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文章信息
- 林石狮, 王健, 吕植桐, 梁佩英, 罗林, 王新, 王英永
- LIN Shishi, WANG Jian, LV Zhitong, LIANG Peiying, LUO Lin, WANG Xin, WANG Yingyong
- 外来入侵物种温室蟾的大陆发现及其种群研究
- First Record of An Alien Invasive Species Eleutherodactylus planirostris in Mainland China, and Its Population Study
- 四川动物, 2017, 36(6): 680-685
- Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(6): 680-685
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20170232
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文章历史
- 收稿日期: 2017-07-25
- 接受日期: 2017-09-11
2. 中山大学生物博物馆, 广州 510275;
3. 深圳市野生动植物保护管理处, 广东深圳 518000;
4. 广东省自然保护区管理办公室, 广州 510173
2. The Museum of Biology, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;
3. Shenzhen Wildlife Protection Administration, Shenzhen, Guangdong Province 518000, China;
4. The Nature Reserve Management Office of Guangdong Province, Guangzhou 510173, China
温室蟾Eleutherodactylus planirostris隶属无尾目Anura卵齿蟾科Eleutherodactylidae卵齿蟾属Eleutherodactylus,原产于加勒比海地区部分岛屿(Heinicke et al., 2011),现已入侵至美国东南部、部分太平洋岛屿(Olson et al., 2012a, 2012b)以及中国香港(Lee et al., 2016)。该物种扩散能力强,主要传播途径很可能为苗木运输(Kraus et al., 1999;Christy et al., 2007),被认为是最成功的两栖类入侵种之一(Bomford et al., 2009),在多区域造成直接或间接的负面影响(Kraus et al., 2009;Olson et al., 2012b)。温室蟾入侵夏威夷后快速扩张,目前的分布密度高达12 500只/hm2,每一夜可消耗无脊椎动物129 000只/hm2(Olson et al., 2012b),对生态系统的影响研究正深入开展(Olson et al., 2012b;Lee et al., 2016)。2017年7月,周行等人首次在广东省深圳市福田区香蜜公园发现温室蟾,这是该物种入侵中国大陆地区的首次记录(个人通讯)。珠三角园林园艺产业发达,是中国大陆地区园艺产业的重要栽培区和转运区,对温室蟾的扩散可能有较高的助推作用。因此,亟待对温室蟾的分布现状、种群动态、扩散机制、繁殖行为、生态特点及其对入侵地的生态系统影响开展深入研究。
1 发现地基本概况香蜜公园位于广东省深圳市福田区中心区,2003年获批建设,至2017年7月开园,发现温室蟾时尚在施工。该园总占地约424 000 m2,主要植被包括龙眼Dimocarpus longan、荔枝Litchi chinensis、洋蒲桃Syzygium samarangense、小叶榕Ficus microcarpa、大王椰子Roystonea regia等,以及园林绿化种,如落羽杉Taxodium distichum、羊蹄甲Bauhinia purpurea、小叶榄仁Terminalia mantaly、非洲桃花心木Khaya senegalensis、凤凰木Delonix regia等,大量的草花,如月季Rosa chinensis、非洲菊Gerbera jamesonii、三色堇Viola tricolor等,草地为台湾草Zoysia tenuifolia和大叶油草Axonopus compressus。
2 调查方法2017年7月10—16日19: 30—24: 20于香蜜公园有温室蟾分布的区域布设4条样线,宽2 m,分别为2~5号样线,并根据微栖息地的不同,设4条对照样线,分别为1号样线、6~8号样线,样线信息见表 1。因温室蟾个体小,多栖息在落叶层下,因此调查方式为2个人并列慢行,仔细翻查落叶、石土块,记录两栖类种类、数量;密度=两栖类总个体数/(样地长度×宽度);同时记录微栖息生境的植被、环境。为查清传入途径,询问施工单位苗木和泥土来源。对香蜜公园周边的市政绿地进行详细调查,核实温室蟾是否为自然迁徙进入。
公园 Park |
样线编号 Transect line ID |
样线长度 Length/m |
种类与数量 Species and number |
密度 Density/(只/m2) |
微栖息地情况 The situation of the micro-habitat |
香蜜公园 | 1 | 82 | 饰纹姬蛙Microhyla fissipes 28,泽蛙Fejervarya multistriata 7,黑眶蟾蜍Duttaphrynus melanostictus 1 | 0.22 | 近湖,台湾草Zoysia tenuifolia草坪+零散灌木 |
2* | 84 | 温室蟾Eleutherodactylus planirostris 7,饰纹姬蛙17,黑眶蟾蜍2,沼蛙Hylarana guentheri 1 | 0.16 | 近人造河流,林缘,有较多落叶 | |
3* | 164 | 温室蟾37,斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus 2,泽蛙1,饰纹姬蛙15,黑眶蟾蜍4 | 0.18 | 近人造河流,乔木灌木林中,林下分布大量海芋Alocasia macrorrhiza,落叶层厚 | |
4 | 78 | 温室蟾1,泽蛙5,黑眶蟾蜍1,饰纹姬蛙1 | 0.05 | 近小水体,台湾草草坪+零散灌木 | |
5 | 41 | 温室蟾6,泽蛙1,饰纹姬蛙1,斑腿泛树蛙3,黑眶蟾蜍2 | 0.16 | 石壁瀑布的石洞中,丛植少量海芋、菖蒲Acorus calamus | |
6 | 134 | 饰纹姬蛙1,泽蛙1,黑眶蟾蜍2 | 0.01 | 少量乔木+台湾草草坪 | |
7 | 70 | 斑腿泛树蛙1,泽蛙2,黑眶蟾蜍1 | 0.03 | 近湖,台湾草草坪+草花花境,少落叶 | |
8 | 121 | 无 | 0 | 龙眼Dimocarpus longan+大叶油草Axonopus compressus草坪,少落叶 | |
荔枝公园 | 9 | 112 | 沼蛙1 | 0.00 | 近湖,乔木密林,无灌木和草坪,少落叶 |
10 | 82 | 沼蛙3,黑眶蟾蜍6 | 0.05 | 近湖,少量乔木+台湾草草坪,少落叶 | |
11 | 77 | 黑眶蟾蜍15 | 0.10 | 近湖,少量乔木和灌木+硬化地面,无落叶 | |
12 | 92 | 无 | 0 | 睡莲池旁的红千层Callistemon rigidus+台湾草草坪 | |
深圳国际园林花卉博览园 | 13 | 123 | 斑腿泛树蛙2,沼蛙2,饰纹姬蛙10,黑眶蟾蜍2 | 0.07 | 近小水体,密集乔灌木,少落叶 |
14 | 87 | 花狭口蛙Kaloula pulchra 1,黑眶蟾蜍2,斑腿泛树蛙1 | 0.02 | 台湾草+大叶油草草坪,边缘混沿街草,少落叶 | |
15 | 63 | 饰纹姬蛙10,沼蛙2,斑腿泛树蛙2 | 0.11 | 近小水体,大叶油草草坪,较多落叶 | |
16 | 177 | 黑眶蟾蜍8 | 0.02 | 台湾草草坪+密集乔灌木 | |
17 | 224 | 无 | 0 | 台湾草草坪+密集乔灌木,近福塔,延大路 | |
中心公园 (花卉世界) |
18 | 80 | 泽蛙5,黑眶蟾蜍2 | 0.04 | 野草丛 |
19 | 120 | 黑眶蟾蜍2 | 0.01 | 福田河边,台湾草草坪+少量乔木,少落叶 | |
20 | 112 | 黑眶蟾蜍2,黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromaculatus 1 | 0.01 | 福田河边,密集湿地植物+台湾草草坪+少量乔木 | |
21 | 100 | 沼蛙1 | 0.01 | 福田河边,密集湿地植物+台湾草草坪+少量乔木 | |
22 | 124 | 黑眶蟾蜍2 | 0.01 | 福田河边,台湾草草坪+少量乔木 | |
23 | 130 | 黑眶蟾蜍8,沼蛙8 | 0.06 | 台湾草草坪+少量乔木 | |
24 | 80 | 黑眶蟾蜍3,泽蛙1 | 0.03 | 台湾草草坪+少量乔木 | |
注:* 3号样线和2号样线较为靠近,视为同一分布区,因此,香蜜公园内共计有3个分布区。 Notes:* Transect line No. 3 and No. 2 could be considered as one distribution area as they were close to each other,therefore,there were 3 distribution areas of Eleutherodactylus planirostris in Honey Park in total. |
采集温室蟾标本,测量其头体长等数据;随机选取10只成年标本解剖,检查性别、胃内容物等。
两栖类多样性调查:于2017年7月10—16日19: 30—24: 20,在东面的荔枝公园设置4条样线(9~12号);在最靠近香蜜公园、位于西面的深圳国际园林花卉博览园(以下简称园博园)设置5条样线(13~17号);在东面的中心公园(重点为花卉经营场所周边)设置7条样线(18~24号)进行调查。
3 结果与分析 3.1 温室蟾深圳种群现状2~5号样线均靠近香蜜公园内人工水体。周边市政绿地、道路绿地均未见温室蟾(表 1)。以是否有2条黄色背侧条纹为标准,温室蟾可分为2种色型(Lynn,1940;Olson et al., 2012b)。这2种色型在香蜜公园均有发现,比例接近。温室蟾对光和人类动作敏感,受惊扰时迅速跳离或钻入缝隙中。新栽植物根系所携带的土球尚未铺草,有少量裸露,观察有少量温室蟾躲藏于土壤缝隙中。
7月10日共计发现20只温室蟾,成年/幼年为5/15。7月15日共计发现51只,成年/幼年为49/2。
3.2 温室蟾解剖结果共采集温室蟾标本21号(编号:SYS a006036~SYS a006056)(表 2),测量得头体长12.63~25.03 mm,平均16.70 mm。随机解剖其中10只成年个体,均为雌性,结合成体与幼体比例,发现该种群幼体处于快速生长状态,且成体以雌性为主。
标本编号 Specimen ID |
头体长 Snout-ventlength/mm |
有无背侧条纹 Dorsal stripes |
标本制作时间 The time ofspecimen production |
是否解剖 Dissection |
性别 Gender |
胃内容物 Stomach contents |
SYS a006036 | 15.00 | |||||
SYS a006037 | 21.74 | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 | |
SYS a006038 | 13.89 | √ | ||||
SYS a006039 | 15.26 | |||||
SYS a006040 | 12.94 | √ | ||||
SYS a006041 | 25.03 | √ | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 |
SYS a006042 | 20.87 | 捕抓当晚制作 | √ | ♀ | 猛蚁Cryptopone sp.残体 | |
SYS a006043 | 16.92 | |||||
SYS a006044 | 20.29 | 捕抓当晚制作 | √ | ♀ | 猛蚁5只,双纹小蠊Blattella bisignata 2只(1只较为完好,1只仅剩翅膀) | |
SYS a006045 | 13.69 | √ | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 |
SYS a006046 | 14.65 | |||||
SYS a006047 | 12.91 | √ | ||||
SYS a006048 | 12.63 | |||||
SYS a006049 | 13.81 | |||||
SYS a006050 | 15.85 | 捕抓当晚制作 | √ | ♀ | 猛蚁残体 | |
SYS a006051 | 17.28 | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 | |
SYS a006052 | 16.38 | |||||
SYS a006053 | 21.00 | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 | |
SYS a006054 | 14.93 | √ | ||||
SYS a006055 | 16.73 | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 | |
SYS a006056 | 18.89 | 捕抓后次日制作 | √ | ♀ | 无发现,食物应已消化 |
检查深圳种群的胃内容物发现,即时制作为标本的个体内,尚有残留小型昆虫残体,隔日制作的标本体内无发现,显示其消化能力较强。昆虫残体经鉴定为猛蚁Cryptopone sp.和双纹小蠊Blattella bisignata。
3.3 各个公园的两栖类现状香蜜公园内温室蟾同域分布的物种包括饰纹姬蛙Microhyla fissipes、黑眶蟾蜍Duttaphrynus melanostictus、沼蛙Hylarana guentheri、斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus、泽蛙Fejervarya multistriata,上述物种均为深圳城市公园常见种。统计4条出现温室蟾的样线,温室蟾(51只)明显比饰纹姬蛙(34只)、黑眶蟾蜍(9只)、泽蛙(7只)、斑腿泛树蛙(5只)、沼蛙(1只)数量多。小区域内集中出现大量的温室蟾,可能与其在该区域的卵大量孵化并集中出现有关;也可能是因为该区域栽培的部分新进苗木携带幼体、成体进入,从而形成小区域密集的现象。
在4个公园的24条样线中共记录本土种类6种:黑眶蟾蜍、饰纹姬蛙、沼蛙、泽蛙、斑腿泛树蛙、花狭口蛙,外来种2种:温室蟾和黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromaculatus。在香蜜公园的8条样线中,有温室蟾的样线其两栖类整体密度比其他3个公园高。深圳市政公园的微栖息地均较为类似,可简单分为乔灌木+硬化地面、乔灌木+草坪,以及密集乔灌木区域,再细分则为是否靠近水体。而草坪的存在,明显利于饰纹姬蛙、泽蛙、沼蛙等的活动。温室蟾不但可在该类草坪生境活动,也同黑眶蟾蜍类似,可在硬化地面较多、植被覆盖较少的区域活动,显示其较强的适应能力。
4 讨论 4.1 温室蟾的扩散在前期的动物普查工作中未见温室蟾,深圳市的两栖类外来种仅见牛蛙Rana catesbeiana、光滑爪蟾Xenopus laevis和黑斑侧褶蛙3种,牛蛙和光滑爪蟾为国外传入;牛蛙在洪湖公园已成为常见种,黑斑侧褶蛙在梅林水库常见,两者均形成区域性优势。而温室蟾同样可形成区域优势,尤其是在落叶层厚、昆虫数量多的林下区域。整体而言,深圳市内绝大部分市政公园的本土蛙类种类、数量均较少(另文发表),且受到严重的人为干扰。
温室蟾繁殖形式独特,于土壤(Goin,1947;Olson et al., 2012b)或湿叶子上(Goin,1947;Lee, et al., 2016)产卵,蝌蚪阶段在卵胶膜中直接发育成幼蛙(Lynn,1940;李成,江建平,2016);同时其个体小、活动能力强、整体扩散能力强(Lynn,1940;Olson et al., 2012b)。1994年温室蟾在夏威夷首次被发现后(Kraus & Campbell,2002),很快扩散至周边多个岛屿;中国香港2000年首次发现后也很快扩散(Lee et al., 2016)。从食性上看,温室蟾主要取食无脊椎动物,最常见的有蚂蚁、甲虫、蜘蛛、桡足类和蚯蚓(ISSG,2017),香港种群的取食种类尚未知(Lee et al., 2016)。而深圳种群已适应当地的食物,如猛蚁类和双纹小蠊2种深圳的常见昆虫。本次发现的种群成体主要为雌性,幼体成长速度快,加上当地食源充足,该种群显示出较强的扩散能力。
香港已发现温室蟾的栖息地类型包括次生林、灌木林、农用地、鱼塘周边、城市公园、农村等多种生境(Lee et al., 2016)。珠三角整体气候适合温室蟾生存繁衍,生境类型同香港多有相似,且园林、园艺产业发达,苗圃密布,苗木贸易发达;同时前人在美国本土区域(Bomford et al., 2009;Heinicke et al., 2011)、夏威夷(Kraus et al., 1999)、关岛(Christy et al., 2007)等地对温室蟾的入侵途径研究显示,其传播途径极可能为苗木运输;本次调查发现部分温室蟾躲藏在新栽植物的土球裸露区,证明其很可能通过植物移栽,甚至园林工程中的泥土运输活动形成迁移。结合以上因素,可预测该种在珠三角的扩散速度将极快。因温室蟾在香港已较为常见,课题组自2015年即着重关注并于深圳市寻找该种,并对中心公园花卉世界、部分大型苗圃等园林园艺集散地重点调查,但一直未见。此次于尚在施工的香蜜公园内发现该种,而在周边市政绿地、公园未见。同时,发现温室蟾的3个区域在物理距离上并不连贯,尤其是石壁瀑布的石洞区远离其他发现点,温室蟾仅限于石洞中,周边绿地未见,这种格局应该不是自然扩散所致,推测是新苗木的运输带入。咨询项目经理,得知公园内的苗木来源复杂,包括中山、佛山、东莞、深圳本地苗圃等,未来将进行追溯源头的工作,尤其着重调查靠近香港的本地苗圃。
4.2 温室蟾的生态影响温室蟾同属的Eleutherodactylus coqui也是著名的入侵种,被列入“100种最危险入侵种”(ISSG,2017)。针对温室蟾在多个非原产地快速扩散现象,有部分文献认为其具有“潜在危险”(Christy et al., 2007;Bomford et al., 2009;Lee et al., 2016),但大部分文献明确将其定位为“入侵种”(Bomford et al., 2009;Heinicke et al., 2011;Olson et al., 2012b;ISSG,2017)。
深圳作为一个进出口交易量极大的城市,现已存在多种外来物种(林石狮等,2013;唐跃琳等,2015),部分外来动物更在特定区域内形成优势种,但对当地的生态影响尚缺乏研究。温室蟾活动能力强,部分学者根据同属入侵种的习性推测其有很大可能入侵较高海拔林地(Kraus et al., 1999;Beard & Pitt,2005;Beard et al., 2009);另外,该种分散式产卵在不同区域,平均窝卵数可能为16(Goin,1947)或10.2(Olson et al., 2012a);胚胎发育和个体发育受水环境影响相对较小;生长速度快,孵化30 d后体质量可增长4倍(Goin,1947)。多因素使温室蟾容易形成高密度种群,从而消耗大量无脊椎动物,通过食物竞争等方式可能对本土同域两栖类造成负面影响。在夏威夷,温室蟾甚至可能对食虫的濒危鸟类造成负面影响(Olson et al., 2012b)。因此,建议相关部门对香蜜公园和周边绿地进行长期监测,并树立生态宣传牌,利用温室蟾入侵的事例加强对市民的环保科普教育。
致谢: 感谢周行先生长期协助深圳市野生动物资源的调查工作,并首次发现温室蟾的深圳种群;感谢贾凤龙老师第一时间鉴定胃内容物的昆虫标本。李成, 江建平. 2016. 无尾两栖类在不同生活史阶段的栖息环境[J]. 四川动物, 35(6): 950–955. |
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