野生哺乳动物的疥螨病是指由疥螨科Sarcoptidae疥螨属Sarcoptes的疥螨Sarcoptes scabiei寄生于野生哺乳动物皮肤表皮层内，引起的一种顽固、接触性、传染性皮肤病(杨光友等，2013)。此病呈世界性分布，在欧洲、亚洲、非洲、美洲和澳洲等多个地区均有野生哺乳动物发病与死亡的报道(León-Vizcaíno et al., 1999；Kido et al., 2013)。20世纪90年代，疥螨病的暴发曾造成欧洲野生哺乳动物的大量感染和死亡，感染率最高时接近100%(León-Vizcaíno et al., 1999)，死亡率有时也超过90%(Baker et al., 2004)。疥螨病是引起野生哺乳动物死亡的主要寄生虫病之一，严重影响野生哺乳动物的种群数量(Alasaad et al., 2011)。本文概述了该病的流行病学、病原分子生物学、免疫学、监测与防控等方面的研究进展，可为科研工作者在未来对野生哺乳动物疥螨病的研究提供依据，也可为我国野生哺乳动物疥螨病的监测和防控提供参考，促进保护工作的逐渐完善，保护我国野生哺乳动物的生物多样性。

1 流行病学 1.1 宿主

疥螨可感染10目27科104种哺乳动物，引起动物发病甚至死亡(Currier et al., 2011)。在过去的几十年中，疥螨病病例报道过的野生哺乳动物主要有：肉食动物，如浣熊Procyon lotor (Fitzgerald et al., 2004)、赤狐Vulpes vulpes (Iossa et al., 2008)、灰狼Canis lupus (Oleaga et al., 2011)、猎豹Acinonyx jubatus (Gakuya et al., 2011)和貉Nyctereutes procyonoides(Kido et al., 2013)；草食动物，如苏门羚Capricornis sumatraensisBechstein(杨光友等，1997)、袋熊Vombatus ursinus (Skerratt et al., 2004)、比利牛斯臆羚Rupicapra pyrenaica (Rossi et al., 2007)、狍Capreoluscapreolus (Menzano et al., 2008)、红鹿Cervus elaphus (Oleaga et al., 2008b)、岩羊Pseudois nayaur (钟妮娜等，2010)、伊比利亚野山羊Capra pyrenaica (Sarasa et al., 2011a)、汤姆森瞪羚Gazella thomsonii(Gakuya et al., 2012b)、羊驼Vicugna vicugna (Gomez-Puerta et al., 2013)等。

1.2 发病情况 1.2.1 肉食动物

1994-2000年，疥螨病的发生引起英国布里斯托尔地区60%的赤狐死亡，其中仅1994-1995年就引起91%的赤狐死亡，致使其种群数量下降90%，直至2000年春该地赤狐种群数量仅恢复到原来的约10%，随后其感染率逐渐降至47%，种群数量才逐渐缓慢恢复(Newman et al., 2002；Baker et al., 2004；Soulsbury et al., 2007)。疥螨病的暴发流行也曾引起斯洛伐克赤狐种群数量减少70%以上，因此该病被认为是当地赤狐最主要的寄生虫病，2002-2005年该地赤狐的疥螨感染率为24.4%(19/78)，与之前相比有所下降(Goldova et al., 2003；KoČišová et al., 2006)。在匈牙利和挪威，赤狐的疥螨感染率分别为21%(21/100)和49%(277/566)(Sreter et al., 2003；Davidson et al., 2008)；在意大利，疥螨可引起约25.3%(58/229)的赤狐和5.6%(2/36)的石貂Martes foina感染并患病(Balestrieri et al., 2006)；在西班牙，2011年和2015年伊比利亚狼Canis lupus signatus的疥螨感染率分别为20%(18/88)和4%(3/85)(Oleaga et al., 2011, 2015)。与此同时，疥螨也可感染瑞士的赤狐(Nimmervoll et al., 2013)、猞猁Lynx lynx(Ryser-Degiorgis et al., 2002)和野猪Sus scrofa (Haas et al., 2015a)。

有学者对波兰1994-2013年赤狐、獾Meles meles、貉、灰狼、伶鼬Mustela nivalis、水獭Lutra lutra、松貂Martes martes、猞猁、白鼬Mustela ermine、石貂等10种(共680只)野生哺乳动物疥螨病的传播动力学进行了研究，观察到疥螨可感染其中6种动物，感染率分别为赤狐19%、獾9%、灰狼7%、貉6%、石貂5%和猞猁2%；对应病死率分别为27%、0%、0%、14%、0%和100%。在这20年中，共观察到2个疥螨病暴发期，分别是1997-1999年和2011-2013年。同时还发现疥螨病首次暴发时，21%的赤狐和7%的貉表现出皮肤病变，但在暴发流行期间动物的疥螨感染率均不超过25%(Kołodziej-Sobocinska et al., 2014)。在玻利维亚潘帕斯地区，犬科Canidae野生动物疥螨病常呈地方性流行并偶尔发生，该地河狐Pseudalopex gymnocercus的疥螨感染率和病死率分别为20%(19/94)和16%(3/19)(Deem et al.,2002)。在美国密歇根，分别监测175只和125只野生浣熊，观察到其疥螨感染率约为75%(Fitzgerald et al., 2004)，疥螨也可感染美洲黑熊Ursus americanus(Fitzgerald et al., 2008)并引发疾病。学者监测1981-2010年日本横滨的1 018只野生貉和花面果子狸Paguma larvata的疥螨病发病情况，发现其发病率在1995年达到最高，约为60%，随后逐渐降低或偶有升高，呈波状分布(Takahashi et al., 2001；Kido et al., 2013)。在肯尼亚地区，疥螨病的流行对猎豹和狮Panthera leo的生存也造成了一定的影响(Gakuya et al., 2012a)。

1.2.2 草食动物

疥螨病的流行对西班牙野生反刍动物危害较大，严重影响其种群数量，其中对伊比利亚野山羊的危害尤为严重，死亡率有时超过90%(León-Vizcaíno et al., 1999；Sarasa et al., 2011a)，疥螨病的暴发也造成该地蛮羊Ammotragus lervia的种群数量减少86%(Gonzalez-Candela et al., 2004)。自1993年疥螨病流行于臆羚Rupicapra rupicapra以来，1995-2007年，该地阿斯图里亚斯地区80只红鹿的年平均疥螨感染率为5%，最高时可达16%(Oleaga et al., 2008b)。2006-2013年，该地伊比利亚野山羊的疥螨病死率为20%(5/25)，80%(20/25)的伊比利亚野山羊感染疥螨后可自行痊愈，平均恢复时间为277 d±245 d，60%的伊比利亚野山羊恢复时间小于200 d (Alasaad et al., 2013)。有学者对该地17个省53个地区966只野兔Oryctolagus cuniculus的疥螨病流行情况进行了研究，其疥螨感染率为5.6%，较20世纪70年代的感染率(22.5%)低得多(Millán，2010；Millán et al.，2012)。在欧洲，疥螨也可感染坎塔布连岩羊R. pyrenaica parva和欧产小鹿Dama dama等引起疾病(Fernandez-Moran et al., 1997)。

1984-1994年，疥螨病严重影响了以色列野生反刍动物(包括山瞪羚Gazella gazella、努比利亚野山羊Capra nubiana、蛮羊、大羚羊Taurotragus oryx和阿拉伯长角羚Oryx leucoryx)的种群数量，其中对汤姆森瞪羚和努比利亚野山羊的危害较为严重，各年龄段动物的病死率均大于65%(Yeruham et al., 1996)。自1996年首次在巴基斯坦发现岩羊感染疥螨以来，疥螨病造成岩羊种群数量逐渐减少，5年减少86%，而岩羊是濒危野生动物--雪豹Pantherauncia的主要食物，岩羊种群数量的减少也直接或间接影响了雪豹的种群数量(Dagleish et al., 2007)。在中国，疥螨可感染野生苏门羚(杨光友等，1997)和岩羊(钟妮娜等，2010)引起群发性疾病。在澳大利亚，疥螨病呈散在分布，是该地袋熊的主要传染病，可引起袋熊和毛鼻袋熊Lasiorhinus latifrons较高的发病率和死亡率(Ruykys et al., 2009, 2013)，疥螨的存在长期威胁着袋熊的种群数量和生存状况，尤其是对濒危毛鼻袋熊种群数量有着重要影响(Mörner et al., 1992；Andriantsoanirina et al., 2015)。有报道指出疥螨病曾引起澳大利亚维多利亚地区常见的2种袋熊(袋熊和毛鼻袋熊)大量死亡，该病的感染率为35%，在维多利亚约为22%，在新南威尔士州约为15%(Martin et al., 1988；Hartley & English，2005)。

1.3 感染与传播 1.3.1 感染源

疥螨病可通过野生哺乳动物间的直接接触进行传播和感染，被患病动物污染的巢域或环境对疥螨病的传播与流行也起着一定的作用，但传播主要依靠宿主间的直接接触(Devenish-Nelson et al., 2014)。野生猞猁、毛鼻袋熊、灰狼可能通过患病赤狐感染疥螨(Ryser-Degiorgis et al., 2002；Mörner et al., 2005；Ruykys et al., 2009)；狍可感染岩羊源疥螨(Menzano et al., 2008)；浣熊和狐间可发生疥螨的交叉感染(Renteria-Solis et al., 2014)；Kołodziej-Sobocinska等(2014)研究发现疥螨病可同时发生在几个不同种类的野生动物间，这些均表明疥螨病可能通过不同宿主进行传播。有学者分别对澳大利亚袋熊、法国家犬Canis familiaris和人源疥螨的线粒体12S基因对比分析，结果未出现明显分化，认为袋熊可能通过澳大利亚的移民和(或)他们的伴侣动物而感染疥螨(Andriantsoanirina et al., 2015)。类似的报道也提示疥螨可发生不同宿主间的传播，有学者使用9个微卫星标记比较分析日本岐阜伴侣犬源、貉源疥螨的不同基因型，其中94.4%(17/18)的等位基因相同，表明伴侣犬源与貉源疥螨间无宿主特异性，提示貉和伴侣犬间存在疥螨的传播，貉可能通过伴侣犬感染疥螨病(Matsuyama et al., 2015)。

在欧洲，关于野生哺乳动物的疥螨感染源存在2种不同的观点：一种是草食动物、肉食动物和杂食动物的疥螨有3个独立的来源(Rasero et al., 2010)；另一种则是在猎物与捕食者间存在疥螨的传播，疥螨可沿食物链进行感染与传播(Oleaga et al., 2013)。2011年，有学者研究了欧洲伊比利亚狼源和赤狐源疥螨的流行病学，认为伊比利亚狼疥螨病可能感染自患病赤狐(Oleaga et al., 2011)。同年，有报道使用微卫星标记法对肯尼亚的草食动物(汤姆森瞪羚、角马Connochaetes taurinus)源和肉食动物(狮、猎豹)源疥螨的8个单基因进行对比分析，发现角马源的疥螨有5个等位基因，数量最多，猎豹源和狮源疥螨有2个等位基因，而汤姆森瞪羚源疥螨只有1个，狮源与角马源疥螨相近，而与汤姆森瞪羚源疥螨不同(Gakuya et al., 2011)。同时还发现猎豹的疥螨来源有3个不同的分属，分别是来自于猎豹的疥螨、类似于角马源和狮源的疥螨和类似于汤姆森瞪羚源的疥螨，且由于猎豹常捕食角马，猎豹源疥螨中绝大部分为类似角马源的疥螨。这说明猎豹不仅可通过宿主种群内、不同宿主间感染疥螨，还通过捕食患病猎物感染疥螨，由此可见捕食者可通过捕食猎物感染疥螨，且感染疥螨的种类与其长期捕食的猎物源的疥螨相同。随后，继续研究该地野生和家养动物疥螨病，发现猎豹感染疥螨病还与气候条件、感染疥螨的汤姆森瞪羚数量有关，汤姆森瞪羚的高疥螨感染率对猎豹有负面影响，使用伊维菌素治疗患病汤姆森瞪羚的第二年，猎豹的疥螨感染率明显降低，从而也支持了猎豹可能通过患病瞪羚感染疥螨这一观点(Gakuya et al., 2012b)。有学者使用9个微卫星标记对西班牙的比利牛斯臆羚、马鹿、赤狐和伊比利亚狼进行研究，发现伊比利亚狼源疥螨有最多的等位基因数(28)，与其他野生哺乳动物相比具有更高的遗传多样性，它包含2个不同的亚群，分别是类似草食动物的亚群和类似肉食动物(赤狐)的亚群，认为狼可能通过捕食患病赤狐和草食动物感染疥螨，从而支持了猎物-捕食者间存在疥螨感染与传播的观点(Rossi et al., 2007)。

1.3.2 传播速度

自1995年意大利东北部多洛米蒂山臆羚受到来自奥地利疥螨的影响以来，该病逐渐向西南方向传播，严重影响了阿尔卑斯野山羊的种群数量(Rossi，1980；Rossi et al., 2007)。阿尔卑斯山附近疥螨病的传播速度在意大利臆羚为每年3~6 km (Fernandez-Moran et al., 1997)，在西班牙臆羚为每年5~8 km (Rossi et al., 1995)。2014年Turchetto等观察西班牙高山臆羚疥螨病的空间分布规律时也发现，1995-2010年疥螨病共传播81.5 km，平均传播速度约为每年5.4 km (Rossi et al., 2007)，这与在意大利白云岩阿尔卑斯臆羚发现的疥螨病传播速度(每年2.4~4.5 km)(Turchetto et al., 2014)相似，从而提示了疥螨病可随时间、空间位置的变化而出现转移的现象。

1.4 影响因素

影响野生哺乳动物疥螨病流行的因素众多，除季节、温度、湿度等自然因素外，还包括疥螨的生物学特性、宿主年龄、性别及是否感染其他寄生虫等内在因素，以及捕杀、药物治疗等人为因素。

1.4.1 内因

疥螨离开宿主后，在高湿低温的条件下仍可存活一段时间，螨卵对不良环境有一定的耐受性，离开宿主10~30 d仍能发育；疥螨在感染传播的过程中能感知宿主的体温、气味，且当疥螨与宿主间距离在2.5 cm以内时，随着距离的缩短，疥螨对宿主体温和气味的感知能力增强；疥螨离开宿主后仍保持穿透宿主皮肤的能力，这些生物学特性在疥螨的传播上具有重要作用(Arlian et al., 1994)。动物感染疥螨后有一定的潜伏期，且潜伏期的长短因感染方式的不同而异，且与是初次感染还是二次感染有关。赤狐人工感染野生赤狐源疥螨后10~31 d出现明显症状(Bornstein et al., 1995)，臆羚人工感染野生狍源疥螨后2~3周出现明显症状(Menzano et al., 2008)。疥螨病在野生哺乳动物间的传播和流行与宿主的性别和年龄也有关。观察35只西班牙蛮羊疥螨病的感染情况，发现雄性蛮羊疥螨感染率(21.9%)高于雌性蛮羊(16.6%)，成年蛮羊(30%)也明显高于青年蛮羊(5.1%)，由此可见雄性动物的疥螨感染率高于雌性动物和幼年动物(Gonzalez-Candela et al., 2004)。2008年，继续观察该国阿斯图里亚斯地区红鹿疥螨病，雄性发病率(67.6%)较雌性(32.4%)高，成年(87.5%)也远高于青年(12.5%)(Oleaga et al., 2008b)。同时，西班牙伊比利亚野山羊疥螨病的流行也与宿主的性别和年龄相关，雄性感染率常高于雌性，成年常高于幼龄(Pérez et al., 2011；Sarasa et al., 2011b)。此外，在使用多变量(年龄、性别、年、季节、栖息地等)研究疥螨与胃肠道寄生虫感染之间的关联性中，发现感染疥螨的意大利阿尔卑斯山赤狐的绦虫和线虫感染率也显著增高，但尚无证据表明绦虫和线虫的感染可促进或抑制疥螨的感染(Balestrieri et al., 2006)。

1.4.2 外因

野生哺乳动物疥螨病的流行具有明显的季节性，通常情况下冬春季多发于夏秋季(Pence & Windberg，1994)。在澳大利亚悉尼地区，袋熊在冬季(7、8月)的疥螨感染率为50%(n=12)，明显高于夏季(12、1月)的22%(n=9)(Hartley & English，2005)；西班牙阿尔卑斯臆羚疥螨病的发生也具有明显的季节性，在晚冬早春(2、4月)发病率最高，在夏季(7、8月)最低(Turchetto et al., 2014)；伊比利亚野山羊在交配季节(12~2月)随着动物间的接触增加，感染疥螨的几率也相应增加，且在1月达到最高值(Sarasa et al., 2011b)，因此该病的流行与季节有关。此外，感染方式的不同也可直接或间接影响野生动物疥螨病的传播。通常情况下，直接接触的感染传播速度大于间接接触，物种差异引起的社群性关系的不同和巢穴地点的共享对野生肉食动物疥螨病的传播、流行和种群数量的影响也具有重要意义(Kołodziej-Sobocinska et al., 2014)。由于巢穴为疥螨的生存提供了适宜的环境，因此动物社群性关系强、长期共用巢穴等可能增加疥螨病的感染几率，如在冬季或繁殖季节赤狐和貉频繁使用獾的穴(Kauhala & Holmala，2006；Kowalczyk & Zalewski，2011)。在自然条件下，野生动物种群密度是影响疥螨感染率的重要因素之一，在狩猎高峰期，动物种群数量减少，种群密度降低，疥螨的感染率也相应降低(Pérez et al., 2015)。如在1994-1995年和2002-2005年狩猎季节，挪威赤狐的疥螨感染率显著下降(Davidson et al., 2008)。与此同时，人为捕杀/治疗患病野生动物对疥螨病的流行也有一定的影响，如使用伊维菌素治疗患疥螨病的汤姆森瞪羚后，第二年汤姆森瞪羚和猎豹的疥螨感染率均明显降低(Sarasa et al., 2011b)。

1.5 临床表现

野生哺乳动物患疥螨病后主要表现为剧痒、脱毛、皮肤增厚和结痂等皮肤损伤性症状。具体表现为动物因剧痒不断抓挠、啃咬、摩擦患部，出现抓痕，表现出明显的皮炎症状(Pence & Ueckermann，2002；Oleaga et al., 2008a)，皮下组织增厚，被毛脱落；局部红斑，有疹状结节；角化过度，形成灰白色或深灰色痂皮；皮肤苔藓样硬化，形成裂缝，裂缝有时超过7 mm，如浣熊(Fitzgerald et al., 2004)；有时伴有化脓性感染，有恶臭。患病动物食欲逐渐减退甚至废绝，机体营养不良，免疫机能下降，严重时甚至死亡。动物发生疥螨病时多先发于皮肤柔软、被毛短而少的部位，然后逐渐向全身扩散(Walton & Currie，2007)，但由于野生动物种类和生活习性的不同，初发部位有所不同，临床表现也存在一定的差异(Yeruham et al., 1996)。

1.5.1 食肉动物

河狐(Deem et al., 2002)、赤狐(Baker et al., 2004)、貉(Nakagawa et al., 2009)、狼(Jimenez et al., 2010)、日本貂Martes melampus等动物感染疥螨病常始发于脚掌部，而猞猁(Ryser-Degiorgis et al., 2002)、猎豹(Gakuya et al., 2011)、浣熊(Fitzgerald et al., 2004)常始发于头部，野猪(Haas et al., 2015a)始发于背侧，随后逐渐向四周蔓延引起全身症状。食肉动物患病后具有“秃头症”的典型症状，如狼、赤狐、河狐、浣熊和猞猁，动物口鼻周围和耳后脱毛严重，形成厚厚的痂皮，局部皮肤苔藓样变，或形成裂缝。此外，后腹部、四肢和有尾动物的尾根部往往也较为严重，如狼、赤狐，而黑熊最严重部位主要在胸腹部和肩部，患病后常伴有剧烈瘙痒和脱毛，严重时脱毛率可超过体表的50%(Schmitt et al., 1987)。

1.5.2 食草动物

苏门羚(杨光友等，1997)、岩羊(Dagleish et al., 2007；钟妮娜等，2010)、狍(Menzano et al., 2008)、长颈鹿Giraffa camelopardalis(Alasaad et al., 2012)、马鹿(Oleaga et al., 2008a)、西班牙蛮羊Ammotragus lervia(Gonzalez-Candela et al., 2004)、羊驼(Gomez-Puerta et al., 2013)等偶蹄目动物和袋熊(Hartley & English，2005)、沼泽袋鼠Wallabia bicolor(Holz et al., 2011)等有袋动物感染疥螨后常始发于头部，然后逐渐蔓延至颈部、背部、躯干，以至全身感染。动物患病后最严重的部位主要为头部，也有部分动物主要表现在腹部和四肢，如羊驼(Gomez-Puerta et al., 2013)、袋熊。食草动物感染疥螨后在嘴唇、眼部、耳根部等周围的炎症明显，出现严重瘙痒、脱毛结痂，有时也可形成秃头，如伊朗瞪羚Gazella subguttarosa(Bazargani et al., 2007)；出现眼睑肿胀、龟裂，失去弹性，羞明流泪，或在嘴唇、口角附近、眼和鼻周围形成一层灰白色的“石灰样”痂皮，皮肤严重龟裂，如苏门羚(杨光友等，1997)。动物常常由于剧痒和嘴鼻部病变影响采食和休息而逐渐消瘦虚弱，高山地区动物无法返回山崖生活，病情加重而死亡，如苏门羚(杨光友等，1997)。

1.5.3 其他症状

研究表明，野生动物患疥螨病后并不一定表现出消瘦与虚弱。在英国布里斯托尔地区50%以上的赤狐患疥螨病后体表无角化过度现象，只显示营养不良的症状(Newman et al., 2002)，而具有良好脂肪储存的患病浣熊并不虚弱(Fitzgerald et al., 2004)。这可能是由于动物感染疥螨的持续时间和程度不同，动物感染疥螨的早期并不消瘦。野生哺乳动物感染疥螨病后，其生殖功能也会受到一定的损害，不仅影响雄性动物的睾丸，对雌性动物的生殖与繁育也有一定影响。睾丸的大小是影响雄性动物生殖的重要因素之一，直接反映了该动物生殖能力的高低。Sarasa等(2011b)研究疥螨对美国内华达州的雄性伊比利亚野山羊睾丸的影响时发现，与未感染疥螨的伊比利亚野山羊相比，疥螨的存在可使雄性伊比利亚野山羊睾丸体积缩小、质量减轻，即使在中度感染的情况下，疥螨也可能影响雄性野生动物睾丸质量，表明疥螨与雄性睾丸质量和体积间存在负相关关系。疥螨病的感染也可能使雌性哺乳动物的产仔率或幼崽存活率降低，从而影响整个种群数量(Borchard et al., 2012)。

2 分子生物学分类研究

由于疥螨个体较小(虫体长度小于0.4 mm)，寄生于动物皮肤表皮层内，不能体外培养，各种研究所需的疥螨仍需从感染宿主的皮肤分离得到，从而一定程度上限制了疥螨的研究。自Walton等(1997)首次发表疥螨的分子分类文章以来，陆续有学者进行疥螨的分子分类研究。截至2016年6月30日，在GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)中疥螨的核苷酸序列共643条，其中有关野生哺乳动物疥螨病的核苷酸序列共496条，主要包括ITS-2、16S rRNA、12S rRNA和COⅠ等。

有学者对4个洲的赤狐、袋熊、猞猁、狸Felis pardalis、单峰骆驼Camelus dromedaries、斑羚Naemorhedus goral等10种动物源疥螨的ITS-2基因进行分析，发现不同野生动物来源的疥螨差异性较小，认为这些疥螨属于同一个种(Zahler et al., 1999)。从瑞士、意大利、法国和西班牙等4个欧洲国家的13种野生哺乳动物上收集得到148个疥螨样本，通过对其ITS-2基因进行特异性扩增分析，未显示任何地理或宿主特定聚类，认为ITS-2基因似乎不适用于检验疥螨种群间的遗传多样性(Alasaad et al., 2009)。随后，Makouloutou等(2015)使用ITS-2基因对日本野生哺乳动物--貉、浣熊、獾、貂、野猪、日本鬣羚Capricornis crispus等源疥螨进行研究，未发现明显的种群差异，这也表明ITS-2基因似乎不适用于检验疥螨种群间的遗传多样性。

澳大利亚袋熊源、犬源和人源疥螨具有相似的线粒体12S rRNA基因，未显示明显的种群分化，认为来自不同宿主的疥螨为同一个种(Skerratt et al., 2002)。分析北欧赤狐源、意大利阿尔卑斯山臆羚源和西班牙比利牛斯臆羚源疥螨的ITS-2基因和线粒体16S rRNA基因，无物种差异，认为不同野生动物源的疥螨为同一个种(Berrilli et al., 2002)。有学者比较黑猩猩Pan troglodytes、袋熊、小袋鼠、赤狐等源的疥螨部分线粒体COⅠ和线粒体16S rRNA基因，未发生系统交叉，也认为它们来自一个非常近的祖先(Walton et al., 2004)。使用9个微卫星标记研究西班牙同域的臆羚、比利牛斯臆羚、伊比利亚野山羊、蛮羊和赤狐等源疥螨，发现它们的等位基因多样性的变化不大，各宿主源疥螨的遗传稳定性较强，未出现明显分化，属于同一个种(Alasaad et al., 2011)。但Gakuya等(2011)应用8个微卫星标记对肯尼亚的汤姆森瞪羚、角马、狮、猎豹等野生哺乳动物源疥螨进行研究，发现这些疥螨间存在很强的群体分化，说明存在基因的流动，认为不同动物源疥螨应属于不同的种。

虽然陆续有学者对野生哺乳动物源疥螨进行分子分类研究，但迄今为止对这方面的认识仍相对较少。学者使用不同的基因对野生动物源疥螨进行分析得出不同的结论，目前基于病原分子生物学研究对野生哺乳动物源疥螨的分类主要存在2个观点，即不同来源的疥螨同属于一个种(Zahler et al., 1999)和不同来源的疥螨分属于不同的种(Gakuya et al., 2011)。因此，使用分子生物学方法来解决野生哺乳动物疥螨间的分类问题尚需更多的基因序列。在将来，运用分子生物学方法研究野生动物疥螨病必将成为该病的研究热点。

3 免疫学研究

由于野生哺乳动物疥螨病个体间免疫反应数据的短缺，疥螨感染野生哺乳动物引起的免疫反应仍是一个复杂而又知之甚少的过程。过去的研究表明疥螨抗原不仅可激发宿主的细胞免疫，也可激发宿主的体液免疫，当疥螨再次侵染宿主，有时也可引起宿主的保护性免疫(Arlian et al., 1994, 1996；Little et al., 1998)。宿主感染疥螨后，其炎症局部和血清中均会有抗体产生，而宿主产生抗体的速度和数量又因感染疥螨的方式和程度的不同而不同(Skerratt，2003)。

野生哺乳动物感染疥螨后可能引起Ⅰ型(速发型)或Ⅳ型(延迟型)超敏反应。感染疥螨的赤狐(Little et al., 1998)、土狼Proteles cristatus(Pence & Ueckermann，2002)皮肤中均观察到Ⅰ型超敏反应，可引起白细胞总数显著增加，明显的肥大细胞增生和浸润，皮肤角化和过度色素沉积，中性粒细胞和嗜酸性粒细胞数增加的炎性反应(Arlian et al., 1994；Nimmervoll et al., 2013)。免疫组化检查研究2003-2010年阿斯图里亚斯红鹿、臆羚、狼、赤狐和狍疥螨病时发现，感染疥螨后动物表现出Ⅰ型或Ⅳ型超敏反应(Oleaga et al., 2012)；感染疥螨的伊比利亚狼(Oleaga et al., 2011)和袋熊真皮上层呈现明显的炎性细胞免疫应答，真皮层中出现大量的嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、浆细胞、T淋巴细胞和肥大细胞，表现出Ⅳ型超敏反应，且将抗人淋巴细胞抗原的抗体与袋熊的淋巴细胞抗原混合发现可发生交叉反应，该类抗体可借助免疫组化鉴定炎症中渗出的细胞类型(Lee & Skerratt，2003)。

观察疥螨对比利牛斯臆羚和西班牙野山羊血清蛋白和免疫球蛋白G (IgG)的影响时发现，感染地区的患病臆羚和健康臆羚的总蛋白值、球蛋白和IgG的含量都比非感染地区健康臆羚的高，患病臆羚的IgG值比没有发病但接触过患病动物的高，且野生山羊感染疥螨后血清中的IgG水平和其性别有一定的相关性，雌性山羊血清中IgG值较雄性的高(Lastras et al., 2000)。研究疥螨病的获得性免疫时发现，患病与未患病伊比利亚野山羊的IgG水平有显著差异，且感染过疥螨的动物再次感染时的IgG反应更高，同时雌性较雄性拥有更高的免疫活性，研究认为性别是决定宿主免疫反应的一个重要因素，而年龄与免疫活性的大小似乎并不相关(Sarasa et al., 2010)。Casais等(2014)研究疥螨病时也发现宿主的性别、侵扰的方法和是否为再次感染(二次感染)是决定疥螨感染欧洲野兔引起免疫反应的关键因素，雌性较雄性更易表现出免疫现象。

4 诊断

由于野生哺乳动物生活环境等的限制，疥螨病的诊断主要包括传统方法和分子生物学方法，即通过典型的临床症状如剧痒、皮肤增厚结痂、脱毛和消瘦等进行初步诊断，刮取病健交界部位痂皮和少量皮肤在显微镜下观察到疥螨的各期虫体或虫卵的传统病原学诊断方法；采集疑似患病动物病健交界部位痂皮和少量皮肤进行DNA抽提后PCR检测和采集发病动物血清进行ELISA或免疫组化实验检测抗体等分子生物学方法(Alasaad et al., 2007；Bazargani et al., 2007；Oleaga et al., 2012；Angelone-Alasaad 2015；Haas et al., 2015b)。目前，对野生哺乳动物疥螨病的诊断主要运用传统方法和分子生物学方法相结合的方式进行。

5 监测与防控

目前，野生哺乳动物疥螨病的监测可依靠人眼或望远镜观察(Gonzalez-Candela et al., 2004)、野外安装运动感应摄像机和红外摄像机(Oleaga et al., 2011；Borchard et al., 2012)、给待测动物佩戴具有记忆功能的无线电项圈(Alasaad et al., 2013；Devenish-Nelson et al., 2014；Matsuyama et al., 2015)等。通过以上方式可记录动物的行为、活动情况及皮肤表面受损状况，初步了解该地野生哺乳动物生存环境的卫生状况，监测动物分布状况和出生/死亡率，评估疥螨病的发病和流行情况及其对野生哺乳动物活动时间(Borchard et al., 2012)和种群数量的影响(Pérez et al., 2011)，或通过建立流行病学模型，了解疥螨病在野生哺乳动物间的传播动力学，评估疥螨病的传播速度，构建野生哺乳动物疥螨病数据库，从而更好地监测野生哺乳动物疥螨病的发病与流行情况(Oleaga et al., 2011, 2015)。

由于野生哺乳动物种类繁多、活动范围广、活动隐蔽，野生哺乳动物疥螨病的防控也相应较难。目前野生哺乳动物疥螨病的治疗方法主要有：通过盐酸塞拉嗪等麻醉动物后使用药物清洗处理痂皮，皮下注射1%伊维菌素治疗；枪械远程注射1%伊维菌素或在监测动物的主要活动点或饮水处投放混有0.1%伊维菌素的饲料等进行药物治疗(Rossi et al., 1995；Newman et al., 2002)。如Gakuya等(2012b)使用1%伊维菌素皮下注射处理患疥螨病的汤姆森瞪羚，第二年汤姆森瞪羚的疥螨感染率明显下降。

6 结语

不同的策略已应用于野生哺乳动物疥螨病的检测与管理，如隔离和治疗高度濒危物种受感染的个体(Oleaga et al., 2011)，或改变狩猎策略(包括根据疥螨病的流行病学情况进行特定方式的狩猎)，如在过去控制感染疥螨袋熊的数量主要依靠对严重感染动物的扑杀(Rossi，1980)。随着对野生哺乳动物疥螨病了解的不断深入，分析野生哺乳动物疥螨病的发病规律、影响传播与增殖因素等，为该病的检测与防控提供科学依据，从而保护野生哺乳动物的生物多样性已成为研究野生哺乳动物疥螨病的重要方式之一。目前，该病的管理已逐渐从被动处理发展到主动监测，诊断手段已从最初的临床学检查发展到PCR和免疫学等更为准确的诊断方式；对寄生虫与宿主遗传关系的研究也从定量流行病学发展到构建动态流行病学模型(Alasaad et al., 2014；Carvalho et al., 2015)。尽管如此，我国野生哺乳动物疥螨病的研究还停留在初级阶段，有关野生哺乳动物疥螨病的研究还相对较少，仍有很长的路要走。参考国内外该方面的研究将有助于促进我国野生哺乳动物保护工作的逐渐完善，为保护我国野生哺乳动物的生物多样性奠定基础。