首例切头类涡虫于1846年在圣地亚哥Santiago被发现，当时将其归属于环节动物门水蛭类(Moquin-Tandon，1846)。之后，因其体表光滑、具吸盘，组织学结构具有扁形动物特征，建立了切头纲Temnocephalida，分类地位介于“涡虫纲Turbellaria”与吸虫纲Trematoda之间；经过对其形态、分类、分布等的研究，又将其归为“涡虫纲切头目Temnocephalida”(唐仲璋，1959)。随着分子系统学技术的发展与研究的深入，原“涡虫纲”内容发生很大变化：无肠目Acoela被移出扁形动物门Platyhelminthes，其余物种被划分为链虫纲Catenulida与被杆体纲Rhabditophora，切头目降为切头亚目Temnocephalida，归属于单肠目Rhabdocoela(汪安泰等，2005a)。

斯库台涡虫属Scutariella隶属于扁形动物门被杆体纲单肠目斯库台科Scutariellidae。该科物种体表光滑，无纤毛，头部有触角，尾端有吸盘，部分种类具有柄，静止时，随水流摆动，以吸盘吸附在甲壳类额剑、足、口器等部位(Ohtaka et al., 2012)，移动时呈尺蠼式运动；具有吸食宿主血淋巴的习性，被认为是研究自由生活、外共生、寄生生活方式转变的重要素材(Williams，1986)。一般认为其触角、吸盘及柄为重要分类依据(Joffe et al., 1998)。

该属迄今记录4种，即Scutariella didactyla Mrazek，1907、S. georgica Joffe & Djanashvili，1981、S. stammeri Matjasic，1958及S. japonica (Matjasic，1990)，其中，S. japonica最早的学名是Caridinicola sinica Matjasic, 1990, 后由Kawakatsu等(1999)重新定名为日本斯库台涡虫S. japonica。亚洲仅记录日本斯库台涡虫(Kawakatsu et al., 1999)。据Ohtaka等(2012)报道，日本斯库台涡虫在日本和中国东南区域有分布。

本研究在广东省河源市溪流内采集到斯库台涡虫属标本，对其展开形态学、组织学、分类学以及18S rDNA和28S rDNA系统进化分析，并与日本斯库台涡虫做了仔细对比与讨论，最后鉴定为中国斯库台涡虫，新种Scutariella sinensis sp. nov.。

1 材料方法 1.1 采集与培养

标本采自广东省河源市东源县(115°3′E，23°58′N)水沟。用200目浮游生物网在水沟中来回扫网，网内物置于桶中摆洗，静置10 min，用60目网滤除粗渣，最后用200目网浓缩后装入保鲜盒，带回实验室分离。分离的涡虫在器皿中饥饿处理备用。

1.2 标本制备

方法同林逸涛等(2017)，使用生境水配制的5%~7%乙醇麻醉液处理标本，改良Bouin氏液(甲醛:乙酸:饱和苦味酸:水=15: 8: 70: 7)固定1 h，水洗2 d。石蜡切片与模式标本制作使用HE染色法，常规方法制片。石蜡切片使用莱卡切片机(Leica RM2235)，切片厚6 μm。

1.3 分子系统学分析

试剂及方法见林逸涛等(2017)。18S rDNA引物为TimA、TimB和Poly18SR2，28S rDNA引物为LSU5、LSUD6-3、Poly28SF1和Poly28SR2(表 1)。所用引物均由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。分子系统学分析所用序列均来源于GenBank(表 2)。本文将中国斯库台涡虫3个个体与切头总科Temnocephaloidea中4属各1种，单肠目中3亚目涡虫各3种，吸虫纲Trematoda中3种，水螅纲Hydrozoa中1种的18S rDNA和28S rDNA基因拼接序列，MEGA 6.0进行序列对比，删减序列至最短。使用MEGA 6.0与MrBayes分别完成最大似然树与贝叶斯树构建，其中，贝叶斯树用FigTree v1.4.3修饰并导出。

1.4 观察与测量

同林逸涛等(2017)。

1.5 缩写词

b.脑brain，e.眼eyes，eg.嗜曙红腺eosinophilic glands，g.生殖腔gonocoel，go.生殖孔genital opening；i.肠intestines，m.口mouth，o.卵巢ovary，od.输卵管oviduct，p.咽pharynx，pg.咽腺pharyngeal glands，ps.交配刺penis stylet，rs.受精囊receptaculum seminalis，s.吸盘sucker，t.精巢testis，te.触角tentacle，vd.输精管vas deferens，vg.卵黄腺vitelline glands，vgd.卵黄腺管vitelline glands duct，vs.储精囊vesicula seminalis。

2 结果 2.1 中国斯库台涡虫，新种Scutariella sinensis sp. nov. Wang & Chen(图 1，图 2)

模式标本：正模PLA-Sc001(扁形动物门-斯库台涡虫属)，整装片，于2017年1月采自广东省河源市(115°3′E，23°59′N)水沟，水温18 ℃，采集人张吕。副模PLA-Sc002，整装片；PLA-Sc003，连续切片，采集记录同正模。所有标本均保存于中国科学院国家动物博物馆。

整体形态：虫体扁平，光滑，乳白色，长2 460~2 610 μm，宽300~330 μm(n=3，图 1：A~B；图 2：A)。2个触角位于虫体前端，呈指状，分7节，可伸缩，长70~96 μm，基部长约180 μm，基部宽约100 μm(图 1：A~D；图 2：A)，口位于两触角间，花萼状。咽位于口道后方，呈子弹头形，长600~640 μm，基部宽100~120 μm(n=3)，其上分布有丰富的神经细胞。咽后连接肠道，咽与肠交界处的外侧分布有咽腺(图 1：C~D；图 2：A)。两眼点对称分布于虫体前1/3处，呈半月状，凹面向内，长26~ 29 μm，宽16~17 μm(n=3)。脑位于眼点腹侧，具脑室(图 1：C~D，H)。肠为长筒状，长960~1 000 μm，宽70~80 μm(n=3)。虫体尾部具“C”形吸盘，不具柄。

生殖系统(图 1：C~G；图 2：A~D)：雄性生殖系统由精巢、输精管、储精囊、交配刺构成。精巢呈椭圆形，位于肠的前1/3两侧，长200~215 μm，宽100~129 μm(n=3)。精巢的前部为精子，后部为精原细胞。输精管基部膨大与精巢前部融合，具贮存精子的作用。2条输精管向体中轴延伸汇合为输精总管，再向后延伸连接至储精囊。储精囊位于肠的前1/3处的腹侧，近球形，长51~61 μm，宽38~42 μm(n=3)。交配刺起始于储精囊，呈细管状，长446~451 μm(n=3)，外被套膜，末端开口于生殖腔。生殖腔位于咽后肠前端腹侧，长80~85 μm，宽54~57 μm(n=3)。生殖腔周围组织内分布有卵壳腺。雌性生殖系统由卵巢、受精囊、输卵管和卵黄腺构成。卵巢位于肠的前1/3位置的腹侧，2个精巢之间，球形，长130~132 μm，宽135~138 μm(n=3)，其右后方有1根输卵管通往生殖腔后端。输卵管两端管径较大，长117~140 μm (n=3)。受精卵经输卵管移至生殖腔完成剩余发育过程。受精囊位于卵巢和输卵管交界处，球形，长41~42 μm，宽30~35 μm(n=3)，储存有异体精子。2条卵黄腺始于咽后两侧，沿肠道两侧向后延伸，在肠道后部背侧汇合，整体呈显著的“U”型。卵黄管分别从左侧卵黄腺前1/3处与右侧卵黄腺1/2处发出，共同汇合于输卵管近受精囊一端。所有标本中均发现大型卵黄腺细胞。

2.2 分子系统学结果

18S rDNA和28S rDNA均具有高度保守性，因此常将二者作为确定物种进化地位的重要依据，并以此判断物种间亲缘关系。本研究中最大似然树和贝叶斯树的拓扑结构基本一致(图 3)。珠江水螅Hadra zhujiangensis作为外群位于系统树最基部，中国斯库台涡虫，新种3个个体聚为一支，并与切头亚目其他3种涡虫Diceratocephala boschmai、Temnosewellia minor、Temnocephala fasciata及Didymorchis sp.以100%的支持率聚为一支。此支系以90%以上支持率与达氏亚目Dalyellioida支系和盲扁亚目Typhioplanoida支系分离。三支系彼此独立，在分子进化上存在较大差异，在分类地位上处于相同等级，共同隶属于单肠目。且切头亚目支系与吸虫纲不存在亲缘关系。

3 讨论

斯库台涡虫属迄今已知4个物种：S. didactyla Mrazek，1907分布于黑山共和国，S. georgica Joffe et al., 1981分布于西格鲁吉亚，S. stammeri Matjasic，1958分布于波黑，日本斯库台涡虫分布于日本千叶市(Kawakatsu et al., 1999)。上述物种在动物地理方面均属于古北界。日本学者在中国的广东、福建、江西、安徽及浙江采集到斯库台涡虫属物种，认为其是日本斯库台涡虫(Ohtaka et al., 2012)。

S. stammeri体长1.3~1.5 mm，常出现眼点丢失(Matjasic，1958)。S. didactyla眼点位于咽和肠交界处，卵黄腺在中间分段，完全包裹肠道(Mrazek，1907)。S. georgica具2对左右对称的卵黄腺，肠中部内陷(Joffe & Dzhanashvili，1981)。中国斯库台涡虫，新种体长约2.5 mm，眼点位于咽外侧，肠道无内陷，2支卵黄腺沿肠道两侧分布，并在肠后端背侧汇合，整体呈“U”型，与上述3个物种区别十分显著。

日本斯库台涡虫的形态学数据不够完善，之后有学者做了一些补充(Kawakatsu et al., 1999)，但仍缺乏细致的相关数据：无咽腺与卵黄管分布描述，未指明精巢内精子及精原细胞的分布特征。该物种主要特征：受精囊与卵巢相距较远。子宫与生殖孔位于咽后腹侧，肠长度的前1/4位置，与输卵管直接相连，交配刺与子宫共同开口于生殖孔。卵黄腺分为4条，分布于肠的2侧。

中国斯库台涡虫，新种Scutariella sinensis sp. nov.(Ss)与日本斯库台涡虫Scutariella japonica(Sj)在形态学上较为相似，二者的鉴别特征乃存在明显差异：(1)Ss的2支卵黄腺在背部两侧沿肠管分布，在近肠后部愈合，整个卵黄腺呈“U”型，Sj的卵黄腺在肠后部不愈合；(2)Ss的生殖孔位于肠前端腹侧，Sj的生殖孔位于肠腹侧的前1/4处；(3)Ss的咽腺丰富，位于咽肠交界处的两侧，Sj无咽腺；(4)Ss的精巢、卵巢位于肠道前1/3腹侧，Sj的精巢、卵巢位于肠道中部腹侧。故新种是成立的。

本研究首次提供了斯库台科物种的分子系统学数据。至于在中国的广东、福建、江西、安徽及浙江采集到的日本斯库台涡虫(Ohtaka et al., 2012)，本文认为，有可能是中国斯库台涡虫。目前尚未见日本斯库台涡虫的分子系统学数据，这个问题有待后续研究。

国际动物学界对涡虫研究已有200年历史，资源探索接近尾声。中国学者对涡虫的研究起步较晚，进展缓慢，现仍处于起步阶段(孙婷等，2016)。21世纪前，中国共发现涡虫21种，21世纪以来，共发现涡虫51种(Sun et al., 2015；Fang et al., 2016；He et al., 2016；Dong et al., 2017；Lin et al., 2017a, 2017b；Wang et al., 2017)，其中，单肠目涡虫共3科5属26种(张吕等，2017；林逸涛等，2017；Lin et al., 2017a)。其中，达氏科Dalyelliidae共19种(Tu，1934；汪安泰，2004；汪安泰，李慧，2005；汪安泰，吴海龙, 2005a, 2005b；汪安泰，邓利，2006；汪安泰，吴海龙，2008；张小英等，2010；汪安泰，孙源，2011；赖晓婷等，2013；Lu et al., 2013；Xia et al., 2014；Zhang et al., 2014；容粗徨等，2016；Lin et al., 2017a；张吕等，2017)，多数分布于广东省沿海地区，海栖类单肠目涡虫的生物多样性研究才开始(Lin et al., 2017a)。中国在动物地理方面横跨古北界和东洋界，自然地理、气候与生境十分多样，海岸线超过30 000 km，预示有更多的物种待发现。

致谢: 2013级张吕同学多次协助采集本文样本，谨此感谢！