大熊猫Ailuropoda melanoleuca为我国特有物种，已在地球上生存了至少800万年，被誉为“活化石”和“中国国宝”，是世界自然基金会的形象大使(徐庆刚，2009；邓怀庆，2013)。由于栖息地面积缩小、质量衰退，且破碎化严重，大熊猫的生存受到严重威胁，被中国红皮书列为濒危物种，属于国家Ⅰ级重点保护野生动物(胡锦矗，1985)。鉴于大熊猫在保护生物学上重要的地位及学术研究价值，其生存和保护现状为世人所关注，是世界生物多样性保护的旗舰物种(张玲等，2015；周世强等，2015)。

圈养大熊猫是大熊猫迁地保护的重要手段(王芳等，2007)，为大熊猫的展示和研究保护奠定了基础(许秀，2012)。圈养大熊猫的最早记载始于1936年，而我国大熊猫的人工饲养始于1953年(章鹦鹦，2010)。圈养大熊猫种群的发展动态也是学者关注的热点。黄炎等(2001)根据1999年大熊猫谱系统计发现，圈养大熊猫种群数量在1936—1999年是下降的。近年来，大熊猫的繁育保护工作取得可喜成绩，国家林业局公布的全国第四次大熊猫调查结果显示，截至2013年末，全国圈养大熊猫种群数量达到375只，圈养种群规模快速发展(耿国彪，2015)。近年圈养大熊猫种群的发展与圈养种群的未来增长趋势的关系如何？

为此，本研究根据大熊猫国际谱系(2015)收集了1936—2015年全世界990只圈养大熊猫的基础数据，在种群年龄结构研究的基础上编制了圈养大熊猫的生命表，计算圈养大熊猫种群的内禀增长能力(innate capacity of increase)，统计种群增长速度的各项参数，以期进一步了解圈养条件下大熊猫种群的动态发展趋势，为圈养种群的管理及繁育保护提供参考资料。

1 材料和方法 1.1 研究材料

结合大熊猫国际谱系(2015)，收集1936—2015年全世界990只圈养大熊猫资料，统计其出生时间、死亡时间、年龄、性别等基本信息，计算各年龄阶段雄性和雌性个体的年龄配置(即雄性和雌性个体数分别占该年龄阶段总个体数的百分比)及性比。统计数据显示，被测群体最高存活年龄为37岁，据此从0岁(刚出生或流产个体)到37岁，共划分38个年龄阶段来评估这个统计群体的基本生物学信息；其中，59例个体或因从野外捕获/救助缺失出生日期，或因死亡日期丢失，无法计算年龄，故以“未知”标示；同时，由于大熊猫特殊的生理特征，幼龄(尤其是0~1岁阶段)性别不易区分，而缺失了这个信息，本文将之标示为“不详”(表 1)。

1.2 研究方法

1980年成都大熊猫繁育研究基地(CD)首次采用冷冻精液技术，培育出了全球第一只人工繁育大熊猫，为圈养大熊猫的繁育开辟了新的途径(叶志勇，1980)。本研究统计1980—2015年各年初生且存活超过100 d的个体总数，使用SigmaPlot 12.0，以年(year)为横坐标、各年内初生且存活超过100 d的个体总数为纵坐标，绘制存活超过100 d的个体的存活曲线图；对圈养大熊猫各年龄阶段内的个体总数、死亡个体总数进行统计，并编制圈养大熊猫种群的生命表；根据生命表，使用SigmaPlot 12.0，以大熊猫年龄(x)为横坐标、死亡率(q_x)和各年龄开始的存活数的对数(lgn_x)为纵坐标，分别绘制死亡曲线图和存活曲线图；结合基础资料计算圈养大熊猫种群内禀增长能力，分析其种群发展趋势(Andrewartha & Birch，1954；江延安，1998；黄炎等，2001；孙儒泳，2001)。

其中，生命表各参数含义及计算方法如下(黄炎等，2001；孙儒泳，2001；赵素芬等，2016)：

x：研究个体的年龄；

n_x：各年龄开始时的存活数；

l_x：各年龄开始时的存活分数，l_x=n_x/n₀；

L_x：从x到x+1岁生存个体年数，L_x=(l_x+l_x+1)/2；

d_x：各年龄死亡个体数；

q_x：各年龄死亡率，q_x=d_x/n_x；

T_x：x岁的个体未来累计生存个体数，T_x=L_x+T_x+1；

e_x：生命期望平均余年，e_x=T_x/n_x。

内禀增长能力各参数含义及计算方法如下(江延安，1998；孙儒泳，2001；赵素芬等，2016)：

x：研究个体的年龄；

N_x：各年龄开始的雌性个体存活数；

l_x：各年龄开始的雌性个体存活分数，l_x=N_x+1/N_x；

m_x：每雌产雌率，m_x=(x期个体数×性比)/[(N_x+N_x+1)/2]；

R₀：净增殖率，R₀=∑l_xm_x；假设R₀=1，那么种群的出生率与死亡率相等，经过一个世代以后，正好更新其自身，不增也不减；R₀＞1，则出生率大于死亡率，种群数量增加，R₀越大，数量增加越多；

T：平均世代长度，T=∑xl_xm_x/R₀，衡量母代到子代生殖的平均时间；

r_m：内禀增长率，r_m=lnR₀/_T；

λ：周限增长率，λ=e^r_m；λ＞1，种群数量上升，λ=1，种群稳定，0＜λ＜1，种群数量下降。

2 结果 2.1 圈养大熊猫种群的生命表

根据圈养大熊猫国际谱系 (2015) 统计各年内初生且存活超过100 d的个体数。结果显示：1980—2004年间，1986年、1992年、1999年、2000年和2003年存活超过100 d的个体数分别为10、11、14、18和16只，其余的均少于10只，且1993年之前12年内的统计数量均≤5只，个别年 (1984年、1987年和1988年) 仅1只；自2005年之后的11年，每年存活超过100 d的个体数量大幅增加，均≥20只，其中2006年、2008年、2010年、2014年分别为30只、31只、32只和32只，2013年和2015年存活超过100 d的个体数量分别为41只和40只 (图 1)。

根据圈养大熊猫谱系及表 1数据，编制1936—2015年圈养大熊猫的生命表 (表 2)。e_x结果显示：0~1岁个体平均可再活10.04年，2~3岁个体平均可再活11.03年，4~7岁个体平均可再活10.44年，8~12岁个体平均可再活9.41年，13~14岁个体平均可再活8.51年，15~18岁个体平均可再活7.41年，19~20岁个体平均可再活6.66年，21~23岁个体平均可再活5.54年，24~26岁个体平均可再活4.56年，27~32岁个体平均可再活3.29年，33~34岁个体平均可再活2.52年，35岁的个体平均可再活1.61年，36~37岁个体平均可再活0.72年。可见，年龄低于20岁的圈养大熊猫的e_x均达6年以上；除0~1岁个体的e_x较2岁、3岁个体短外，随着年龄增长，圈养大熊猫平均可再活年龄缩短，高于35岁个体的再存活概率较小。

分析随年龄变化圈养大熊猫的死亡情况，结果显示：圈养大熊猫在0岁和1岁的死亡率较高，分别为0.093 4和0.130 3；2岁的死亡率大幅下降，为0.035 9；3~15岁的死亡率最低，为0.016 0~0.028 6；除23岁死亡率为0.104 3外，16~25岁维持在0.037 8~0.083 3；26岁以后，圈养大熊猫死亡率升高，26~32岁维持在0.125 0~0.217 4，33、34岁的死亡率略有降低，分别为0.076 9和0.090 9，35岁之后的死亡率大幅增加 (图 2)。

圈养大熊猫的存活曲线属于Ⅰ型(凸型)曲线(Deevey，1947)，绝大多数圈养个体都能活到生理年龄，即在接近生理寿命前只有少数个体死亡(图 3)。

2.2 圈养大熊猫种群的内禀增长能力和种群动态

目前记载的最高生育年龄的圈养大熊猫为重庆动物园21岁的“新星”。因此，结合表 1中的繁殖率、性比及各年龄阶段开始时的雌性个体存活数，计算圈养大熊猫的m_x，列出圈养大熊猫在可繁殖年龄 (5~21岁) 的内禀增长能力表 (表 3)，计算出圈养大熊猫种群的R₀=2.248 4，T=13.009 8；可见，圈养大熊猫经过一个世代 (13.009 8年)，平均每只雌性大熊猫可以生产约2.25只雌性个体。

根据T及R₀结果，计算出圈养条件下种群的r_m=0.062 3，即圈养大熊猫种群以平均每年每雌生产0.062 3只雌性后代的速度增长；λ=1.064 3＞1，可知圈养大熊猫种群数量具有上升的潜力。

3 讨论

近年来，在国家政策、法律法规的制约，社会各界及各级动物保护部门的共同努力下，我国大熊猫保护事业取得了长足发展，逐步扭转了大熊猫数量急剧减少的趋势。全国第四次大熊猫调查显示：全国野生大熊猫种群数量达到1 864只，比第三次调查增加268只，增长16.8%；圈养大熊猫种群数量增加211只，增加了128.66%(耿国彪，2015)。可见，2次全国大熊猫调查相距的10年间，我国大熊猫的保护工作取得了明显的成绩。双胞胎的存活率是初生大熊猫存活率高低的关键影响因素，初生大熊猫幼仔的0~3 d是一个危险期，而双胞胎的0~3 d和4~30 d是危险期(黄炎等，2001)。通过驯化采集大熊猫初乳，确保大熊猫双胞胎幼仔获得足量初乳，使其成活率从70%提高到90%以上，乃至近年的100%(王鹏彦等，2003)。本研究通过统计1980—2015年各年初生且存活超过100 d的个体数，借以统计每年存活的新生大熊猫个体数量，结果显示：2000年以前，每年存活超过100 d的个体数量均较少，大部分在10只以下，而自2005年之后，每年存活超过100 d的个体数量均超过20只，其中2006年、2008年、2010年和2014年的存活数量超过30只，尤其是2013年和2015年的存活数量超过40只，这为圈养种群规模快速发展奠定了坚实的基础。

本研究生命表数据显示：圈养大熊猫最高存活年龄为37岁；20岁以前，圈养大熊猫种群生命期望值长；随着年龄的增长，平均可再活年龄缩短，高于35岁的个体再存活概率较小。结合死亡曲线与存活曲线显示：圈养大熊猫在出生后2年内的死亡率略高，2~15岁的死亡率较低，之后死亡率缓慢升高，25岁后死亡率迅速上升；其存活曲线接近哺乳动物及人类的存活曲线，属于Ⅰ型。综合以上数据，近年来圈养大熊猫种群寿命期望值较长，各年龄段死亡率低，种群数量波动小。与黄炎等(2001)编制的圈养大熊猫种群生命表相比，本生命表中0岁个体的e_x长3.39年，这与大熊猫人工育幼所取得的突破性进展密切相关(李德生等，2002)；与此同时，本生命表中e_x超过5年的个体已由18岁增长至23岁，这与科学、医药、饲养技术的提高及野生动物繁育保护工作的大量开展息息相关(Saunier & Doré，2002)。与魏辅文等(1989)编制的野生大熊猫生命表相较，不仅圈养大熊猫的最长寿命远长于野生大熊猫的26岁，且在26岁前各年龄阶段的e_x均长4.28~6.92年，这可能是由于我国圈养大熊猫的人工饲养已有62年的历史，圈养经验丰富，且人为排除不利的环境条件，如捕食者及疾病的影响，同时提供理想和充足的食物，极大提高了圈养大熊猫的生存期望值。

种群的内禀增长能力是指种群的瞬时增长率，是刻画种群增长能力的一个理想的指标，它通常指实验室“最适”条件下测定的种群增长率(Andrewartha & Birch，1954；张含藻等，1992)。虽然在圈养条件下，大熊猫面临着环境单一、活动空间狭小及长期面对大量旅游者等压力，导致大熊猫个体行为改变，如产生刻板行为(Liu et al.，2003；刘娟等，2005；杨春花，王小明，2006)；且圈养种群分布在多个饲养单位，彼此间缺乏必要的基因交流(孙小雅等，2013；Shan et al.，2014)，出现较明显的“建群者效应”，各建群者的贡献率不均衡而导致遗传多样性丧失(Shen et al.，2009；杨波等，2013)，但我国圈养大熊猫经验丰富，自20世纪90年代以后，随着对繁殖、营养、疾病防治等领域的深入研究，大熊猫的数量迅速增加(孙小雅等，2013)。大熊猫种群的变化特征受大熊猫种群内在的繁殖特征、饲养技术、繁殖技术、育幼技术及政策指导等诸多因素影响，分析现今圈养体系下大熊猫种群的内禀增长能力，能够刻画该体系圈养大熊猫种群的瞬时增长能力，借以评估其动态发展趋势。本研究统计结果显示：圈养大熊猫经过一个世代(13.009 8年)，平均每个雌性大熊猫生产约2.25只雌性个体，并且r_m=0.062 3，λ=1.064 3，圈养大熊猫种群上升，这与黄炎等(2001)的统计结果完全不同。可见，自1999年之后，随着大熊猫圈养及人工繁育技术的发展，圈养大熊猫种群动态发展趋势良好。

大熊猫在几百万年间由盛而衰以至濒临绝灭，是受其食性、繁殖能力和育幼行为的高度特化及人类活动等诸多因素影响(胡杰，2003；徐庆刚，2009)。其中，繁殖能力是影响大熊猫种群发展的一个重要因素(Nie et al.，2012)。圈养大熊猫存在一些由行为障碍导致的问题，比如发情难、交配成功率低、刻板行为。经过多年努力，各方研究也取得了一定成就，但却没能从根本上解决问题(周晓等，2013b)。圈养亚成年个体缺乏后天的正向诱导、激发和学习自然交配能力的机会，这可能导致雄性大熊猫缺乏自然交配能力(胡锦矗，1988)，且许多大熊猫的生殖系统严重发育不良，雌性大熊猫每年只发情一次，且雌雄个体择偶性极强(Swaisgood et al.，2003；周晓等，2013a)，如果一个小种群内缺乏足够优良的雄兽，雌雄正常交配的机会显然会大大降低；且在繁殖年龄段内，圈养大熊猫种群各年龄段性比不均衡。与此同时，圈养繁育使大熊猫数量增长的同时也带来了近交和遗传多样性丧失的风险，提高了大熊猫的灭绝敏感性(王芳等，2007)。近些年，我国各地主要圈养大熊猫的基地及部门虽已加强圈养大熊猫种群间的遗传交流，但工作仍然不足(黄炎等，2001；Shan et al.，2014；耿国彪，2015)，科研工作者已通过使用基因扫描和微卫星标记等技术对圈养大熊猫种群遗传多样性进行分析，进而纠正大熊猫谱系中的错误，科学选择大熊猫进行群体间交流(何蔚等，2007；王芳等，2007；单磊，2014)。值得注意的是，Shan等(2014)及单磊(2014)对陕西省(楼观台)濒危野生动物救护饲养中心(LGT)、CD、卧龙中国保护大熊猫研究中心(WL)以及北京动物园(BJ)等4家单位采集的240只圈养大熊猫的血液样品进行遗传评估，结果显示：大熊猫圈养种群遗传多样性较高、近交水平较低，且4个大熊猫圈养种群间存在显著的遗传分化与遗传结构，但同时也发现LGT种群面临着较高的近交风险，LGT、CD与WL、BJ间的基因交流较少。鉴于此，对圈养种群的遗传管理建议如下：(1)不需要进一步获取野生大熊猫的遗传物质来补充圈养种群，通过有效的种群遗传管理可将大熊猫圈养种群的遗传多样性维持在较高水平，并降低其近交水平；(2)将LGT作为一个独立圈养种群进行管理，以代表秦岭野生种群的遗传独特性，但种群管理者需特别关注并采取措施以避免产生近交衰退效应，考虑到CD和WL种群相似的建群者来源，应加强它们之间的基因交流；(3)在进行圈养大熊猫放归活动时，应充分考虑放归个体的地理来源、遗传背景及其对放归地野生种群的遗传影响；(4)结合遗传数据及圈养大熊猫谱系信息可为大熊猫圈养种群制定更加科学的繁殖策略，以维持较高的遗传多样性并降低近交水平。