S,—,+,LC,—,—,◎ |
(五十二)铅色蛇属Hypsiscopus |
79.铅色蛇Hypsiscopus plumbea C S,—,++,VU,—,—,△ |
二十四 游蛇科Colubridae |
(五十三)翠青蛇属Cyclophiops |
80.翠青蛇Cyclophiops major C S,—,+,LC,—,—,◎ |
81.横纹翠青蛇Cyclophiops multicinctus S,—,+,NT,—,—,△ |
(五十四)过树蛇属Dendrelaphis |
82.过树蛇Dendrelaphis pictus S,—,+,LC,—,—,◎ |
(五十五)紫灰蛇属Oreocryptophis |
83.紫灰蛇Oreocryptophis porphyraceus G,—,++,LC,—,—,△ |
(五十六)三索蛇属Coelognathus |
84.三索蛇Coelognathus radiatus S,—,+,EN,广西重点,—,◎ |
(五十七)林蛇属Boiga |
85.繁花林蛇Boiga multomaculata C S,—,+,LC,—,—,◎ |
(五十八)晨蛇属Orthriophis |
86.黑眉晨蛇Orthriophis taeniurus G,—,+,EN(台湾NT),—,—,◎ |
(五十九)华游蛇属Sinonatrix |
87.乌华游蛇Sinonatrix percarinata C S,—,+++,VU,—,—,△ |
88.环纹华游蛇Sinonatrix aequifasciata C S,—,+,VU,—,—,◎ |
(六十)链蛇属Lycodon |
89.黑背链蛇Lycodon ruhstrati C S,—,+,LC,—,—,◎ |
90.黄链蛇Lycodon flavozonatus C S,—,+,LC,—,—,◎ |
(六十一)后棱蛇属Opisthotropis |
91.横纹后棱蛇Opisthotropis balteata S,—,+,LC,—,—,◎ |
92.侧条后棱蛇Opisthotropis lateralis C S,—,+,LC,—,—,◎ |
93.山溪后棱蛇Opisthotropis latouchii* C S,—,++,LC,—,—,?◎ |
94.福建后棱蛇Opisthotropis maxwelli* C S,—,+,NT,—,—,?◎ |
95.黄斑后棱蛇Opisthotropis maculosa S,—,+,NT,—,—,◎ |
(六十二)斜鳞蛇属Pseudoxenodon |
96.横纹斜鳞蛇Pseudoxenodon bambusicola S,—,+,LC,—,—,◎ |
97.大眼斜鳞蛇Pseudoxenodon macrops G,—,+,LC,—,—,◎ |
(六十三)剑蛇属Sibynophis |
98.黑头剑蛇Sibynophis chinensis G,—,+,LC,—,—,◎ |
(六十四)腹链蛇属Amphiesma |
99.草腹链蛇Amphiesma stolatum C S,—,++,LC,—,—,◎ |
(六十五)东亚腹链蛇属Hebius |
100.白眉腹链蛇Hebius boulengeri S,—,+,LC,—,—,◎ |
(六十六)颈槽蛇属Rhabdophis |
101.红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus C S SW,—,+++,LC,—,—,△ |
(六十七)瘦蛇属Ahaetulla |
102.绿瘦蛇Ahaetulla prasina S,—,+,LC,—,—,◎ |
(六十八)鼠蛇属Ptyas |
103.乌梢蛇Ptyas dhumnades G,—,++,VU,广西重点,—,◎ |
104.灰鼠蛇Ptyas korros C S SW,—,+,VU,—,—,◎ |
105.滑鼠蛇Ptyas mucosa C S SW,—,+,EN,广西重点,附录Ⅱ,◎ |
(六十九)异色蛇属Xenochrophis |
106.异色蛇Xenochrophis piscator C S SW,—,+,LC,—,附录Ⅱ,△ |
(七十)小头蛇属Oligodon |
107.紫棕小头蛇Oligodon cinereus S,—,+,LC,—,—,◎ |
108.菱斑小头蛇Oligodon catenatus S,—,+,NT,—,—,◎ |
(七十一)玉斑蛇属Euprepiophis |
109.玉斑蛇Euprepiophis mandarinus G,—,+,VU,—,—,◎ |
(七十二)两头蛇属Calamaria |
110.钝尾两头蛇Calamaria septentrionalis C S,—,+,LC,—,—,△ |
二十五 蝰科Viperidae |
(七十三)原矛头蝮属Protobothrops |
111.原矛头蝮Protobothrops mucrosquamatus C S,—,++,LC,—,—,◎ |
(七十四)竹叶青属Trimeresurus |
112.白唇竹叶青蛇Trimeresurus albolabris S,—,+,LC,—,—,◎ |
(七十五)绿腹属Viridovipera |
113.福建绿蝮Viridovipera stejnegeri C S SW,—,+,LC,—,—,◎ |
二十二 鳗形蛇科Lamprophiidae |
(七十六)紫沙蛇属Psammodynastes |
114.紫沙蛇Psammodynastes pulverulentus C S,—,+++,LC,—,—,△ |
二十六 眼镜蛇科Elapidae |
(七十七)眼睛王蛇属Ophiophagus |
115.眼镜王蛇Ophiophagus hannah C S SW,—,+,EN(台湾NT),广西重点,附录Ⅱ,◎ |
(七十八)眼镜蛇属Naja |
116.舟山眼镜蛇Naja atra C S,—,+,VU(台湾NT),广西重点,附录Ⅱ,◎ |
117.孟加拉眼镜蛇Naja kaouthia S,—,+,EN,—,附录Ⅱ,◎ |
(七十九)环蛇属Bungarus |
118.金环蛇Bungarus fasciatus S,—,+,EN,广西重点,—,◎ |
119.银环蛇Bungarus multicinctus C S SW,—,+++,EN(台湾NT),广西重点,—,△ |
注:*中国特有种,**十万大山特有种;区系划分:C.华中区,S.华南区,C S.华中华南区,C SW.华中西南区,S SW.华南西南区,C S SW.华中华南西南区,G.广布种;两栖动物生态类型:Q.静水型,R.流水型,TQ.陆栖-静水型,TR.陆栖-流水型,A.树栖型,F.穴居型;丰富度:+.稀少,++.一般,+++.丰富;中国物种名录等级:CR.极危,EN.濒危,VU.易危,NT.近危,LC.无危,NE.未评估;数据来源:△采集到标本或拍摄到照片,◎文献记载或访问调查得到,?◎记录存疑 Notes: *endemic to China, **endemic to Shiwandashan Nature Reserve, Guangxi; Fauna: C. central China, S. southern China, C S. central and southern China, C CW. central and south-western China, S SW. southern and south-western China, C S SW. central and southern and south-western China, G. widely distributed; Ecological type: Q. quiet water type, R. running water type, TQ. terrestrial-quiet water type, TR. terrestrial-running water type, A. arboreal type, F. fossorial type; Abundance: +. rare, ++. common, +++. dominant; China Species Red List: CR. critically endangered, EN. endangered, VU. vulnerable, NT. near threatened, LC. least concern, NE. not evaluated; Data source: △ the information was based on specimens or photos, ◎ the information was from the literature or interview, ? ◎ questionable record |
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