丹顶鹤Grus japonensis是隶属于鹤形目Gruiformes鹤科Gruidae的大型渉禽，为单配制早成鸟，国家Ⅰ级重点保护野生鸟类，中国脊椎动物红色名录将其列为濒危(EN)物种(蒋志刚等，2016), 世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录濒危(EN)等级(BirdLife International，2016)。丹顶鹤为K-选择物种，具有低繁殖率(野生丹顶鹤每对每年最多仅繁育2只雏鹤)和高繁殖成功率的特点。每年春季，野生丹顶鹤全家经越冬地长距离迁徙至繁殖地约1周后，亲代会驱赶分离子代，之后子代集结成亚成体群，而亲代则开始繁殖。丹顶鹤的繁殖需要经历交配(吴建平等，2002)、筑巢(万冬梅等，2002；秦喜文等，2008)、产卵(吴建平等，2002)、孵化(33 d)(马逸清，李晓民，2002)、育雏(李金录，金煜，1990)环节。丹顶鹤繁殖成功率取决于春季启动繁殖的时间、雏鹤生长发育和秋末雏鹤是否已经具备越冬迁徙飞行的能力等。其中，保障雏鹤快速生长发育是关键。

扎龙国家级自然保护区(123°37′~123°47′E，46°52′~47°32′N)是中国北方同纬度地区中保留最完整、最原始、最开阔的湿地生态系统，也是丹顶鹤的主要繁殖地之一(邹红菲，吴庆明，2006；邹红菲等，2007)。保护区成立以来，在丹顶鹤的就地保护和种群扩增等方面已经做了大量工作。目前，保护区内已有笼养丹顶鹤300余只，每年成功繁育雏鹤近50只，且积累了比较丰富的育雏经验(王文锋等，2011)。

动物的生长发育与其运动密不可分，通过合理的运动训练可以促进新陈代谢、提高运动生理机能(包括平衡、行走和奔跑)、增强体质和确保正常的生长发育(金爱晶等，2000；杨冬辉等，2001；袁春华，陈佩杰，2003；袁春华等，2004；汪喆等，2005；王爱黎，2006)。保护区人工喂养雏鹤混群野外行走的运动训练方法是仿生于野生丹顶鹤育雏期间引领雏鹤野外游走。这种运动训练方法便于专人管理、减少工作量和有利于雏鹤对工作人员的口令建立条件反射等。事实证明保护区的这种野外混群行走运动训练方式可行，但也存在不足之处。理由如下：1、人工喂养与野生丹顶鹤育雏不同，前者为不同日龄和处于不同发育阶段的多只雏鹤，后者最多是2只雏鹤(相差1日龄)；2、近年来每年人工喂养雏鹤中少数个体发生跗蹠形变，可能与这一训练有关。为此，本文对保护区人工喂养雏鹤混群野外行走运动训练的生物学效果进行初步的探讨和分析。

丹顶鹤繁殖开始于每年3月中下旬，最早4月可见雏鹤，最晚的繁殖(孵化结束)止于6月末繁殖鹤对换羽前。野生丹顶鹤育雏(食谱范围较广)，野外觅食存在许多不确定因素，雏鹤可能常处于饥饿或半饥饿状态，所以繁殖鹤家庭成员白天大部分时间内处于游走状态，这可能与觅食有关(吴庆明等，2007)。人工喂养雏鹤的食物是用剪刀剪取的鲫鱼(100 g左右)肉条(含鱼刺)，每日多次饲喂，食物供给充足；雏鹤出生后1~7 d在室内或笼舍内自由活动，7 d后雏鹤开始野外混群行走运动训练；雏鹤出生时间几乎都不相同，通常需要分组和分批次进行饲喂和运动训练。

人工喂养雏鹤工作主要包括准备和处理食物，及时处理笼舍内粪便，多频次和交替饲喂不同日龄雏鹤，野外混群行走运动训练每组每日3~4次。具有工作量大、责任大和工作时间长(白天约13 h)的特点。工作人员需要有经验、有耐心、有爱心、了解雏鹤和肯吃苦(风吹、日晒和蚊虫叮咬等)。通常由2名工作人员以连续的口哨声(“嘟-嘟-嘟”)作为指令引领混群的雏鹤群体进行野外行走运动训练。运动训练的时间、运动量和运动强度均受控于工作人员，每次训练时间通常为2~3 h且往返距离为4.50 km±1.50 km。

以保护区笼养繁殖丹顶鹤群体中最早出生的10只人工喂养雏鹤为实验对象，雏鹤出生后环志标记，测量雏鹤7日龄、14日龄、21日龄和28日龄这4个生长发育时间节点(跗蹠形变雏鹤多病发于21~28日龄)的体质量、跗蹠长度和摄入能量。以保护区核心区内野化放归的3对繁殖丹顶鹤的6只野生雏鹤为研究对象，考虑获得野生雏鹤数据较难和人工喂养雏鹤跗蹠发生形变个体最早发现为21日龄前后，故仅测量野生雏鹤21日龄±1日龄的体质量和跗蹠长度，与人工喂养雏鹤进行同日龄的参数比较。用直尺测量雏鹤跗蹠长度(±0.10 cm)，用电子秤称量雏鹤体质量(±0.01 kg)。体质量计算公式为A=B-C，其中，A为雏鹤体质量、B为雏鹤和特制布袋(避免雏鹤受伤)质量、C为特制布袋质量。摄入能量计算方法见杨志宏等(2017)。

人工喂养雏鹤与野生雏鹤21日龄的体质量和跗蹠长度比较采用独立样本t-检验分析。人工喂养雏鹤7日龄、14日龄、21日龄和28日龄的体质量、跗蹠长度及摄入能量的组间比较采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)。数据均以平均值±标准差(Mean±SD)表示，P < 0.05为差异有统计学意义。

21日龄时，人工喂养雏鹤的体质量(1.03 kg±0.06 kg)比野生雏鹤(0.82 kg±0.11 kg)显著增加25.19%(t=6.628，df=14，P=0.012；n_野生=6，n_人工=10)。

人工喂养雏鹤的跗蹠长度(20.05 cm±0.40 cm)与野生雏鹤(20.18 cm±0.50 cm)差异无统计学意义(t=-0.163，df=14，P=0.872；n_野生=6，n_人工=10)。

人工喂养雏鹤7日龄、14日龄、21日龄和28日龄这4个时间节点的体质量(图 1)、跗蹠长度(图 2)和摄入能量(图 3)均呈现出极显著的递增趋势[F_(3，35) =1 029.054，P=0.001；F_(3，35) =501.406，P=0.006；F_(3，35) =1 122.306，P=0.001]。

图 1 人工喂养雏鹤4个生长发育时间节点的体质量变化 Fig. 1 Body mass of artificial feeding Grus japonensis storks at 4 day-old time nodes 不同字母代表各日龄间差异有统计学意义；下同 Different letters indicate there is a significant difference; the same below

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图 2 人工喂养雏鹤4个生长发育时间节点的跗蹠长度变化 Fig. 2 Leg length of artificial feeding Grus japonensis storks at 4 day-old time nodes

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图 3 人工喂养雏鹤4个生长发育时间节点的摄入能量变化 Fig. 3 Energy intake of artificial feeding Grus japonensis storks at 4 day-old time nodes

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人工喂养雏鹤与野生雏鹤在食物可获得性(杨志宏等，2015)、体质量、运动量和运动强度等方面均存在较大差异。首先，二者的运动量和运动强度不同。一方面，自然生境中野生丹顶鹤与雏鹤始终处于高度警戒状态，游走时多会选择相对难走但却有利于隐蔽(雏鹤)的路径，行走难度较大。与此相反，人工喂养雏鹤因有人看护而一直处于低警戒状态，为了便于看护常选择相对平坦的行走路径，行走难度远低于前者。另一方面，人为主观决定每次野外行走运动训练的时间和距离，而且人还需要考虑雏鹤的摄食需求(笼舍内)、小日龄雏鹤饲喂频次多和运动能力较弱等客观因素。相比野生雏鹤白天的游走，人工喂养雏鹤行走训练的时间和距离远不及前者。其次，二者的食物可获得性不同。野生丹顶鹤的食谱范围广(以鱼、虾、昆虫、软体动物、蝌蚪及水生植物的叶、茎、块根、球茎、果实等为食)，但觅食存在许多不确定因素，雏鹤常会处于饥饿或半饥饿状态。相比之下，人工喂养雏鹤的食物(以鲫鱼为主)虽然单一，但却是足量和多频次供给，雏鹤通常不会处于饥饿状态。最后，二者21日龄的跗蹠长度组间差异无统计学意义，但体质量组间差异有统计学意义。本文认为，跗蹠长度组间差异无统计学意义能够间接反映出它们有相同的发育速度，而体质量组间差异有统计学意义应该与其食物可获得性、运动训练的运动量和运动强度的差异有关，同时也不能排除人工喂养雏鹤存在超重发育的可能性。所以，适当增加运动量应该会有利于人工喂养雏鹤发育初期的健康生长。

人工喂养丹顶鹤雏鹤野外混群行走是一种切实可行的运动训练方式，但科学与否的关键在于如何混群或分组。丹顶鹤为早成鸟，不同日龄雏鹤的体征如体型、体质量、跗蹠长度及其关节等都存在较大差异(李金录，金煜，1990；杨冬辉等，2001)。科学合理的运动训练应该能够促进雏鹤腿部肌肉、骨骼、跗蹠关节和爪(支撑和平衡)等生理机能的协同发育，不同的运动量和运动强度也会导致不同的发育效果。理论上，雏鹤生长发育过程中每条腿都应具有独立支撑身体和保持平衡的能力，且双侧腿生长发育均衡，才能够满足其快速生长发育过程中站立、行走或奔跑的生理需求。随着日龄增长，雏鹤腿部的发育还必须同时获得体质量增长(重力增大)和跗蹠长度增加(重心上移)二者叠加所需要的生理机能。杨冬辉等(2001)早期研究发现，丹顶鹤雏鹤的早期生长发育阶段可划分为3个时期，第一时期(0~2周龄)是快速生长期，第二时期(3~7周龄)是急速生长期，第三时期是缓慢生长期(8~13周龄)，且13周龄时各项体尺指标均达到成年鹤的86%以上，并呈现出体长较体宽发育快的特点。本文发现，人工喂养雏鹤在14日龄、21日龄和28日龄的体质量分别为7日龄的2.14倍、6.31倍和11.55倍，摄入能量分别为7日龄的2.08倍、3.25倍和4.34倍，跗蹠长度分别为7日龄的1.21倍、2.07倍和2.87倍，21日龄的人工喂养雏鹤与野生雏鹤跗蹠长度比较差异无统计学意义，这表明野外行走训练雏鹤个体的生长模式与同期自然环境中野生雏鹤个体的生长模式一致。雏鹤14~28日龄已进入急速生长期，其体质量增加和重心上移的生物学特征变化也会对其腿部骨骼和肌肉的生理机能提出更高要求。近几年，保护区人工喂养雏鹤群体中每年都会发生少数个体跗蹠形变和生长发育失败，且病变大多发生在雏鹤21~28日龄，所以这可能与其前期混群行走运动训练的生物学效果有关。混群行走运动训练中，当大日龄(14~28日龄)雏鹤的运动训练效果(包括运动量和运动强度)受限于小日龄(7~14日龄)雏鹤时，大日龄雏鹤双侧或单侧腿的发育可能会不及同期正常发育的生理机能预期，单侧腿部肌肉拉伤或跗蹠关节损伤的可能性将大幅增加，继之可能引发雏鹤跗蹠形变。雏鹤跗蹠形变一旦发生，很难补救，即发育失败。此外，超重可能也是导致人工喂养雏鹤跗蹠发生形变的重要诱因之一。

人工喂养雏鹤野外行走是科学、有效和可行的运动训练方式。但是，一方面，人工喂养雏鹤与野生雏鹤在生态位等许多方面都不同，包括野外行(游)走时间和行走路线选择等，其运动训练的生物学效果应该有差异。另一方面，不同日龄雏鹤个体间体征和摄入能量需求均差异较大，混群做相同的训练，收效必将不同。客观上，保护区这种混群的训练方式却又符合木桶效应(或短板理论)，即大日龄雏鹤的运动效果会受限于小日龄。事实上，急速生长期的雏鹤站立、行走或奔跑，其体质量增长、重心上移(身高)和摄食量增加等相叠加后对其跗蹠的支撑作用或其腿部肌肉的生理机能都有更高的要求，此时运动训练效果也相对更为重要。人工喂养雏鹤14日龄之后，其体质量和跗蹠长度的快速增长、跗蹠形变又多发生在21~28日龄，因此，混群行走运动训练应以雏鹤14日龄为界进行分组，这不仅有利于14~28日龄的雏鹤的运动训练达到或接近最佳效果，也有利于促使其体征变化与其生理机能相协同，从而减少或有效避免雏鹤发生跗蹠形变的可能。此外，保护区应该建立雏鹤发育各期标准体质量值与其健康体质量阈值方面的档案资料，定期监测雏鹤体质量，以尽量减少或避免雏鹤发育初期出现超重。