扩展功能
文章信息
- 刘强, 周丽萍, 扎史吾木
- LIU Qiang, ZHOU Liping, ZHASHI Wumu
- 云南纳帕海自然保护区灰背伯劳的巢址选择
- Nest Site Selection of Lanius tephronotus in Napahai Nature Reserve, Yunnan, China
- 四川动物, 2018, 37(1): 87-91
- Sichuan Journal of Zoology, 2018, 37(1): 87-91
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20170170
-
文章历史
- 收稿日期: 2017-05-30
- 接受日期: 2017-10-13
2. 云南白马雪山国家级自然保护区, 云南迪庆 674600
2. Yunnan Baimaxueshan National Nature Reserve, Diqing, Yunnan Province 674600, China
巢址选择是鸟类选择营巢地址的过程,巢址是鸟类对巢周围的生态因子进行综合权衡的结果(Morelli,2011;Lovette & Fitzpatrick,2016)。巢址选择是鸟类繁殖的重要环节,是鸟类在长期进化与适应过程中形成的一种适应策略。巢址选择往往决定了繁殖的成功率,因此,大多数鸟类对巢址的选择并不具有随机性,需考虑附近食物、安全性、同类竞争等诸多因素(郑光美,2008;Lovette & Fitzpatrick,2016)。巢址选择的研究可以揭示鸟类选择在该处筑巢的原因和主导因素(丁长青,郑光美,1997),对鸟类保护及其生境管理具有重要的理论和实践意义。
灰背伯劳Lanius tephronotus隶属于雀形目Passeriformes伯劳科Laniidae,主要繁殖于青藏高原南部和东部以及云贵高原,越冬区包括印度北部的平原区和缅甸、泰国等地,是该科鸟类中仅在高原繁殖的种类(赵正阶,2001;杨岚,杨晓君,2004;郑光美,2011)。目前关于灰背伯劳的研究还比较匮乏,罗时友等(1992)观察甘肃兴隆山国家级自然保护区灰背伯劳的生态习性,指出其筑巢于村落、山缘的落叶小乔木上;Tryjanowski和Reino(2004)初步观察了四川卧龙国家级自然保护区灰背伯劳的觅食栖息地,发现其偏好在距离居民点较近的环境中觅食;Lu等(2010)重点研究了灰背伯劳的巢特征、窝卵数、出巢率等。而对灰背伯劳选择巢址的机制及关键因子,目前尚无了解。鉴于此,于2013年5—6月在云南香格里拉县纳帕海自然保护区对灰背伯劳巢址选择进行了研究。
1 研究地区概况纳帕海自然保护区位于云南省西北部迪庆藏族自治州香格里拉县境内的大中甸盆地内(99°38′E,27°51′N),平均海拔3 260 m,总面积约2 400 hm2,为湿地类自然保护区;主要景观类型为季节性沼泽,盆地周围较高处为高山草甸、灌木和针叶林;属寒温带高原季风气候区西部型季风气候,年均降水量619.9 mm,干湿季分明,11月至次年5月为干季,6—10月为湿季,年平均气温5.4 ℃,最热月为7月,平均气温13.2 ℃,最冷月为1月,平均气温-3.7 ℃(杨岚,李恒,2010)。
2 研究方法2013年5—6月在纳帕海自然保护区开展野外调查。通过查阅文献以及前期调查,发现灰背伯劳仅在距离村落较近的灌丛中筑巢,而在湿地、针叶林等其他生境中未发现其繁殖迹象。因此,选择纳帕海东部山地边缘布设样带,样带长5.5 km,宽0.5 km。搜索样带内所有灌丛确定巢的位置,发现巢后首先对巢树进行标记并使用GPS(Garmin 72h)定位,随后测量各巢址因子:(1)灌木占比、草地占比、耕地占比、其他生境占比:以巢树为对角线交叉点,设置50 m×50 m样方,使用GPS测量各生境面积,并换算为百分数;(2)巢树冠幅:用卷尺测量树冠在地面上的最大投影长度;(3)树高:用卷尺测量树基部至顶部的垂直长度;(4)刺数量、刺长度:计数巢所在位置发出的枝条上的刺数量并测量各刺的长度,以平均值表示;(5)巢距道路距离、巢距居民点距离:使用激光测距仪测量巢树至最近道路和居民点的距离。使用主成分分析确定重要巢址因子,并进行生态属性分类(丁长青,郑光美,1997;Sánchez-Lafuente et al., 1998;Kolbe & Janzen,2002;Rao & Koli,2017)。所有统计均在DPS7.05中进行,以累计贡献率达到80%作为确定主成分个数的依据(Rencher,2002),以主成分向量特征值绝对值大于0.40作为判断重要因子的依据(Morrison et al., 2012)。
3 研究结果 3.1 巢树选择共记录到灰背伯劳巢79个,巢树5属6种。枝条具刺是灰背伯劳选择筑巢树的首要特征,除仅有1个巢构筑在无刺的绣线菊Spiranthe sp.灌丛外,其他巢均构筑在具刺的灌丛中。其中,位于火棘Pyracantha sp.灌丛的巢62个,占总巢数的78.48%,位于火棘-峨眉扁刺蔷薇Rosa omeiensis杂生灌丛的5个,占总巢数的6.33%,位于小檗Berberis sp.灌丛的4个,占总巢数的5.06%,位于峨眉扁刺蔷薇灌丛和茶藨子Rcibesa spp.灌丛的各3个,分别占总巢数的3.80%,位于火棘-茶藨子杂生灌丛的1个,占总巢数的1.27%。
3.2 巢址选择对灰背伯劳巢址选择10项参数的主成分分析结果表明(表 1),前5个主成分的特征值均大于1,累积贡献率达84.36%,因此提取前5个主成分并计算其相应的特征向量(表 2)。
主成分 | 特征值 | 贡献率/% | 累积贡献率/% |
1 | 2.420 | 24.200 | 24.198 |
2 | 1.858 | 18.590 | 42.773 |
3 | 1.555 | 15.555 | 58.328 |
4 | 1.390 | 13.896 | 72.224 |
5 | 1.213 | 12.131 | 84.356 |
6 | 0.534 | 5.336 | 89.691 |
7 | 0.461 | 4.607 | 94.298 |
8 | 0.403 | 4.026 | 98.324 |
9 | 0.168 | 1.676 | 100.000 |
变量 | 第一向量特征 | 第二向量特征 | 第三向量特征 | 第四向量特征 | 第五向量特征 |
灌木占比/% | -0.315 | -0.111 | 0.027 | -0.343 | 0.593 |
草地占比/% | -0.227 | 0.210 | -0.669 | 0.199 | -0.151 |
耕地占比/% | 0.477 | -0.105 | 0.436 | 0.133 | 0.196 |
其他生境占比/% | -0.150 | -0.062 | 0.346 | -0.238 | -0.695 |
巢树冠幅/m | -0.157 | -0.469 | 0.059 | 0.483 | 0.028 |
树高/m | -0.150 | -0.506 | -0.053 | 0.450 | -0.021 |
刺数量/个 | -0.172 | 0.423 | 0.335 | 0.435 | -0.003 |
刺长度/cm | -0.252 | 0.501 | 0.223 | 0.318 | 0.159 |
巢距道路距离/m | 0.478 | 0.106 | -0.189 | 0.166 | -0.202 |
巢距居民点距离/m | 0.480 | 0.108 | -0.196 | 0.119 | 0.193 |
在第一主成分中,巢距居民点距离及巢距道路距离的特征向量值较高,反映了灰背伯劳巢址与居民点及道路的距离关系,定义为距离因子。在第二主成分中,刺数量、刺长度具有较高的特征向量值,由于巢树上刺的数量和长度可以有效抵御天敌,定义为安全性因子。在第三主成分中,耕地占比在某种程度上反映了巢周围环境中食物的多度,定义为觅食生境因子。在第四主成分中,巢树冠幅、树高间接反映了巢树的隐蔽性,定义为隐蔽度因子。在第五主成分中,灌木占比反映了灰背伯劳筑巢生境,定义为巢生境因子(表 3)。
变量 | 平均值 | 最大值 | 最小值 | 标准差 | |
距离因子 | 巢距居民点距离/m | 271.59 | 647.04 | 11.57 | 184.23 |
巢距道路距离/m | 228.92 | 848.83 | 7.88 | 201.59 | |
安全性因子 | 刺数量/个 | 269.71 | 285.00 | 0 | 39.47 |
刺长度/cm | 3.37 | 4.16 | 0 | 0.80 | |
觅食生境因子 | 耕地占比/% | 0.15 | 0.81 | 0 | 0.20 |
隐蔽度因子 | 巢树冠幅/m | 2.10 | 4.43 | 1.00 | 0.69 |
树高/m | 2.22 | 5.10 | 1.00 | 0.68 | |
巢生境因子 | 灌木占比/% | 0.16 | 0.45 | 0.05 | 0.11 |
本研究中,灰背伯劳主要选择在火棘、峨眉扁刺蔷薇、小檗、茶藨子等灌木上筑巢。Lu等(2010)在西藏雄色的研究表明,灰背伯劳主要在蔷薇属Rosa和小檗属Berberis的低矮灌丛中营巢,两者结果较为一致。而罗时有等(1992)在甘肃兴隆山国家级自然保护区的研究发现,灰背伯劳主要营巢于较高大的杨树Populus sp.、梨树Pyrus sp.及李树Prunus sp.。鸟类在选择巢址时会根据具体的生态环境做出适应性的改变,从而造成不同地理种群巢址特征上的差异(王楠等,2005)。在青藏高原,村落周围大多具有较好的灌丛植被,而兴隆山地处人口密集的黄土高原,植被破坏严重,灌丛大多被砍伐,因此,灰背伯劳转而利用人工种植的高大乔木作为巢树,这也说明灰背伯劳对不同的繁殖环境具有一定的适应性。灰背伯劳选择有刺树种营巢,主要原因是刺可以有效阻止天敌靠近,最大程度保证卵和雏鸟的安全,提高繁殖成功率。此现象也见于红背伯劳L. collurio和牛头伯劳L. bucephalus,它们在有刺灌丛中的繁殖成功率显著高于无刺灌丛(Takigi & Abe,1996;Farkas et al., 1997)。
4.2 巢址选择巢址选择是鸟类对食物、水源、隐蔽性和安全性等综合权衡的结果(Roos & Pärt,2004;Lovette & Fitzpatrick,2016)。在繁殖期,卵或幼雏无法移动,孵卵时成鸟也极易受到天敌攻击,巢址此时除了要满足食物需求外,也要满足环境隐蔽性和安全性,其质量将直接影响繁殖成功率(郑光美,2008)。本研究结果中,距道路距离和距居民点距离以及耕地占比,均反映了灰背伯劳倾向于选择离人居环境较近的地点筑巢;灌木占比反映了灰背伯劳对灌木的基本需求,即在样方范围内必须具有一定覆盖度的灌木存在;而巢树刺数量和长度以及巢树冠幅、树高,均和巢的安全性有关,较大的巢树冠幅以及一定的树高并具有一定数量和长度的刺可以有效保证巢的安全,避免天敌的捕食。综上所述,灰背伯劳偏好距离人居环境较近、巢周围耕地面积较大、较为粗大的多刺灌丛,其对人居环境产生了较强的适应性。分析其原因主要为:(1)纳帕海居民点周围的高大乔木大多被砍伐,而灌丛由于使用价值较低或者可以成为抵御牲畜进入耕地的屏障而被大量保留,从而为喜好在灌丛筑巢的鸟类提供了基本需求;(2)多刺灌丛避免灰背伯劳的主要天敌(人类、猛禽、肉食性哺乳类)靠近巢,可以保证孵卵中的成鸟、卵以及幼雏的安全;(3)灰背伯劳喜好捕食飞行中的昆虫,而在耕地、牲畜养殖区等人居环境周围昆虫较多,食物资源丰富。相关研究也表明,伯劳属Lanius其他种类在巢址选择时趋向于选择距农田及居民点较近的地区。对江苏省扬州地区棕背伯劳L. schach的研究发现,多数棕背伯劳都将巢筑于村落及农田地带(晏安厚,马金生,1991)。对四川南充地区虎纹伯劳L. tigrinus的繁殖研究同样发现,其将巢筑于离菜地及水源较近的区域(游余群等,2007)。
林缘-农田交错带的生物多样性较为丰富,除灰背伯劳外,还是诸多鹛、山雀、柳莺、鸫类的集中分布区,对维持保护区的鸟类多样性起着至关重要的作用。随着当地旅游业的快速发展,房屋和道路修建正逐渐侵占灰背伯劳的筑巢生境,大量灌丛被砍伐,这对灰背伯劳及其他鸟类的生存造成了极大威胁。管理部门应该重视、加强管理和宣传,注重对林缘-农田交错带灌丛生境的保护。
致谢: 感谢西南林业大学李璐博士帮助鉴定植物标本、云南纳帕海自然保护区余红忠协助野外工作。丁长青, 郑光美. 1997. 黄腹角雉的巢址选择[J]. 动物学报, 43(1): 27–33. |
罗时有, 张迎梅, 杨友桃. 1992. 灰背伯劳的生态观察[J]. 四川动物, 11(4): 12–13. |
王楠, 贾非, 郑光美. 2005. 白马鸡巢址选择的研究[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 41(2): 190–193. |
晏安厚, 马金生. 1991. 棕背伯劳的生态观察[J]. 动物学杂志, 26(5): 30–32. |
杨岚, 杨晓君. 2004. 云南鸟类志下卷雀形目[M]. 昆明: 云南科技出版社: 154-156. |
杨岚, 李恒. 2010. 云南湿地[M]. 北京: 中国林业出版社: 40-45. |
游余群, 周材权, 胡锦矗. 2007. 虎纹伯劳的巢生境选择与繁殖行为[J]. 四川动物, 26(1): 26–31. |
赵正阶. 2001. 中国鸟类志下卷雀形目[M]. 长春: 吉林科学技术出版社: 142-144. |
郑光美. 2008. 鸟类学[M]. 北京: 北京师范大学出版社: 251-252. |
郑光美. 2011. 中国鸟类分类与分布名录[M]. 第二版.北京: 科学出版社: 195. |
Farkas R, Horvath R, Pasztor L. 1997. Nesting success of red-backed shrike (Lanius collurio) in a cultivated area[J]. Ornis Hungarica, 7: 27–37. |
Kolbe JJ, Janzen FJ. 2002. Impact of nest-site selection on nest success and nest temperature in natural and disturbed habitats[J]. Ecology, 83(1): 269–281. |
Lovette IJ, Fitzpatrick JW. 2016. Handbook of bird biology[M]. New York: Cornell Lab of Ornithology: 407-424. |
Lu X, Wang C, Yu T. 2010. Nesting ecology of the grey-backed shrike (Lanius tephronotus) in south Tibet[J]. The Wilson Journal of Ornithology, 122(2): 395–398. |
Morelli F. 2011. Importance of road proximity for the nest site selection of the red-backed shrike Lanius collurio in an agricultural environment in central Italy[J]. Journal of Mediterranean Ecology, 11: 21–29. |
Morrison ML, Marcot B, Mannan W. 2012. Wildlife-habitat relationships:concepts and applications[M]. Washington D.C.: Island Press: 199-204. |
Rao S, Koli VK. 2017. Edge effect of busy high traffic roads on the nest site selection of birds inside the city area:guild response[J]. Transportation Research Part D, 51(2017): 94–101. |
Rencher AC. 2002. Methods of multivariate analysis[M]. New York: John Wiley & Sons Inc: 397-400. |
Roos S, Pärt T. 2004. Nest predators affect spatial dynamics of breeding red-backed shrikes (Lanius collurio)[J]. Journal of Animal Ecology, 73(1): 117–127. DOI:10.1111/jae.2004.73.issue-1 |
Sánchez-Lafuente AM, Alcántara JM, Romero M. 1998. Nest-site selection and nest predation in the purple swamphen[J]. Journal of Field Ornithology, 69(4): 563–576. |
Takigi M, Abe S. 1996. Seasonal change in nest site and nest success of bull-headed shrikes[J]. Japanese Journal of Ornithology, 45(3): 167–174. |
Tryjanowski P, Reino L. 2004. Post-breeding habitat selection of the grey-backed shrike (Lanius tephronotus) in Sichuan, China[J]. Biological Letters, 41(2): 195–197. |