在自然环境中，动物个体为争夺有限的资源会产生等级差异，建立等级序位(孙儒泳，2001；蒋志刚，2004)。具有社会性的动物个体间多采取攻击性冲突确定社会关系，维持群内稳定。目前对一些有蹄类动物的研究发现，其社群均存在等级序位现象，如缅甸坡鹿Cervus eldii thamin(徐宏发等，1990)、水鹿C. unicolor(胡健生等，1995)、圈养黇鹿Dama dama(Mattiangeli et al., 1999)、圈养白唇鹿C. albirostris(何利军等，2000)、麋鹿Elaphurus davidianus(Li et al., 2001；石小龙，李忠秋，2017)等。缅甸坡鹿个体间通过激烈争斗建立群内优势等级序位(徐宏发等，1990)。从进化角度看，等级序位的确定有利于种群生存繁衍和发展壮大。等级序位确定后，高等级个体在接近低等级个体时，后者往往表现为屈服，避免激烈冲突带来的伤害(Gerald，2002)。冲突发动个体的序位和指向个体的序位可能直接影响冲突强度及行为元素，如圈养黇鹿的高序位个体倾向于向低序位个体释放低危险性冲突信号，而对序位相当的个体则采用角碰撞等高危险性行为(Mattiangeli et al., 1999)。多数有蹄类动物的冲突行为没有性别取向，但圈养白唇鹿的冲突行为主要表现在雄雄间和雌雌间(何利军等，2000)。

麋鹿是一种大型有蹄类动物，喜集群活动，稳定群体具有一定的社会性(曹克清，2005)。5月底发情前期，雄鹿通过炫耀、吼叫和攻击等行为确定社会等级(Li et al., 2001；李春旺等，2001；丁玉华等，2009)。6月中旬发情期开始，由于社会等级序位(群主)已经确立，群主会对接近繁殖群的雄性个体进行追赶式攻击，并对离群的雌鹿进行攻击性圈围管理(Li et al., 2007；Yang et al., 2016)。发情期冲突行为比较突出，激发原因多为雄性个体间竞争交配权，而雌鹿个体表现相对平和(Li et al., 2007；Yang et al., 2016)。8月底发情后期，雄鹿追雌或驱雄等冲突行为减弱，正常休息与采食时间增加(任义军等，2011)。10月初进入休情期，麋鹿集群活动相对稳定(陆军等，1995；李忠秋，2016)。本文通过记录圈养麋鹿休情期的冲突行为，分析和推测引发冲突的原因。一方面，研究休情期麋鹿等级序位与冲突行为之间的关系，了解麋鹿的行为习性；另一方面，探索冲突方式、生理特征变化(各阶段茸角变化)引起麋鹿冲突行为的差异，以便采取相应措施避免因冲突引起的个体伤害和损失。本文旨在为圈养麋鹿管理及种群迁地保护提供基础资料。

1 研究方法 1.1 研究地自然概况

江苏大丰麋鹿国家级自然保护区位于江苏省东部大丰市沿海地区，属于典型的南黄海滩涂湿地生态系统。地理坐标为120°47′~120°53′E，32°59′~ 33°03′N，总面积7.8×10⁴ hm²。保护区年均日照时间2 667.4 h，年均气温14.1 ℃，年均降水量1 068 mm，63%的降水集中在6—9月，无霜期217 d。区内植物资源丰富，生境类型多样，有盐渍光裸地、盐蒿Artemisia L.地、互花米草Spartina alterniflora地、白茅Imperata cylindrica (Linn.) Beauv地、芦苇Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud等多种植被类型(蒋志刚，丁玉华，2011；任义军等，2011)。

1.2 观察对象与观察时间

观察对象为保护区40 hm²小围栏中的46头麋鹿，参照蒋志刚和丁玉华(2011)的方法，按照年龄和性别分为成年雄鹿(成雄，11头)、成年雌鹿(成雌，10头)、亚成体雄鹿(亚雄，9头)、亚成体雌鹿(亚雌，11头)和仔鹿(8头)。观察时间为2015年4月(雄鹿茸角硬质化阶段)、11月(雄鹿硬质角阶段)和2016年12月(雄鹿脱角生茸阶段)每月的1日、7日、13日、19日、25日，观察时间为08: 30—11: 30、14: 30—16: 30。

1.3 观察内容

按行为发生主体分为发起者和从动者。

冲突行为分为6个类型：(1)角斗：雄鹿以骨质角攻击其他个体；(2)嘴咬：用嘴咬对方背侧或腹侧皮毛，力度较大时会咬掉一丛毛；(3)嘴推：闭嘴，用上颌推拱对方的腹部、臀部或其他部位；(4)脚踢：一般右侧立地，左侧前肢抬起踢击对方；(5)扑斗：后肢立地，两前肢同时抬起，整个身体重心上移，双脚交叉扑击；(6)其他：包括头顶、追击等(蒋志刚，2000；孟秀祥等，2007)。

从动者的行为分为6个类型：(1)躺卧：包括坐和躺倒；(2)站立：处于静息状态的站立；(3)走动：来回移动；(4)采食：采食地上的植物或料槽中人工投喂的食物；(5)饮水；(6)其他：不可明确的因素(蒋志刚，2000；孟秀祥等，2007)。

可能引发冲突的因素，包括食物、栖息地、水源及其他。

冲突强度分为4级：“+(1级)”“++(2级)”“+++(3级)”“++++(4级)”。“+”表现为发起者发起攻击，由于从动者退缩，而未接触从动者，冲突行为结束；“++”表现为发起者攻击从动者，接触时间较短，3~5 min，从动者屈服；“+++”表现为发起者举全身之力攻击从动者，常因从动者反抗，接触时间持续6~8 min；“++++”表现为冲突行为持续时间在9 min以上，异常激烈，引起从动者全力反击，常表现为两角对攻和跳起扑斗等。

1.4 观察记录

观察者在不干扰麋鹿正常生活状态下，以扫描取样法记录冲突行为的发生频次。用国产SJ-1型事件记录仪记录冲突行为、从动者的行为、可能引发冲突的因素和冲突强度。

1.5 数据处理

单位时间单个个体行为发生频次=发生行为总频次/个体数×时间；行为发生频率=发生行为频次/各种行为总频次×100%；某个阶段的冲突行为拟合强度=1×1级冲突强度频率+2×2级冲突强度频率+3×3级冲突强度频率+4×4级冲突强度频率。

采用非参数检验方法分析数据，Excel 2000作图，分别用SPSS 18.0中的Friedman检验3个阶段的差异和Wilcoxon检验上、下午的差异。P < 0.05表示差异有统计学意义，P < 0.01表示差异有高度统计学意义。

2 结果 2.1 发起者分布与冲突行为

共观察到冲突行为1 452次，4月、11月、12月分别为483次、475次、494次。发起者按照年龄和性别分为：成雄(61.62%)、成雌(20.25%)、亚雄(13.70%)、亚雌(3.68%)、仔鹿(0.75%)；4月、11月和12月冲突行为之间的差异有高度统计学意义(χ²=44.195，df=8，P < 0.01) (图 1)；上午与下午的差异无统计学意义(χ²=5.96，df=4，P＞0.05)。观察期内冲突行为平均发生频次为(0.42± 0.09)次/(头·h)，4月、11月和12月分别为(0.42± 0.05)次/(头·h)、(0.41±0.09)次/(头·h)、(0.43±0.14)次/(头·h)。

所有冲突行为中，角斗662次(45.13%)、嘴咬405次(27.61%)、嘴推191次(13.02%)、扑斗97次(6.61%)、脚踢26次(1.77%)、其他86次(5.86%)。麋鹿的冲突行为在4月、11月和12月之间的差异有高度统计学意义(χ²=41.13，df=8，P < 0.01) (图 2)。上午和下午冲突行为之间的差异无统计学意义(χ²=1.87，df=5，P＞0.05)。

2.2 从动者分布

从动者依次为成雄(30.58%)、成雌(23.00%)、亚雄(20.87%)、仔鹿(14.53%)、亚雌(11.02%)。而4月、11月、12月从动者分布差异有高度统计学意义(χ²=24.11，df=8，P < 0.01)。排除仔鹿后，4月与12月从动者分布差异无统计学意义(χ²=3.80，df=3，P＞0.05) (图 3)。上午和下午从动者分布差异无统计学意义(χ²=3.94，df=4，P＞0.05)。

从动者的行为分别为采食(36.61%)、行走(30.27%)、站立(27.81%)、躺卧(4.64%)、饮水(0.55%)、其他(0.14%)。不同月份从动者行为之间的差异无统计学意义(χ²=16.51，df=10，P＞0.05) (图 4), 上午和下午从动者行为之间的差异无统计学意义(χ²=3.16，df=5，P＞0.05)。

2.3 引发冲突的因素

引起麋鹿发生冲突的最主要因素为食物(61.55%)，其次为栖息地(3.54%)、水源(1.23%)，也可能是几个因素的共同作用，其他无法确定的因素占33.67%(图 5)。引发冲突的因素在4月、11月、12月(χ²=11.84，df=6，P＞0.05), 以及上午和下午(χ²=5.79，df=3，P＞0.05)之间的差异均无统计学意义。

2.4 冲突强度与反击行为

休情状态下麋鹿的冲突强度在4月、11月、12月分别为1.88、1.92和1.62，差异有高度统计学意义(χ²=20.527，df=6，P < 0.01)。上午和下午的冲突强度分别为1.89、1.75，差异无统计学意义(χ²=3.48，df=9，P＞0.05)。从动者的反击比例为20.25%，11月最高，达31.86%，12月最低，为21.17%。上午从动者的反击比例(21.56%)高于下午(15.91%)(表 1)。

3 讨论 3.1 休情期麋鹿的冲突行为与群内等级序位的关系

麋鹿发情期的冲突行为无论是发生频次还是激烈程度都超过休情期，并存在显著的等级序位。对1 452个冲突行为统计结果的分析表明，休情期冲突行为发生频次为(0.41±0.09)次/(头·h)，同年龄阶段雄性等级序位高于雌性，成年雄性发起的冲突行为占61.62%，也说明休情期成体雄性麋鹿处在高等级序位。麋鹿在休情期的冲突行为强度偏低，比发情期行为温和。统计发现，冲突强度与反击比例往往是同步的，当发起者与从动者等级序位相当时，从动者会反抗；当发起者受到反抗时，则会加大攻击力度，致使冲突升级。四川梅花鹿Cervus nippon鹿群的首领为年长体健的雌鹿，雌鹿等级序位由年龄、体况等因素决定(郭延蜀等，1990), 这与本文的研究结果“麋鹿群群主由健壮成体担当”一致。冲突行为发生时，若从动者等级序位高则发生冲突行为多，反映了在资源分配过程中往往是等级序位高的强者之争，等级序位低的弱者处于下风。多数亚雌因害怕等级序位高的个体而远离食源。仔鹿受攻击比例略高于亚雌，因其对等级序位高的个体畏惧感不强，似乎还未形成等级序位感，这说明等级序位的形成伴随仔鹿成长的过程。而仔鹿间的打斗行为可能是一种学习模仿行为。

3.2 麋鹿冲突行为的表达方式与自身体表特征的关系

从动者在运动状态下容易受到攻击，4月、11月、12月之间的差异无统计学意义。雄鹿采用角斗方式比重大，在脱角生茸期采用嘴撕咬、跳起扑斗等方式。雌鹿采取嘴咬方式较多，相对激烈的冲突方式是跳起打斗。仔鹿之间常采用跳起打斗的方式。12月脱角生茸，雄鹿多采取除角斗外的其他攻击方式，而在4月茸角骨化期，雄鹿又恢复了角斗比重占优势的模式。休情期麋鹿丰富的攻击方式验证了其冲突行为与体质量、体型、鹿角等外部特征有关(蒋志刚等，2001)。麋鹿利用自身身体特征发生形式多样的冲突行为，充分显示其原始本能：在无其他外部因子介入时，麋鹿个体间冲突行为往往成为有限资源分配的唯一解决途径。

3.3 麋鹿冲突行为的引发因素

麋鹿在竞争食物、栖息地和配偶等稀缺资源时，个体之间会发生冲突行为。发情期多为雄鹿争夺配偶而发生激烈的冲突行为(Li et al., 2007)。从本研究结果看，休情期麋鹿因食物资源发生的冲突行为占比最高。近年来，保护区内麋鹿栖息地生境退化明显，生物量急剧减少，只有通过人为补充食物才能满足鹿群需求。而人为补充食物多为集中投喂，使麋鹿有更多的机会发生身体接触，导致冲突频发。统计发现，麋鹿因水源、栖息地等发生冲突的比例小，激烈程度也较小。

3.4 麋鹿冲突行为的昼间分布

发情期，繁殖群吸引更多的雄性个体在附近活动，随时影响鹿群。而休情期麋鹿各自集群，形成一定家域，群间基本互不干扰，群内结构波动性小，等级序位稳定(陆军等，1995)。圈养麋鹿活动空间有限，食物资源多为人工定时定量给予，其生活习性更具规律性。休情期麋鹿上、下午的冲突行为没有明显波动，反映了麋鹿集群具有相对稳定的社会性以及群内等级序位。

4 保护对策

冲突行为对有蹄类动物具有正负效应：正效应在于冲突行为促成等级序位形成，遵循优胜劣汰、适者生存的自然规律。麋鹿休情期冲突强度比发情期弱，但无形中产生极少数占据高等级序位的个体成为发情期群主候选者。在发情期，低等级个体表现为屈服，自动退出群主之争，避免了更多个体参与打斗而发生激烈冲突与伤害。从进化角度看，冲突行为成为物种延续优质基因的生存对策。负效应在于冲突行为造成个体伤害，特别是半散养状态下使食物资源分配失衡，等级序位高者占有过多食物资源，序位低者不能获得充裕的食物，引起个体膘情不一，易引发疫病流行。

高圈养密度条件下麋鹿冲突行为增多(蒋志刚等，2001)。大丰麋鹿种群近3 000头，密度偏高，植被生境超负荷，成为保护工作的瓶颈。因此建议：一是半散养麋鹿分步野外放养，开展科学有序的种群调节工作，从而形成良好的种群结构(包括性别、年龄和体况等)，减少冲突行为的发生几率；二是在圈养麋鹿种群饲养管理过程中，对鹿群分布进行合理化调控，分散多点补饲，营造自然散布状态，以免因食源而发生个体冲突；三是针对不同麋鹿生理时期，采取相应的对策，特别是骨质角期应考虑给予充分的资源满足鹿群需要，降低雄性个体接触机会。

此外，在麋鹿种群管理工作中，保护区拥有很大比例的半散养麋鹿，下一步工作是如何利用麋鹿身体特征进行人为驯化，避免冲突行为的发生。