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文章信息
- 刘学锋, 由玉岩, 王伟, 贾婷, 胡昕, 于泽英, 谢钟, 赵素芬, 张成林
- LIU Xuefeng, YOU Yuyan, WANG Wei, JIA Ting, HU Xin, YU Zeying, XIE Zhong, ZHAO Sufen, ZHANG Chenglin
- 不同来源的川金丝猴生命表和种群动态比较分析
- A Comparative Analysis of Life Table and Population Dynamics of Rhinopithecus roxellana from Captivity and Wild
- 四川动物, 2017, 36(5): 481-488
- Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(5): 481-488
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20170045
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文章历史
- 收稿日期: 2017-02-17
- 接受日期: 2017-04-10
2. 中国动物园协会, 北京 100037
2. Chinese Association of Zoological Gardens, Beijing 100037, China
川金丝猴Rhinopithecus roxellana隶属于灵长目Primates猴科Cercopithecidae疣猴亚科Colobinae仰鼻猴属Rhinopithecus,为我国特有种,分布于四川、甘肃、陕西和湖北等山林中(霍晟等,2008;吴逸群,刘科科,2010)。人口的不断增长、资源的过度开发、滥捕滥杀以及环境的破坏使川金丝猴成为濒危物种,被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物(吴逸群,刘科科,2010)。因该物种具有珍稀性和高观赏性,为了有效保护及宣传需要,大量的川金丝猴被国内动物园或野生动物繁育保护机构圈养(谢春雨,2011)。在我国,圈养川金丝猴始于1955年的北京动物园(于泽英,2004),已有60多年的饲养展出历史。据报道,2000—2009年野外捕获个体组繁殖率维持在0.12%~0.18%,圈养出生个体组维持在0.04%~0.14%,且野外捕获个体组每年的繁殖率都高于圈养出生个体组,平均高出52%(于泽英,2011)。育龄川金丝猴中圈养出生个体的死亡多发生在12岁前,而野外捕获个体的死亡则主要发生在13岁后(于泽英,2011)。本实验室前期研究发现,圈养川金丝猴的寿命期望值较长、死亡率低、种群数量波动小、生理寿命特征稳定(赵素芬等,2016)。那么,圈养出生和野外捕获川金丝猴之间的生存模式及发展趋势是否相同?两者未来增长趋势如何?
为此,本研究根据川金丝猴国际谱系簿(2015)收集了1955—2015年全世界836只圈养川金丝猴的基础数据,基于此划分为圈养出生组(captive born group,C组)和野外来源组(wild group,W组),并在2组个体年龄结构研究的基础上编制C组和W组川金丝猴的生命表,计算2组的内禀增长力,统计并分析2组间反映增长速度的各项参数间的差异,以期为圈养川金丝猴种群的管理及繁育保护提供参考资料。
1 材料和方法 1.1 研究对象836只圈养川金丝猴被划分为C组(n=606) 和W组(n=230)。分别统计各组川金丝猴的性别、出生时间、死亡时间、年龄等详细信息,计算各组内雄性和雌性个体的年龄配置(即各年龄阶段雄性和雌性个体数分别占总个体数的百分比)及性比(♂ : ♀) (赵素芬等,2016)。得到C组和W组的最高存活年龄分别为26岁和28岁。据此,本研究从0岁(刚出生或流产个体)到26岁和28岁,分别将C组和W组划分27个和29个年龄阶段评估其基本生物学信息;由于某些个体(尤其是0岁阶段的)性别不易区分,故缺失该信息,本文将之标示为“不详”;同时,C组20岁、25岁及26岁雌性个体数量为0,W组0岁、1岁及27岁雌性个体数量为0,无法进行性比的计算,所以使用“—”标示;C组22岁、23岁及24岁雄性个体数量为0,W组0岁及27岁雄性个体数量为0,性比为“0”(表 1)。
圈养出生组Captive born group | 野外来源组Wild group | |||||||||||||||||||
年龄 Age/岁 |
数量Number/只 | 年龄配置Age configuration/% | 性比 Sex ratio |
年龄 Age/岁 |
数量Number/只 | 年龄配置Age configuration/% | 性比 Sex ratio |
|||||||||||||
雄 Male |
雌 Female |
不详 Unknown |
总数 Sum |
雄 Male |
雌 Female |
不详 Unknown |
总数 Sum |
雄 Male |
雌 Female |
不详 Unknown |
总数 Sum |
雄 Male |
雌 Female |
不详 Unknown |
总数 Sum |
|||||
0 | 49 | 27 | 11 | 87 | 0.563 2 | 0.310 3 | 0.126 4 | 0.143 6 | 1.81 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | — | |
1 | 36 | 30 | 0 | 66 | 0.545 5 | 0.454 5 | 0.000 0 | 0.108 9 | 1.20 | 1 | 4 | 0 | 1 | 5 | 0.800 0 | 0.000 0 | 0.200 0 | 0.021 7 | — | |
2 | 25 | 17 | 0 | 42 | 0.595 2 | 0.404 8 | 0.000 0 | 0.069 3 | 1.47 | 2 | 1 | 2 | 0 | 3 | 0.333 3 | 0.666 7 | 0.000 0 | 0.013 0 | 0.50 | |
3 | 19 | 22 | 1 | 42 | 0.452 4 | 0.523 8 | 0.023 8 | 0.069 3 | 0.86 | 3 | 1 | 2 | 0 | 3 | 0.333 3 | 0.666 7 | 0.000 0 | 0.013 0 | 0.50 | |
4 | 24 | 23 | 0 | 47 | 0.510 6 | 0.489 4 | 0.000 0 | 0.077 6 | 1.04 | 4 | 6 | 8 | 2 | 16 | 0.375 0 | 0.500 0 | 0.125 0 | 0.069 6 | 0.75 | |
5 | 25 | 18 | 0 | 43 | 0.581 4 | 0.418 6 | 0.000 0 | 0.071 0 | 1.39 | 5 | 4 | 6 | 0 | 10 | 0.400 0 | 0.600 0 | 0.000 0 | 0.043 5 | 0.67 | |
6 | 16 | 13 | 0 | 29 | 0.551 7 | 0.448 3 | 0.000 0 | 0.047 9 | 1.23 | 6 | 6 | 3 | 0 | 9 | 0.666 7 | 0.333 3 | 0.000 0 | 0.039 1 | 2.00 | |
7 | 11 | 18 | 0 | 29 | 0.379 3 | 0.620 7 | 0.000 0 | 0.047 9 | 0.61 | 7 | 3 | 4 | 0 | 7 | 0.428 6 | 0.571 4 | 0.000 0 | 0.030 4 | 0.75 | |
8 | 15 | 14 | 0 | 29 | 0.517 2 | 0.482 8 | 0.000 0 | 0.047 9 | 1.07 | 8 | 2 | 4 | 0 | 6 | 0.333 3 | 0.666 7 | 0.000 0 | 0.026 1 | 0.50 | |
9 | 9 | 15 | 0 | 24 | 0.375 0 | 0.625 0 | 0.000 0 | 0.039 6 | 0.60 | 9 | 3 | 1 | 0 | 4 | 0.750 0 | 0.250 0 | 0.000 0 | 0.017 4 | 3.00 | |
10 | 9 | 14 | 0 | 23 | 0.391 3 | 0.608 7 | 0.000 0 | 0.038 0 | 0.64 | 10 | 8 | 2 | 0 | 10 | 0.800 0 | 0.200 0 | 0.000 0 | 0.043 5 | 4.00 | |
11 | 13 | 14 | 0 | 27 | 0.481 5 | 0.518 5 | 0.000 0 | 0.044 6 | 0.93 | 11 | 7 | 6 | 0 | 13 | 0.538 5 | 0.461 5 | 0.000 0 | 0.056 5 | 1.17 | |
12 | 11 | 7 | 0 | 18 | 0.611 1 | 0.388 9 | 0.000 0 | 0.029 7 | 1.57 | 12 | 7 | 10 | 0 | 17 | 0.411 8 | 0.588 2 | 0.000 0 | 0.073 9 | 0.70 | |
13 | 6 | 14 | 0 | 20 | 0.300 0 | 0.700 0 | 0.000 0 | 0.033 0 | 0.43 | 13 | 9 | 9 | 0 | 18 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.078 3 | 1.00 | |
14 | 8 | 5 | 0 | 13 | 0.615 4 | 0.384 6 | 0.000 0 | 0.021 5 | 1.60 | 14 | 3 | 5 | 0 | 8 | 0.375 0 | 0.625 0 | 0.000 0 | 0.034 8 | 0.60 | |
15 | 7 | 6 | 0 | 13 | 0.538 5 | 0.461 5 | 0.000 0 | 0.021 5 | 1.17 | 15 | 8 | 6 | 0 | 14 | 0.571 4 | 0.428 6 | 0.000 0 | 0.060 9 | 1.33 | |
16 | 5 | 5 | 0 | 10 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.016 5 | 1.00 | 16 | 3 | 5 | 0 | 8 | 0.375 0 | 0.625 0 | 0.000 0 | 0.034 8 | 0.60 | |
17 | 8 | 7 | 0 | 15 | 0.533 3 | 0.466 7 | 0.000 0 | 0.024 8 | 1.14 | 17 | 8 | 5 | 0 | 13 | 0.615 4 | 0.384 6 | 0.000 0 | 0.056 5 | 1.60 | |
18 | 6 | 4 | 0 | 10 | 0.600 0 | 0.400 0 | 0.000 0 | 0.016 5 | 1.50 | 18 | 8 | 4 | 0 | 12 | 0.666 7 | 0.333 3 | 0.000 0 | 0.052 2 | 2.00 | |
19 | 2 | 2 | 0 | 4 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.006 6 | 1.00 | 19 | 6 | 5 | 0 | 11 | 0.545 5 | 0.454 5 | 0.000 0 | 0.047 8 | 1.20 | |
20 | 4 | 0 | 0 | 4 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.006 6 | — | 20 | 5 | 6 | 0 | 11 | 0.454 5 | 0.545 5 | 0.000 0 | 0.047 8 | 0.83 | |
21 | 1 | 1 | 0 | 2 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.003 3 | 1.00 | 21 | 3 | 7 | 0 | 10 | 0.300 0 | 0.700 0 | 0.000 0 | 0.043 5 | 0.43 | |
22 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0.000 0 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.003 3 | 0 | 22 | 1 | 4 | 0 | 5 | 0.200 0 | 0.800 0 | 0.000 0 | 0.021 7 | 0.25 | |
23 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0.000 0 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.003 3 | 0 | 23 | 3 | 2 | 0 | 5 | 0.600 0 | 0.400 0 | 0.000 0 | 0.021 7 | 1.50 | |
24 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0.000 0 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.001 7 | 0 | 24 | 2 | 2 | 0 | 4 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.017 4 | 1.00 | |
25 | 3 | 0 | 0 | 3 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.005 0 | — | 25 | 2 | 1 | 0 | 3 | 0.666 7 | 0.333 3 | 0.000 0 | 0.013 0 | 2.00 | |
26 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.001 7 | — | 26 | 1 | 2 | 0 | 3 | 0.333 3 | 0.666 7 | 0.000 0 | 0.013 0 | 0.50 | |
27 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | 0.000 0 | — | |||||||||||
28 | 1 | 1 | 0 | 2 | 0.500 0 | 0.500 0 | 0.000 0 | 0.008 7 | 1.00 |
根据赵素芬等(2016)报道的生命表及内禀增长力各参数的含义及计算方法,本研究对2组圈养川金丝猴各年龄级内的个体总数、死亡个体总数进行统计,编制2组川金丝猴的生命表,并对2组川金丝猴各年龄级的生命期望平均余年(ex)进行配对t检验,结果以平均值±标准误表示,P<0.05表示差异有统计学意义;根据W组川金丝猴个体基础数据计算每个个体被圈养时的年龄,结合ex,分别统计不同圈养时年龄中低于ex的死亡率(低于ex的死亡个体数占该圈养时年龄个体总数的百分比),使用SigmaPlot 12.0,以被圈养时年龄为横坐标,低于ex的死亡率为纵坐标绘图,其中,0岁代表刚出生且未满1岁被圈养个体年龄;根据生命表,使用SigmaPlot 12.0,以川金丝猴年龄(x)为横坐标,各年龄死亡率(qx)和各年龄开始的存活分数的对数(lglx)为纵坐标分别绘制死亡曲线图和存活曲线图;结合基础资料计算C组和W组的内禀增长力,分析其种群发展趋势(Andrewartha & Birch,1954;江廷安,1998;黄炎等,2001;孙儒泳,2001)。
2 结果 2.1 圈养川金丝猴种群的生命表基于谱系及表 1数据,编制1955—2015年C组和W组川金丝猴的生命表(表 2)。ex显示:随着年龄的增长,2组川金丝猴的ex值均呈下降趋势;与C组相比,W组在0~18、22~28年龄级的ex值均较高,具体表现在:0年龄级高6.9岁,1、2年龄级分别高5.8岁和5.1岁,3~5年龄级高4岁以上,6~8年龄级高3岁以上,9~10年龄级高2岁以上,10~17、27年龄级高1岁以上,18、22~26、28年龄级高0.2~0.8岁;仅19年龄级二者相等,20和21年龄级C组的ex值较W组分别高0.2岁和0.3岁(表 2,图 1)。鉴于此,对C组与W组各年龄级ex值进行配对样品t检验,结果显示,W组ex为6.30±0.72,C组为4.10±0.37,W组显著高于C组(t=-5.696,N=27,P<0.001)(图 2)。可见,相同年龄时,野外来源川金丝猴的ex值更长。
圈养出生组Captive born group | 野外来源组Wild group | |||||||||||
年龄x/岁 | 各年龄开始时的存活数nx | 各年龄开始时的存活分数lx | 各年龄死亡个体数dx | 各年龄死亡率qx | 生命期望平均余年ex | 年龄x/岁 | 各年龄开始时的存活数nx | 各年龄开始时的存活分数lx | 各年龄死亡个体数dx | 各年龄死亡率qx | 生命期望平均余年ex | |
0 | 606 | 1.000 0 | 50 | 0.082 5 | 6.9 | 0 | 230 | 1.000 0 | 0 | 0.000 0 | 13.8 | |
1 | 519 | 0.856 4 | 22 | 0.042 4 | 7.0 | 1 | 230 | 1.000 0 | 4 | 0.017 4 | 12.8 | |
2 | 453 | 0.747 5 | 15 | 0.033 1 | 7.0 | 2 | 225 | 0.978 3 | 3 | 0.013 3 | 12.1 | |
3 | 411 | 0.678 2 | 9 | 0.021 9 | 6.6 | 3 | 222 | 0.965 2 | 1 | 0.004 5 | 11.2 | |
4 | 369 | 0.608 9 | 12 | 0.032 5 | 6.3 | 4 | 219 | 0.952 2 | 8 | 0.036 5 | 10.4 | |
5 | 322 | 0.531 4 | 15 | 0.046 6 | 6.2 | 5 | 203 | 0.882 6 | 8 | 0.039 4 | 10.2 | |
6 | 279 | 0.460 4 | 11 | 0.039 4 | 6.0 | 6 | 193 | 0.839 1 | 6 | 0.031 1 | 9.7 | |
7 | 250 | 0.412 5 | 11 | 0.044 0 | 5.7 | 7 | 184 | 0.800 0 | 6 | 0.032 6 | 9.1 | |
8 | 221 | 0.364 7 | 11 | 0.049 8 | 5.3 | 8 | 177 | 0.769 6 | 5 | 0.028 2 | 8.4 | |
9 | 192 | 0.316 8 | 5 | 0.026 0 | 5.1 | 9 | 171 | 0.743 5 | 4 | 0.023 4 | 7.7 | |
10 | 168 | 0.277 2 | 5 | 0.029 8 | 4.7 | 10 | 167 | 0.726 1 | 8 | 0.047 9 | 6.9 | |
11 | 145 | 0.239 3 | 11 | 0.075 9 | 4.4 | 11 | 157 | 0.682 6 | 12 | 0.076 4 | 6.3 | |
12 | 118 | 0.194 7 | 4 | 0.033 9 | 4.3 | 12 | 144 | 0.626 1 | 17 | 0.118 1 | 5.8 | |
13 | 100 | 0.165 0 | 10 | 0.100 0 | 4.0 | 13 | 127 | 0.552 2 | 13 | 0.102 4 | 5.5 | |
14 | 80 | 0.132 0 | 4 | 0.050 0 | 3.8 | 14 | 109 | 0.473 9 | 7 | 0.064 2 | 5.4 | |
15 | 67 | 0.110 6 | 7 | 0.104 5 | 3.5 | 15 | 101 | 0.439 1 | 11 | 0.108 9 | 4.8 | |
16 | 54 | 0.089 1 | 5 | 0.092 6 | 3.2 | 16 | 87 | 0.378 3 | 7 | 0.080 5 | 4.4 | |
17 | 44 | 0.072 6 | 2 | 0.045 5 | 2.8 | 17 | 79 | 0.343 5 | 11 | 0.139 2 | 3.8 | |
18 | 29 | 0.047 9 | 2 | 0.069 0 | 3.0 | 18 | 66 | 0.287 0 | 10 | 0.151 5 | 3.5 | |
19 | 19 | 0.031 4 | 0 | 0.000 0 | 3.2 | 19 | 54 | 0.234 8 | 10 | 0.185 2 | 3.2 | |
20 | 15 | 0.024 8 | 3 | 0.200 0 | 3.0 | 20 | 43 | 0.187 0 | 7 | 0.162 8 | 2.8 | |
21 | 11 | 0.018 2 | 1 | 0.090 9 | 2.9 | 21 | 32 | 0.139 1 | 6 | 0.187 5 | 2.6 | |
22 | 9 | 0.014 9 | 0 | 0.000 0 | 2.4 | 22 | 22 | 0.095 7 | 3 | 0.136 4 | 2.6 | |
23 | 7 | 0.011 6 | 0 | 0.000 0 | 1.9 | 23 | 17 | 0.073 9 | 4 | 0.235 3 | 2.2 | |
24 | 5 | 0.008 3 | 0 | 0.000 0 | 1.5 | 24 | 12 | 0.052 2 | 1 | 0.083 3 | 1.9 | |
25 | 4 | 0.006 6 | 1 | 0.250 0 | 0.8 | 25 | 8 | 0.034 8 | 3 | 0.375 0 | 1.6 | |
26 | 1 | 0.001 7 | 0 | 0.000 0 | 0.5 | 26 | 5 | 0.021 7 | 3 | 0.600 0 | 1.3 | |
27 | 2 | 0.008 7 | 0 | 0.000 0 | 1.5 | |||||||
28 | 2 | 0.008 7 | 1 | 0.500 0 | 0.5 |
分析W组230只个体,低于6岁前被圈养的个体数为205只,具体为0、1、2、3、4、5、6岁时被圈养个体数分别为80、17、34、31、16、17和10只,各年龄低于ex的死亡率则介于30.00%~58.82%;其中,6岁时被圈养,低于ex的死亡率最低,为30%,4岁次之,为31.25%,0岁为36.25%,1、2、3岁分别为47.06%、47.08%和45.16%,5岁为58.82%(图 3)。7~19岁共圈养25只个体,其中仅有6只实际存活寿命超过ex值,具体为7、9、10、11岁分别有1、1、2和2只。可见,W组个体在6岁前被圈养,其存活年龄能够达到ex值的概率更高。
分析C组川金丝猴各年龄级的死亡率发现:0年龄级的死亡率较高,达8.25%;1~10、12、14和17年龄级的死亡率维持在2.19%~5.00%;11、13、15、16、18和21年龄级的死亡率维持在6.90%~10.45%;20和25年龄级的死亡率分别为20%和25%;19、22~24和26年龄级的死亡率为0%(图 4:A)。与C组相比,W组川金丝猴的死亡率随着年龄的增长呈增长趋势,其波动相对较小,表现为0、27年龄级的死亡率为0%;1~10年龄级的死亡率维持在0.45%~4.79%;11~22和24年龄级的死亡率维持在6.42%~18.75%;25、26和28年龄级的死亡率分别达37.5%、60%和50%(图 4:A)。进一步对比W组与C组相同年龄级的死亡率,结果显示:除4年龄级外,9年龄级以前W组的死亡率均低于C组,自10年龄级以后,W组的死亡率以高于C组为主。可见,W组川金丝猴幼猴和青年猴死亡率较低,中年猴的死亡率相近,而C组老年猴的死亡率较低。
存活曲线显示,W组与C组圈养川金丝猴的存活曲线均呈凸型(图 4:B),属于Ⅰ型曲线(Deevey,1947),为增长型,即W组与C组的大多数个体均能实现其平均的生理寿命。与此同时,W组的存活曲线凸起更明显,即组内幼年、成年个体数量相对较多,老年猴数量较少,种群密度呈越来越大的趋势;相较而言,C组虽为Ⅰ型曲线,但其较为陡立,种群密度的增长趋势较W组低。
2.2 圈养川金丝猴种群的内禀增长力和种群动态结果根据川金丝猴繁殖的特点,结合表 1中的繁殖率、性比及各年龄段开始时的雌性个体存活数,计算C组与W组川金丝猴的每雌产雌率(mx),列出2组川金丝猴的内禀增长力表(表 3),计算得到C组川金丝猴的R0C=3.192 3,TC=10.763 5,即C组川金丝猴经过一个世代10.8年,平均每个雌性川金丝猴生产3.2个雌性后代。W组川金丝猴的R0W=1.992 5,TW=10.945 4,即W组川金丝猴经过一个世代10.9年,平均每个雌性川金丝猴生产2.0个雌性后代。
年龄x/岁 | 各年龄开始的雌性个体存活数Nx | 各年龄开始的雌性个体存活分数lx | 每雌产雌率mx | lxmx | xlxmx | |
圈养出生组 | 0 | 281 | 0.903 9 | 0 | 0 | 0 |
1 | 254 | 0.881 9 | 0 | 0 | 0 | |
2 | 224 | 0.924 1 | 0 | 0 | 0 | |
3 | 207 | 0.893 7 | 0 | 0 | 0 | |
4 | 185 | 0.875 7 | 0 | 0 | 0 | |
5 | 162 | 0.888 9 | 0.390 3 | 0.347 0 | 1.734 9 | |
6 | 144 | 0.909 7 | 0.259 6 | 0.236 1 | 1.416 9 | |
7 | 131 | 0.862 6 | 0.145 3 | 0.125 3 | 0.877 1 | |
8 | 113 | 0.876 1 | 0.293 1 | 0.256 8 | 2.054 5 | |
9 | 99 | 0.848 5 | 0.157 4 | 0.133 5 | 1.201 8 | |
10 | 84 | 0.833 3 | 0.192 0 | 0.160 0 | 1.600 2 | |
11 | 70 | 0.800 0 | 0.398 0 | 0.318 4 | 3.502 0 | |
12 | 56 | 0.875 0 | 0.538 8 | 0.471 4 | 5.657 1 | |
13 | 49 | 0.714 3 | 0.204 1 | 0.145 8 | 1.895 0 | |
14 | 35 | 0.857 1 | 0.640 0 | 0.548 6 | 7.680 0 | |
15 | 30 | 0.800 0 | 0.561 7 | 0.449 4 | 6.740 7 | |
∑ | R0C=∑lxmx=3.192 3 | 34.360 0 | ||||
野外来源组 | 0 | 112 | 1.000 0 | 0 | 0 | 0 |
1 | 112 | 1.000 0 | 0 | 0 | 0 | |
2 | 112 | 0.982 1 | 0 | 0 | 0 | |
3 | 110 | 0.981 8 | 0 | 0 | 0 | |
4 | 108 | 0.925 9 | 0 | 0 | 0 | |
5 | 100 | 0.940 0 | 0.068 7 | 0.064 6 | 0.323 0 | |
6 | 94 | 0.968 1 | 0.194 6 | 0.188 4 | 1.130 3 | |
7 | 91 | 0.956 0 | 0.059 0 | 0.056 4 | 0.394 8 | |
8 | 87 | 0.954 0 | 0.035 3 | 0.033 7 | 0.269 4 | |
9 | 83 | 0.988 0 | 0.145 5 | 0.143 7 | 1.293 3 | |
10 | 82 | 0.975 6 | 0.493 8 | 0.481 8 | 4.817 8 | |
11 | 80 | 0.925 0 | 0.197 0 | 0.182 2 | 2.004 2 | |
12 | 74 | 0.864 9 | 0.172 5 | 0.149 2 | 1.789 9 | |
13 | 64 | 0.859 4 | 0.302 5 | 0.260 0 | 3.379 7 | |
14 | 55 | 0.909 1 | 0.091 4 | 0.083 1 | 1.163 6 | |
15 | 50 | 0.880 0 | 0.397 2 | 0.349 5 | 5.242 6 | |
∑ | R0W=∑lxmx=1.992 5 | 21.808 6 |
根据T及R0结果,计算得rmC=0.107 8,即C组川金丝猴以平均每年每雌生产0.11只雌性后代的速度增长;周限增长率λC=1.113 9>1,即C组川金丝猴数量具有上升潜力。而rmW=0.063 0,即W组川金丝猴以平均每年每雌生产0.06只雌性后代的速度增长;周限增长率λW=1.065 0>1,可知W组川金丝猴数量也具有上升潜力。
3 讨论本课题组前期基于川金丝猴国际谱系簿(2014)编制了圈养川金丝猴种群的生命表,分析圈养川金丝猴的内禀增长力,结果显示,圈养川金丝猴种群数量波动小,目前仍存在发展上升的空间,种群结构和生理寿命相对稳定(赵素芬等,2016)。圈养川金丝猴个体有2个来源:一为圈养出生个体,二为野外来源个体,且二者在繁殖率及死亡年龄间存在差异(于泽英,2011);与此同时,本课题组据川金丝猴国际谱系簿(2015)统计圈养出生个体平均寿命为6.55岁,野外来源个体平均寿命为13.34岁(未发表数据)。鉴于此,本研究将川金丝猴国际谱系簿(2015)内836只个体依据来源分为2组,进行生命表编制及内禀增长力计算。结果显示,圈养出生组和野外来源组生命表总体规律与赵素芬等(2016)的报道一致,即随着年龄级的增长,ex值下降;但进一步比较发现,野外来源个体ex值高于圈养出生个体和整个圈养种群,且圈养出生个体ex值极显著低于野外来源个体,结合死亡曲线与存活曲线,引起这一差异的主要因素为野外来源组川金丝猴幼猴和青年猴死亡率较低。2组川金丝猴的饲养环境相同,那么,死亡率差异可能与野外捕获个体和圈养出生个体的身体素质以及生长发育阶段对环境适应性不同有关。虽然野生川金丝猴社会结构是以单雄多雌的小家庭为单位的多家庭混合体(Grueter & Zinner,2004),在其周围同时散布着由单身雄性组成的全雄群体(陈服官等,1983;Kirkpatrick et al., 1999),通常几十至几百只成群而居(任仁眉等,2000),但是有相当多数量的雌性及雄性个体在社会单元间迁移(齐小光,2008),这使得具有血缘关系的个体往往在不同群体中,且非人灵长类的自然野生群体往往具有亲缘关系个体间的亲缘识别以及近交回避能力(Simons et al., 1968;Simons & Bielert,1973;Hansen,1976;朱勇,2008),从而确保双亲繁殖成功及后代存活(李进华,1998;朱勇,2008)。综上可见,圈养单位应根据川金丝猴个体血缘关系加强最适生育年龄个体的交流。
近些年,圈养川金丝猴种群中圈养出生个体占主要部分(于泽英,2011),仅有少数野外来源个体进入圈养种群中,但野外来源个体对圈养种群仍发挥着重要作用。本研究结果显示,野外川金丝猴于6岁前被圈养,能够存活超过ex的概率极高,尤其是6岁与4岁个体存活超过ex的概率最高,其次为0岁个体,这可能是由于大多数0岁个体(婴幼阶段)在其出生时即被圈养,通过人工育幼的方式成长,个体应激相对较小;而1~3岁个体处于少年阶段,虽独立生活过渡到青春期,与群内其他成员有广泛的社会性接触,如理毛、拥抱、挨坐等,同时出现了攻击、臣服和警戒等社会行为,处于生长发育、环境及行为学习的重要阶段(Kleiman et al., 1996;梁冰等,2001;于泽英,2011),当其突然被圈养后应激反应相对较大,野外生活行为受限,从而在某种程度上影响其未来的生命指数;至4~6岁时,川金丝猴已发育至青年阶段,个体已性成熟,生命特征稳定(梁冰等,2001),此时圈养对其影响略微减小。同时发现,5岁野生个体被圈养时,其生命未达到ex的概率略有升高,这可能是由于5岁时被圈养个体共17只,统计数量相对较少,个体差异引起统计结果略有偏差。可见,当野外救助川金丝猴个体后,若可继续圈养用于补充圈养川金丝猴种群时,0~6岁健康个体均适宜作为繁育的后备种群,尤其以4~6岁最佳。
虽然圈养出生组与野外来源组川金丝猴个体生活在相似的圈养环境下,2组川金丝猴数量均具有上升潜力,但根据前述结果,2组个体在生命相关指数间存在显著差异。这可能与圈养出生个体在繁殖率、幼体、亚成体生长发育阶段的环境及行为学习上低于野外来源个体有关(Kleiman et al., 1996;于泽英,2011)。鉴于此,应进一步加强野外川金丝猴出生、哺育、亚成体生长等方面的研究,改善圈养环境和饲养管理方式,加强各饲养单位最适生育年龄个体交流,提高圈养出生个体的繁殖率,降低死亡率。
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