缨翅目Thysanoptera因其前缘为缨翅而得名，俗称蓟马，其前足跗节有翻缩性“泡囊”，故又称为泡足目。在昆虫的系统发生史中，该类昆虫是一类具有伪蛹阶段的过渐变态昆虫，是不全变态向全变态过渡的中间类型，在昆虫发生史上具有相对重要的地位。蓟马科Thripidae隶属于缨翅目蓟马总科Thripoidea，全世界已知约280属2 000余种，中国地域宽广，横跨古北界和东洋界2个世界动物地理分区，分布有79属315种 (胡庆玲，2013)。

与其他昆虫相比，中国的蓟马研究多集中在东南沿海地区，其他地区研究较少，而且长期以来缺乏比较全面系统的研究，分类工作还处于零星的属种单元的描述阶段，动物地理及其区系分布分析几乎空白，所以对我国蓟马科昆虫进行深入全面的研究非常必要。

蓟马科分类使用最广泛的是4亚科分类系统 (Masumoto，2010)：针蓟马亚科Panchaetothripinae、棍蓟马亚科Dendrothripinae、绢蓟马亚科Sericothripinae和蓟马亚科Thripinae。但由于该系统并未对亚科指定族和亚族，所以很多研究者仍继续使用Priesner (1949)及Wilson (1975)的分类系统。

从系统发育的观点来看，蓟马科虽然被认为是一个独立的类群，但其内部亲缘关系并不明确 (Mound & Morris，2007)。因此，深入研究该类群对阐明其系统发育关系、建立合理的分类系统有着十分重要的意义。

目前，对中国蓟马科系统发育方面的研究仅限于冯毅 (2010)基于分子数据研究了蓟马科蓟马族的部分属级单元 (11属19种) 的亲缘关系，缺乏较系统全面的研究。为此，本文基于支序系统学研究方法和实证标本 (59属)，对该科在属级及以上的分类单元的系统发育关系进行了初步探讨，以期对中国蓟马科的系统发育研究提供参考。

1 材料与方法 1.1 材料

实证标本分别来自西北农林科技大学昆虫博物馆 (NWAFU)、中国科学院动物研究所 (IZCAS) 和华南农业大学资源与环境学院 (SCAU)。

1.2 方法 1.2.1 选取外群

根据外群的选取原则 (黄大卫，1996)，外群应该是在分类上和内群关系密切，但是进化级别应和内群的级别相当或低于内群，而且外群应具有较少的特化特征，所以选取纹蓟马属Aeolothrips和眼管蓟马属Ophthalmorthrips。

1.2.2 选取特征

本研究用于支序分析的特征均为雌成虫和雄成虫外部形态特征。中国蓟马科系统发育分析所用特征及其演化系列见表 1。

1.2.3 特征编码及建立数据矩阵

确定特征极向是重建系统发育的关键之一，外群分析法被广泛认为是在支序分析中确定极向的最可靠的方法之一。本次分析对二态特征采用二态编码，编码为“0、1”；多态特征采用加性编码，编码为“0、1、2、3…”，遗失特征或不确定特征标记为“？”。支序分析选取的59属97个特征数据矩阵见表 2，所有特征均为作者根据标本获取。

2 运算结果与分析

本研究采用PAUP系统发育软件 (version 4.0b10) 在Windows环境下结合Treeview (Win32) 完成。

将特征数据编码矩阵写入Nexus格式文件，命令设置为：

set criterion=parsimony；maxtrees=1 000；increase=auto；hsearch start=stepwise

运行结果得到2棵简约树，最终得到1棵严格合意树 (strict consensus tree)(Tree length=432，CI=0.377 3，RI=0.596 1)(图 1)。

(1) 所选的97个特征中，78个特征为有效特征 (parsimony-informative characters)、1个为恒定特征 (constant character)、18个为无效特征 (parsimony-uninformative characters)。所有特征均无序，且不加权。

(2) 从图 1可以看出：

根部节点120为外群节点，分为2支，一支为纹蓟马属，另一支为内群。

节点119为内群节点，所包括类群的共同衍征为：16(触角节Ⅲ感觉锥形状，CI=0.333)，18(触角节Ⅳ感觉锥形状，CI=0.400)，21(触角端部情况，CI=0.500)，30(前翅后缘缨毛情况，CI=0.333)，35(前翅脉鬃是否明显，CI=0.333)，36(前翅脉端鬃情况，CI=0.235)，50(前足端跗节上有无钩齿，CI=0.500)，64(后胸内叉骨是否有刺，CI=0.143)，93(雌虫产卵器弯曲方向，CI=1.000)，94(节Ⅸ背片是否有特化的结构，CI=0.167) 支持。节点119分为2个大的分支，一支为节点118所包含的类群，较早分化出来，另一支为节点114所包含的类群。

节点118所包含的类群为蓟马亚科的类群，分为2支，一支为节点117所包括的类群，另一支为节点116所包括的类群。节点117为一个单系群。节点116分为2支，一支为横断蓟马属Hengduanothrips，较早分化出来，另一支为节点115所包括的类群，为一个单系群。

节点114分为2个大的分支：节点113和节点99所包括的类群。

节点113分为2支，一支为背刺蓟马属Dendrothripoides，较早分化出来，另一支为节点112所包括的类群。节点112分为2个分支：一支是节点111所包含的类群，为棍蓟马亚科所属类群，另一支为节点110所包含的类群，是针蓟马亚科所包含的类群。节点105所包含的类群是属于圈针蓟马族Monilothripini的类群，且圈针蓟马属Monilothrips和胸鬃针蓟马属Zaniothrips互为姐妹群；节点101所包含的类群为属于精针蓟马族Tryphactothripini的类群，其中星针蓟马属Astrothrips较早分化出来，异毛针蓟马属Anisopilothrips和矛鬃针蓟马属Copidothrips互为姐妹群。

节点99分成2支，一支为节点98所包括的类群，为一个单系群，另一支为节点97所包括的类群。节点97分成2支，一支为节点62所包括的呆蓟马属属团Anaphothrips genus group，为一个单系群，另一支为节点96所包括的类群。节点96分成2支，一支为膨锥蓟马属Chilothrips，另一支为节点95所包括的类群。节点95分为2支，一支为二鬃蓟马属Dichromothrips，另一支为节点94所包括的类群。节点94分为2支，一支为节点93所包括的类群，另一支为节点75所包括的类群。节点93分为2支，一支为节点92所包括的类群，为一个单系群，是带蓟马属属团Taeniothrips genus group所包括的类群，另一支为节点91所包括的类群。节点91分为2支，一支为杆角蓟马属Rhaphidothrips，其衍征为：21(触角端部情况，CI=0.500)，另一支为节点90所包括的类群。节点90分为2支，一支为节点89所包括的类群，另一支为节点82所包括的类群。节点89分为2支，一支为节点88所包括的类群，另一支为节点85所包括的类群。节点88分为2支，一支为节点87所包括的类群，另一支为节点86所包括的类群，为一个单系群，是大蓟马属属团Megalurothrips genus group所包括的类群。节点85分为2支，一支为腹毛梳蓟马属Projectothrips，较早分化出来，另一支为节点84所包含的类群。节点84为绢蓟马亚科所包含的类群，为一个单系群，其中绢蓟马属Sericothrips先分化出来，为该亚科中较为原始的类群，裂绢蓟马属Hydatothrips和新绢蓟马属Neohydatothrips互为姐妹群。

节点82分为2支，一支为节点81所包括的类群，另一支为节点78所包括的类群。节点81分为2支，一支为节点80所包括的类群，为一个单系群，另一支为节点79所包括的类群，为一个单系群。节点78分为2支，一支为节点77所包括的类群，为花蓟马属属团Frankliniella genus group所包括的类群，是一个单系群，另一支为节点76所包括的类群，也是一个单系群。

节点75分为2支，一支为节点74所包括的由蓟马属属团Thrips genus group所构成的单系群，一支为节点71所包括的类群。节点71分为2支，一支为贝蓟马属Bathrips，另一支为节点70所包括的类群。节点70分为2支，一支为节点69包括类群，是一个单系群，另一支为节点68所包括的类群。节点68分为2支，一支为异色蓟马属Trichromothrips，较早分化出来，另一支为节点67所包括的类群。节点67分为2支，一支为节点66所包括的单系群，另一支为节点65所包括的类群。节点65分为2支，一支为节点63所包括的类群，另一支为节点64所包括类群。节点64所包括的类群为一个单系群；节点63所包括的类群为一个单系群，属于指蓟马族Chirothripini。

3 结果与讨论

从对支序图的分析可知，该图基本明确了中国蓟马科各属的分类地位和进化顺序，并可以得出如下结论：

(1) 蓟马科为单系群。

节点119为内群节点，整个内群与纹蓟马属互为姐妹群，而纹蓟马属和内群共同与眼管蓟马属互为姐妹群。纹蓟马属与内群关系更密切，与内群形成一个单系群，而眼管蓟马属较为原始，这与韩运发 (1997) 依据生态学进化途径认为管尾亚目Tubulifera (管蓟马科Phlaeothripidae) 较为原始的论断一致。

(2) 棍蓟马属Dendrothrips和伪棍蓟马属Pseudodendrothrips互为姐妹群。

(3) 整个针蓟马亚科是一个单系群，精针蓟马族和圈针蓟马族也是单系群，但针蓟马族Panchaetothripini不是单系群。

Wilson (1975)将针蓟马亚科分为3个族。Mound和Morris (2007)指出，针蓟马亚科是一个单系群。本文得出的结论支持Mound和Morris (2007)观点，但对Wilson (1975)提出分为3个族的观点仅部分支持：节点105所包含的类群是属于圈针蓟马族的类群，并且是一个单系群，圈针蓟马属和胸鬃蓟马属互为姐妹群；节点101所包含的类群属于精针蓟马族的类群，也是一个单系群，其中，星针蓟马属Astrothrips较早分化出来，异毛针蓟马属和矛鬃针蓟马属互为姐妹群；但针蓟马族中各属按先后不同的顺序分别分化出来，且不能形成一个单系群，所以对针蓟马族的划分还有待于进一步研究。

(4) 棍蓟马亚科和针蓟马亚科亲缘关系较近，且互为姐妹群。这与韩运发 (1997)的观点相同，作者认为棍蓟马亚科和针蓟马亚科亲缘关系较近，由1(体表刻纹情况)、3(单眼区是否隆起)、24(下颚须节数) 等形态学证据支持。

(5) 绢蓟马亚科的分类地位有待进一步考证。

绢蓟马亚科作为一个单系群是毋庸置疑的。该亚科的前翅毛序很有特点，但是和蓟马科其余各单元之间的关系仍不清楚。绢蓟马亚科虽然是一个单系群，但是却嵌在蓟马亚科内，为了保持蓟马亚科的单系性 (节点118除外)，绢蓟马亚科的分类地位只能降一级，作为蓟马亚科内的一个族或者一个属团，但这个推论的合理性还有待运用分子手段来进行验证。

(6) 节点118为内群中最早分化出来的1支，包括蓟马亚科的类群，但是却早于蓟马亚科和其他亚科分化出来，由22(前单眼前鬃是否存在) 和40(前胸是长鬃对数) 这2个形态学证据所支持。产生这种情况可能的原因有2个：其一，无翅蓟马属Apterothrips和缺翅蓟马属Aptinothrips均无单眼，所以22(前单眼前鬃是否存在) 的特征序列是基于一个假设，即头背前部的鬃是前单眼前鬃，因为该鬃也有可能是头背的普通的鬃；其二，Mound和Morris (2007)指出，前胸长鬃是表型特征，能反映出的系统进化信息有限。

4 蓟马科系统发育研究展望

支序分析图较好地反映了所涉及的类群在亚科水平上的关系，虽然这些结果为缨翅目的系统发育提供了一些信息，有些对现有的分类系统是支持的，有些是有待考证的，但是仍需要更多更深入的研究。

本次支序分析仅限于中国蓟马科中的59个属，且没有结合生态学特征，影响了本次支序图拓扑关系的建立，也限制了它的准确性和真实性。

本研究由于样本不全，放弃了分子数据的获取。在今后的研究中，要不断补充研究样本，以期得到包括分子特征在内的更多特征。

理想情况下，更多的种类、形态特征、基因、序列数据对于重建该目的系统发育是非常有用的。在这种情况下，有些阶元的取样仍很薄弱，今后的研究仍需要更多的样本来检验亚科和族的分类假设，应多收集新鲜标本，继续获取分子生物学数据，再结合形态学、生态学、生理学等特征，进一步完善该类群的分类系统，使其更接近真实的自然分类系统。

致谢: 感谢中国科学院动物研究所 (IZCAS) 乔格侠教授、党利红博士和华南农业大学资源与环境学院 (SCAU) 童晓立教授和宋涛在作者访问期间给予的一切帮助。