扩展功能
文章信息
- 田军东, 张士强, 郭伟杰, 郭泳满, 匡三傲, 李庆军, 路纪琪
- TIAN Jundong, ZHANG Shiqiang, GUO Weijie, GUO Yongman, KUANG San'ao, LI Qingjun, LU Jiqi
- 太行山猕猴取食胎盘现象
- Placentophagia in Free-ranging Macaca mulatta tcheliensis in Jiyuan, Henan Province, China
- 四川动物, 2017, 36(1): 54-57
- Sichuan Journal of Zoology, 2017, 36(1): 54-57
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20160219
-
文章历史
- 收稿日期: 2016-08-13
- 接受日期: 2016-11-16
2. 郑州大学生物多样性与生态学研究所, 郑州 450001;
3. 郑州大学基础医学院, 郑州 450001;
4. 济源市五龙口风景管理局, 河南济源 454650
2. Institute of Biodiversity and Ecology, Zhengzhou University, Zhengzhou 450001, China;
3. School of Basic Medical Sciences, Zhengzhou University, Zhengzhou 450001, China;
4. Administration Bureau of Jiyuan Wulongkou Scenic Area, Jiyuan, Henan Province 454650, China
大多数非人灵长类的分娩主要集中于环境光线黯淡的夜间或晨昏时段(Jolly,1972;Yang et al., 2016),加之分娩时间很难确定,使即时观察难度极大,因而迄今有关野生灵长类动物分娩过程的信息甚少。一些圈养和野外观察发现,雌性非人灵长类分娩后对胎盘和脐带的处理方式存在差异。如圈养松鼠猴Saimiri sciureus会取食生产后的胎盘(Hopf,1967),野生安第斯伶猴Callicebus oenanthe则不取食胎盘(DeLuycker,2014),而野生川金丝猴Rhinopithecus roxellana(Yang et al., 2016)、滇金丝猴R. bieti(Ding et al., 2013)、白头叶猴Trachypithecus leucocephalus(Yao et al., 2012;Pan et al., 2014)、吼猴类Alouattaspp.(Camargo & Ferrari,2007;Peker et al., 2009;Martins et al., 2015)、倭黑猩猩Pan paniscus(Douglas,2014)均存在取食胎盘现象。对猕猴属Macaca 23个物种的现有研究显示,圈养的短尾猴M. arctoides和投食但散养的日本猴M. fuscata以及黄山短尾猴M. thibetana均存在取食胎盘现象(Turner et al., 2010;Zothansiama,2013;陈锐等,2016),而圈养和野生猕猴M. mulatta取食或不取食胎盘的现象同时存在(Brandt & Mitchell,1973;Adachi et al., 1982)。
太行山猕猴M. mulatta tcheliensis是猕猴华北亚种,主要分布于河南与山西交界的太行山-中条山南部地区,为我国分布纬度最高的野生非人灵长类种群,现仅存约3 000只,且其栖息地呈片段化(Zhang et al., 1989;宋朝枢,瞿文元,1996;Lu et al., 2007;路纪琪等,2009)。自20世纪80年代后期开始,科学工作者及管理部门开始对太行山猕猴进行科学研究与保护,并取得了丰硕的成果(路纪琪等,2009;Tian et al., 2015;Wang et al., 2015)。但是,关于太行山猕猴的繁殖生态,仅有对圈养群体和野生群体的交配行为、妊娠诊断、雌性繁殖参数等的初步报道(侯进怀等,1998;梁方刚,侯进怀,2001;Tian et al., 2013),对其分娩过程尚缺乏充分的了解(侯进怀等,1998)。本研究基于长期持续的野外跟踪观察,报道2014年5月12日记录到的1例野生太行山猕猴分娩过程的后半部分,以及2016年6月6日发现的遗弃胎盘1例。
1 研究地区与对象五龙口风景区位于河南省济源市的东北部(112.696°E,35.206°N),属于太行山猕猴国家级自然保护区的实验区。保护区处于山西高原上升和华北平原下降区的边缘,位于我国第一、第二阶梯的交界带,区内山势雄伟、群峰峥嵘、绝壁林立、沟壑纵横,海拔600~1 955 m;地处暖温带地区,属于大陆性季风气候,四季分明,冬冷夏热(极端高温可达40 ℃,极端低温可至-10 ℃);年均降水量695 mm,降水量时空分布不均;植被类型为温带落叶阔叶林、暖温带常绿落叶混交林,以落叶栎类林为代表(宋朝枢,瞿文元,1996)。该地区不仅有丰富的地质地貌、植被景观等资源,还有丰富的动物资源,如国家Ⅰ级重点保护动物金钱豹Panthera pardus fontanierii、林麝Moschus berezovskii,国家Ⅱ级保护动物斑羚Naemorhedus goral caudatus、水獭Lutra lutra chinensis和猕猴(宋朝枢,瞿文元,1996;叶永忠等,2016)。
本文以五龙口风景区所辖区域内的太行山猕猴为研究对象。自20世纪80年代初景区建立以来,通过对区内猕猴进行全年人工投食并半驯化,使之可供游客参观(宋朝枢,瞿文元,1996;孔小刚等,2011)。在早期,五龙口景区内的猕猴约60只。目前,景区一处核心区常见猕猴有3群共计约340只。依据前期研究及近期野外观察,对该区域内的猴群分别命名为五龙口1群(WLK-1,共计约200只)、五龙口2群(WLK-2,共计约90只)和五龙口3群(WLK-3,共计约50只)。其中,WLK-1群日间主要活动于景区的“猕猴王国”景点内,WLK-2群日间主要活动于“西游记主题公园”附近,WLK-3群主要活动于香岩寺北侧。本研究主要报道于2014年5月12日在五龙口景区所观察到的1例猕猴分娩后处理胎盘事件,以及2016年6月6日的遗弃胎盘事件。
2 结果2014年5月12日16: 36,在“猕猴王国”景点观察到1例雌性猕猴分娩后处理胎盘事件,随即对其进行拍照和观察,并拍摄到时长367 s的高清视频。观察到该事件时,雌猴所在位置地面有疑似分娩所留的血渍;母猴以后肢着地,尾之腹面染有血渍,前肢将胎盘固定于地面,持续取食胎盘等。新生婴猴位于母猴两后肢中间部位,双手紧握母猴后肢(图 1:A)。在视频录制前5 min,母猴转换姿势取食胎盘等,但并未咬断连接婴猴的脐带,婴猴紧紧抱着母猴的后肢。于录制视频的329 s (约16: 41),母猴用右手抱揽婴猴,随即换至左手,伴随取食,舔舐上肢、地面等处的血渍等,并伴有排便发生。此时,新生婴猴胎盘几乎被母猴取食殆尽,但残存部分仍通过脐带连接于新生婴猴(图 1:B)。于349 s (约16: 42),一只携挂新生婴猴的雌性猕猴从左侧靠近目标雌猴,稍停并注视约6 s后,移动至其右前方约1 m处蹲坐。目标雌猴面对新来的雌猴坐定(背向观察者)且未再取食胎盘等物,直至视频录制结束(图 1:C)。
2016年6月6日08: 58,在“猕猴王国”景点的“水帘洞”北侧、通往桃都山的通道上,发现1副猕猴胎盘(图 1:D)。鉴于6月5日傍晚巡视时尚未发现该胎盘,以及其外观较新鲜,推测其为猕猴于夜晚或清晨分娩后所遗留。图片清楚地显示与母体连接的一侧,以及对侧残存的脐带。根据此胎盘上脐带的长度,结合图 1:D显示的脐带断面判断,脐带应是被雌猴撕扯、咬啮而断,因而其新生婴猴身体上可能残存一段脐带。
3 讨论在人类社会中,尚无足够的证据显示人类存在产后取食胎盘现象(Young et al., 2012;Marraccini & Gorman,2015),但是在某些胎生的哺乳动物类群(如非人灵长类)中,雌性分娩后取食胎盘的现象则普遍存在(Pan et al., 2014;Martins et al., 2015;Yang et al., 2016)。本研究首次报道了太行山猕猴分娩后取食胎盘和产后遗弃胎盘现象。此外,笔者在野外观察中发现,新生婴猴身体上常保留长约5 cm的脐带,并随时间推移而逐渐消失,支持本文中“脐带应为雌猴撕扯、咬啮而断”的推断。
迄今为止,学者们提出了一些理论来解释胎生哺乳动物产后取食胎盘的现象(Kristal,1980;Kristal et al., 2012),主要包括:1) 母体取食胎盘可以增进与新生儿的交流(Turner et al., 2010);2) 母体取食胎盘可以补充因生产而导致的机体能量、营养等消耗,因为胎盘包含营养物质、激素、细胞因子以及其他元素(Kristal et al., 2012);3) 胎盘中所含的一些成分可以缓解生产所导致的疼痛等不适(DiPirro & Kristal,2004),如食蟹猴M. fascicularis胎衣中的耻骨松弛激素与孕酮相互作用有助于松弛骨盆腹膜,可能有助于缓解生产导致的疼痛(de Rijk & van Esch,2008);4) 胎盘中包含的一些激素或细胞因子极可能会作用于母体大脑的阿片肽回路,从而有助于启动母体的亲本照料行为(de Rijk & van Esch,2008;Kristal et al., 2012)。本研究的2个案例(分娩雌猴取食、遗弃胎盘)虽尚不足以检验上述理论,但无疑补充了猕猴的繁殖生态学、行为学资料,为后续研究提供了必要素材。
致谢: 本研究得到了五龙口风景管理部门的许可与大力支持;景区职工郭建明、聂荣便、康亚利、匡振京、郭磊波、裴玉春等给予诸多帮助,在此表示衷心感谢。陈锐, 李丹阳, 顾志远, 等. 2016. 野生雌性黄山短尾猴产后摄食胎盘新发现[J]. 兽类学报, 36(2): 169–176. |
侯进怀, 瞿文元, 陈莉, 等. 1998. 太行山猕猴繁殖生态行为研究[J]. 生态学杂志, 17(4): 22–25. |
孔小刚, 郭卫东, 匡三傲, 等. 2011. 济源五龙口景区猕猴资源现状与可持续利用分析[J]. 河南林业科技, 31(4): 11–12. |
梁方刚, 侯进怀. 2001. 笼养太行山猕猴妊娠诊断方法[J]. 河南教育学院学报(自然科学版), 10(1): 53–54. |
路纪琪, 王好峰, 谢东明. 2009. 太行山猕猴研究进展与展望[J]. 四川动物, 28(6): 952–957. |
宋朝枢, 瞿文元. 1996. 太行山猕猴自然保护区科学考察集[M]. 北京: 中国林业出版社. |
叶永忠, 路纪琪, 赵利新. 2016. 河南太行山猕猴国家级自然保护区(焦作段)科学考察集[M]. 郑州: 河南科学技术出版社. |
Adachi M, Saito R, Tanioka Y. 1982. Observation of delivery behavior in the rhesus monkey[J]. Primates, 23(4): 583–586. DOI:10.1007/BF02373971 |
Brandt EM, Mitchell G. 1973. Labor and delivery behavior in rhesus monkeys (Macaca mulatta)[J]. American Journal of Physical Anthropology, 38(2): 519–522. DOI:10.1002/(ISSN)1096-8644 |
Camargo CC, Ferrari SF. 2007. Observations of daytime births in two groups of red-handed howlers (Alouatta belzebul) on an island in the Tucuruí reservoir in eastern Brazilian Amazonia[J]. American Journal of Primatology, 69(10): 1075–1079. DOI:10.1002/(ISSN)1098-2345 |
de Rijk EPCT, van Esch E. 2008. The macaque placenta-a mini-review[J]. Toxicologic Pathology, 36(7): 108s–118s. |
DeLuycker AM. 2014. Observations of a daytime birthing event in wild titi monkeys (Callicebus oenanthe):implications of the male parental role[J]. Primates, 55(1): 59–67. DOI:10.1007/s10329-013-0368-0 |
Ding W, Yang L, Xiao W. 2013. Daytime birth and parturition assistant behavior in wild black-and-white snub-nosed monkeys (Rhinopithecus bieti) Yunnan, China[J]. Behavioural Processes, 94(3): 5–8. |
DiPirro JM, Kristal MB. 2004. Placenta ingestion by rats enhances δ-and κ-opioid antinociception, but suppresses μ-opioid antinociception[J]. Brain Research, 1014(1-2): 22–33. DOI:10.1016/j.brainres.2004.04.006 |
Douglas P. 2014. Female sociality during the daytime birth of a wild bonobo at Luikotale, Democratic Republic of the Congo[J]. Primates, 55(4): 533–542. DOI:10.1007/s10329-014-0436-0 |
Hopf S. 1967. Notes on pregnancy, delivery, and infant survival in captive squirrel monkeys[J]. Primates, 8(4): 323–332. DOI:10.1007/BF01792017 |
Jolly A. 1972. Hour of birth in primates and man[J]. Folia Primatologica, 18(1): 108–121. |
Kristal MB, DiPirro JM, Thompson AC. 2012. Placentophagia in humans and nonhuman mammals:causes and consequences[J]. Ecology of Food and Nutrition, 51(3): 177–197. DOI:10.1080/03670244.2012.661325 |
Kristal MB. 1980. Placentophagia:a biobehavioral enigma[J]. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 4(2): 141–150. |
Lu JQ, Hou JH, Wang HF, et al. 2007. Current status of Macaca mulatta in Taihangshan Mountains area, Jiyuan, Henan, China[J]. International Journal of Primatology, 28: 1085–1091. DOI:10.1007/s10764-007-9197-6 |
Marraccini ME, Gorman KS. 2015. Exploring placentophagy in humans:problems and CEU recommendations[J]. Journal of Midwifery & Women's Health, 60: 371–379. |
Martins V, Chaves ÓM, Neves MB, et al. 2015. Parturition and potential infanticide in free-ranging Alouatta guariba clamitans[J]. Primates, 56: 119–125. DOI:10.1007/s10329-015-0461-7 |
Pan WS, Gu TL, Pan Y, et al. 2014. Birth intervention and non-maternal infant handling during parturition in a nonhuman primate[J]. Primates, 55(4): 483–488. DOI:10.1007/s10329-014-0427-1 |
Peker S, Kowalewski MM, Pave RE, et al. 2009. Births in wild black and gold howler monkeys (Alouatta caraya) in northern Argentina[J]. American Journal of Primatology, 71(3): 261–265. DOI:10.1002/ajp.v71:3 |
Tian JD, Wang BS, Wang ZL, et al. 2015. Effects of social and climatic factors on birth sex ratio in Macaca mulatta in Mount Taihangshan area[J]. Integrative Zoology, 10(2): 199–206. DOI:10.1111/1749-4877.12118 |
Tian JD, Wang ZL, Lu JQ, et al. 2013. Reproductive parameters of female Macaca mulatta tcheliensis in the temperate forest of Mount Taihangshan, Jiyuan, China[J]. American Journal of Primatology, 75(6): 605–612. DOI:10.1002/ajp.v75.6 |
Turner SE, Fedigan LM, Nakamichi M, et al. 2010. Birth in free-ranging Macaca fuscata[J]. International Journal of Primatology, 31(1): 15–37. DOI:10.1007/s10764-009-9376-8 |
Wang BS, Wang ZL, Tian JD, et al. 2015. Establishment of a microsatellite set for noninvasive paternity testing in free-ranging Macaca mulatta tcheliensis in Mount Taihangshan area, Jiyuan, China[J]. Zoological Studies, 54(1): 1–10. DOI:10.1186/s40555-014-0078-3 |
Yang B, Zhang P, Huang K, et al. 2016. Daytime birth and postbirth behavior of wild Rhinopithecus roxellana in the Qinling Mountains of China[J]. Primates, 57(2): 155–160. DOI:10.1007/s10329-015-0506-y |
Yao M, Yin LJ, Zhang L, et al. 2012. Parturitions in wild white-headed langurs (Trachypithecus leucocephalus) in the Nongguan Hills, China[J]. International Journal of Primatology, 33(4): 888–904. DOI:10.1007/s10764-012-9625-0 |
Young SM, Benyshek DC, Lienard P. 2012. The conspicuous absence of placenta consumption in human postpartum females:the fire hypothesis[J]. Ecology of Food and Nutrition, 51(3): 198–217. DOI:10.1080/03670244.2012.661349 |
Zhang YZ, Quan GQ, Lin YL, et al. 1989. Extinction of rhesus monkeys (Macaca mulatta) in Xinglung, north China[J]. International Journal of Primatology, 10(4): 375–381. DOI:10.1007/BF02737423 |
Zothansiama SGS. 2013. Births in captive stump-tailed macaques (Macaca arctoides)[J]. Folia Primatologica, 84(6): 394–404. DOI:10.1159/000353171 |