四川动物  2016, Vol. 35 Issue (6): 950-955

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李成, 江建平
LI Cheng, JIANG Jianping
无尾两栖类在不同生活史阶段的栖息环境
Anuran Life Cycle and Habitat Preference
四川动物, 2016, 35(6): 950-955
Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(6): 950-955
10.11984/j.issn.1000-7083.20160077

文章历史

收稿日期: 2016-04-08
接受日期: 2016-10-09
无尾两栖类在不同生活史阶段的栖息环境
李成, 江建平*     
中国科学院成都生物研究所, 成都 610041
摘要: 无尾目的生活史分为卵、蝌蚪和成体3个不同的阶段,它们分别生活在迥异的环境中,形成了各自阶段的生态适应。本文综述了无尾目3个阶段的栖息环境,以繁殖模式描述卵的栖息环境,以发育序列和生态表型描述蝌蚪的栖息环境,以生活类型描述成体的栖息环境。无尾目的环境选择策略集中表现了进化的关键趋向:由水向陆的运动。利用生活史对水陆两种环境的适应优势,无尾目成功地分布到除南极洲之外的所有大陆。
关键词无尾目     栖息环境     繁殖模式     发育序列     生态表型     生活类型    
Anuran Life Cycle and Habitat Preference
LI Cheng, JIANG Jianping*     
Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract: The life-cycle of anuran are divided into three stages including egg, tadpole, and adult; and each stage is accordant to specific environment and forming adaptive radiation, respectively. This article summarized the described habitats of anurans in three stages, and the majority of such descriptions were relate to reproductive modes for eggs, developmental guilds and ecomorphological guilds for tadpoles, and habitat types for adults. The strategy of habitat selection of anurans is responsive to the key trend for evolution:from water to land. By the adaptive advantage from the biphasic life cycle, the anurans can successfully occur on all continents except Antarctica.
Key words: Anuran     habitat     reproductive mode     developmental guild     ecomorphological guild     habitat type    

在从水到陆的进化过程中,无尾目Anura是两栖纲动物中较成功的一支,其种类约为两栖纲物种总数的88%(Frost,2016)。绝大多数无尾目动物的生活史分为卵、蝌蚪和成体3个不同的阶段,这3个生活史阶段的动物由于各自的结构和生理机能的制约,分别生活在迥异的栖息环境中,形成了各自阶段的生态适应特点(刘承钊,胡淑琴,1961Duellman & Trueb,1986Altig & Johnston,1989费梁等,2009a2009b)。

在进行分类学和生态学研究时,无尾目动物的栖息环境也是被描述的对象。但在过去的描述中,多数仅描述了成体的栖息环境,而忽略了卵和蝌蚪的栖息环境。应用这一描述方法在分类学研究中,成体为树栖性的雨蛙和树蛙的卵的差异常常被忽视;成体为陆栖性的林蛙和蟾蜍的蝌蚪的差异也被忽视了。因为卵和蝌蚪是无尾目发育过程中的重要阶段,栖息环境的保护是物种保护行动的关键措施,缺少了对卵和蝌蚪栖息环境的研究,制定的保护对策往往存在很多缺陷。例如,树蛙保护行动忽视了对树蛙产卵用植物的保护,湍蛙保护行动忽视了湍蛙蝌蚪对流水的需求。这些基础生态学资料的缺乏都会导致保护行动的失败。因此,根据无尾目3个生活史阶段的特点制订一个多物种通用、易于掌握的栖息环境分类标准非常必要。

在全面总结国内外研究结果的基础上,本文全面介绍了无尾目3个生活史阶段的栖息环境的命名和分类,重点阐述了其生态适应意义,说明了无尾目环境选择策略的进化趋向。这对于我国无尾目动物的分类学、生态学和保护生物学等各项研究和信息共享均具有参考意义。

1 卵的环境:繁殖模式

卵是无尾目动物个体发育的第一阶段。每到繁殖季节,雌蛙都要选择不同的地点产卵,它们的卵一般很小,卵黄少,外被胶质膜,属无羊膜卵,这样的卵一般发育时间短,保水和保温的能力差;多数无尾目雄性无交接器,通过雌雄的抱对进行体外受精,受精卵行体外发育。因此受精卵的发育受环境条件,尤其是湿度和温度的影响较大。在长期的适应进化中,无尾目选择的产卵地点和胚胎发育方式呈多样化发展,以适应不同的环境条件,形成了极其多样化的繁殖模式(刘承钊,胡淑琴,1961Salth & Duellman,1973Duellman & Trueb,1986Duellman,1992)。

Duellman和Trueb(1986)主要根据卵的发育地点,将无尾目的卵分为3类(表 1):水栖性的卵(A、B、C)、陆栖或树栖性的卵(D、E、F、G)和输卵管内孵化的卵(H、I);结合卵和卵团的特征、胚胎发育时间和孵化率、孵化出的蝌蚪的大小和发育期的差异等,进一步细分为29种繁殖模式;并深入探讨了繁殖模式的演化。

表 1 无尾目卵的环境-繁殖模式 Table 1 Eggs habitat: reproductive modes in anurans
繁殖模式 Reproductive mode 产卵和发育的特点 Ovipositional and developmental factor 代表类群Taxon
I水栖性的卵
A水内产卵 模式1 卵产在静水中,蝌蚪在静水中取食发育 瞻蛤属Bufo、雨蛙属Hyla、蛙属Rana
模式2 卵产在流水中,蝌蚪在流水中取食发育 尾瞻属Ascaphus、斑瞻属Atelopus、溪树蛙属Buer-geria、齿突瞻属Scutiger
模式3 卵产在自然的或建造的泥窝中,窝内无水,并发育成早期的蝌蚪;蝌蚪被雨水冲刷进入静水塘或溪流中取食发育 白斑雨蛙Hyla boans
模式4 卵产在树洞或气生植物叶腋内的积水中,蝌蚪也在其中取食发育 无囊蛙属 Anotheca、夜蛙属 Nyctimantis、叶雨蛙属 Phyllodytes
模式5 卵产在积水坑中,蝌蚪利用卵黄提供的营养直接发育 马利高森瞻 Alsodesvittatus、红晌瞻Eupsophusro-seus、自条厚睽瞻Pelophrynealbotaeniata
模式6 卵产在树洞中或气生植物叶腋内的积水中,蝌蚪不取食,直接发育 无齿瞻属Anodonthyla、齿全蛙属Plethodontohyla
模式7 卵产在溪流中并被雌蛙吞入胃部,卵在雌蛙胃部发育成蝌蚪,蝌蚪以卵黄为营养源,变态成幼蛙后从雌蛙口中爬出;亲代抚育 自点短锁蛙Chiasmocleisleucosticta、溪瞻属Rheo-batrachus
B卵产在卵泡内 模式8 卵被泡沫状的卵泡保护,卵泡浮在静水塘水面上,蝌蚪在静水塘中取食发育 幻瞻属Adelotus、细趾瞻属Leptodactylus、泡瞻属Physalaemus
模式9 卵被泡沫状的卵泡保护,卵泡浮在池塘水面上,蝌蚪在流水中取食发育 木工汀瞻Limnodynasteslignarius
C卵附着在水栖雌蛙的背部 模式10 成体完全水栖,卵在雌蛙背部孵化为蝌蚪,蝌蚪离开母体在水塘中觅食;亲代抚育 卡瓦尔负子瞻Pipa carvalhoi
模式11 成体完全水栖,卵在雌蛙背部直接孵化为幼蛙;亲代抚育 马瑞斯负子瞻 Pipa arrabali、苏里南负子瞻P.pipa
Ⅱ陆栖性或树栖性的卵
D卵产在地面上或洞穴中 模式12 卵产在近水域的泥窝中,卵在其中进行初步的发育,降雨时,蝌蚪被冲刷到静水塘或流溪中取食发育 地索瞻属 Geocrinia、弹琴蛙 Nidirana adenopleura、澳拟瞻属 Pseudophryne
模式13 卵产在近水域的地面、石头上、积水坑、泥窝中,孵化后的蝌蚪进入水中取食发育 雨瞻属 Batrachyla、合附蛙 Centrolenegeckoideum、 肩瞻属 Hemisus、小黑蛙属 Leptopelis
模式14 卵在陆地上孵化成蝌蚪,成体将蝌蚪携带入水域觅食发育;亲代抚育 丽肢从蛙 Allobatesfemoralis、伊瓜佩泡瞻 Physal- aemusspiniger
模式15 卵在卵泡内孵化为蝌蚪,蝌蚪利用卵黄提供的营养继续在卵泡内完成发育 埃塞俄比亚胎生瞻 Altiphrynoidesmalcolmi、桑氏缺齿瞻Phrynodon sandersoni、萨尔联蛙 Synaptur-anus salseri、卢茨河冲瞻Thoropa lutzi
模式16 在成蛙的背部或背部的育儿袋中,卵孵化成不进食的蝌蚪,蝌蚪直接发育成幼蛙;亲代抚育 袋瞻属Assa、尖吻达蛙属Rhinoderma、塞舌蛙属Sooglossus
模式17 卵直接孵化成幼蛙 短头瞻属Brachycephalus、卵齿瞻属Eleutherodac-tylus、扁于蛙属Platymantis
E树栖的卵 模式18 卵产在水面上的植物上,当卵孵化成蝌蚪即落人静水塘或流溪中取食发育 白棕雨蛙Dendropsophus leucophyllatus、喉斑叶泡蛙Phyllomedusa guttata
模式19 卵粘在树洞的壁上,孵化出的蝌蚪落人树洞内的积水中取食发育 跟刺蛙Acanthixalus spinosus、彼得夜跳蛙Nyctixa-luspictus、棘刺夜跳蛙N.spinosus
模式20 卵直接孵化成幼蛙 卵齿瞻属Eleutherodactylus、扁于蛙属Platymantis
F卵产在卵泡内 模式21 卵泡产在成体建造的土穴中,当土穴被水冲刷时,蝌蚪即进人静水塘或流溪中取食发育 泽穴瞻属 Heleioporus、棕细趾瞻种组 Leptodactylus fuscusgroup
模式22 卵泡产在成体建造的土穴中,蝌蚪不进食,在卵泡中完成发育 股腺瞻属Adenomera、横沟舌蛙属Stumpffia
模式23 卵泡产在水面上的树上或灌丛上,孵化出的蝌蚪落人静水塘或流溪中取食发育 攀蛙属Chiromantis、泛树蛙属Polypedates、树蛙属Rhacophorus
G成蛙携带的卵 模式24 卵块粘在雄蛙的腿上,雄蛙携带卵周期性地进人水中,蝌蚪将孵化时,雄蛙人水释放出蝌蚪,蝌蚪在静水塘中取食发育;亲代抚育 产婆瞻属Alytes
模式25 卵产在雌蛙背部的育儿袋中,蝌蚪在静水塘中取食发育;亲代抚育 囊蛙属 Gastrotheca
模式26 卵产在雌蛙背部或背部的育儿袋中,蝌蚪不进食,在风梨科植物的叶腋积水中发育;亲代抚育 碟背蛙属 Flectonotus
模式27 卵产在雌蛙背部或背部的育儿袋中,直接发育为幼蛙;亲代抚育 囊蛙属Gastrotheca、扩角蛙属Hemiphractus、芬蛙属Stefania
Ⅱ输卵管中发育的卵
H卵胎生发育 模式 28 幼蛙从输卵管产出;不管是否被限制在卵膜内,蝌蚪的发育只依靠卵黄的营养,没有额外的营养;体内受精 金考齐卵齿瞻Eleutherodactylus jasperi、托氏胎生瞻Nectophrynoides tornieri、胎生瞻N.viviparus
1胎生发育 模式29 幼蛙从输卵管产出;在卵黄耗尽后,通过母体的输卵管分泌物提供营养;没有胎盘;体内受精 宁巴山胎生瞻Nimbaphrynoides occident alis
注: 两栖动物的中文译名依据赵尔宓等(1998); 马利高森蟾、木工汀蟾、马瑙斯负子蟾、丽肢从蛙、伊瓜佩泡蟾、埃塞俄比亚胎生蟾、卢茨河冲蟾、彼得夜跳蛙、棘刺夜跳蛙、金考齐卵齿蟾等10种,属名依据赵尔宓等(1998),种名依据英文名称译出。
Notes: Chinese name of amphibians according to Zhao et al.,1998; ten species(Alsodes vittatusLimnodynastes lignariusPipa arrabaliAllobates femoralisPhysalaemus spinigerAltiphrynoides malcolmiThoropa lutziNyctixalus pictusN. spinosusEleutherodactylus jasperi),their genus names according to Zhao et al.,1998,species names according to English name.

两栖动物的繁殖模式具有由水栖卵向陆栖卵进化的趋势(Duellman & Trueb,1986)。多数无尾目在水塘或河流中抱对、产卵、体外受精,并孵化成蝌蚪,水栖性的卵面临着大量水生捕食动物的捕食压力,卵的死亡率很高,被认为是较原始的繁殖模式;少数无尾目将卵产在陆地上、树上,或直接发育成幼蛙,减少了被捕食的风险,提高了卵的存活率,被认为是较进化的繁殖模式;体内受精的卵胎生和胎生则被认为是最进化的繁殖模式(Wake & Dickie,1998)。两栖动物繁殖 模式的多样化和演化为早期的脊椎动物征服陆地环境做出了开拓性的贡献。

2 蝌蚪的环境:发育序列和生态表型

蝌蚪是无尾目动物个体发育的第二阶段,具有一系列适应水生生活的器官。蝌蚪的形态结构具有种属特征并反映出对栖息水域和行为方式的适应性(刘承钊,胡淑琴,1961)。Altig和Johnston(1989)根据蝌蚪发育获得养分的方式将其划分为内营养群和外营养群。内营养群蝌蚪发育所需的养分来自双亲,绝大多数来自卵黄生成作用期间分配给每个卵的卵黄,这一类蝌蚪不觅食;外营养群蝌蚪以口消化各种外来食物以获取发育所需的养分,需要主动觅食。

通过蝌蚪从母体获取养分的方式,内营养群蝌蚪可以进一步分为6种发育序列(表 2);通过形态、生态和行为特点,外营养群蝌蚪可以进一步分为18种生态表型(表 3)。

表 2 无尾目内营养群蝌蚪的环境-发育序列 Table 2 Tadpoles habitats: developmental guilds of endotrophic anurans
发育序列 Developmental guild 蝌蚪发育特点 Developmental mode 代表类群 Taxon
1胎生幼蛙从输卵管孵出;卵黄耗尽后,通过母体的输卵管物质提供营养;没有胎盘;体内受精;发育高度特化宁巴山胎生蟾Nimbaphrynoides occidentalis
2卵胎生幼蛙从输卵管孵出;卵黄营养;体内受精;发育高度特化金考齐卵齿蟾Eleutherodactylus jasperi、托氏胎生蟾Nectophrynoides tornieri、胎生蟾N. viviparus
3假胎生幼蛙从卵所处位置孵出——胃内、背部皮肤里、背部皮肤上、背部育儿袋中;常与雌性抚育有关苏里南负子蟾Pipa pipa、碟背蛙属Flectonotus、囊蛙属Gastrotheca
4外胎生幼蛙不是从卵所处位置孵出,或从腹股沟移入背部的育儿袋,或在双亲的背上;被吞入声囊;常与雄性抚育有关袋蟾属Assa、阿氏滑蹠蟾Leiopelma archeyi、哈氏滑蹠蟾L. hamiltoni、塞舌蛙Sooglossus sechellensis、尖吻达蛙属Rhinoderma
5直接发育幼蛙从卵内孵出,与双亲的身体联系不密切;有不全卵裂节蛙属Arthroleptis、嚎蟾属Craugastor、卵齿蟾属Eleutherodactylus、龟蟾属Myobatrachus、对趾蟾属Oreophrynella、扁手蛙属Platymantis
6留巢型卵和幼蛙几乎与双亲的身体无联系;卵通常小而数量大;孵化为自由游泳、不觅食的蝌蚪;蝌蚪留在或靠近巢内直至变态股腺蟾属Adenomera、埃塞俄比亚胎生蟾Altiphrynoides malcolmi、胯腺蟾属Cycloramphus、响蟾属Eupsophus、何氏滑蹠蟾Leiopelma hochstetteri、默蟾属Mertensophryne、厚蹼蟾属Pelophryne、嗜寒蟾属Philoria、蟾蛙属Phrynobatrachus、平节蛙属Platypelis、齿全蛙属Plethodontohyla、联蛙属Synapturanus、咧蟾属Zachaenus
注: 两栖动物的中文译名依据赵尔宓等(1998)
Note: Chinese names of amphibians according to Zhao et al.,1998.

表 3 无尾目外营养群蝌蚪的环境-生态表型 Table 3 Tadpoles habitats: ecomorphological guilds in exotrophic anurans
生态表型 Ecomorphological guild 蝌蚪发育特点和形态特征 Developmental mode and morphology 代表类群Taxon
I 生活在流水生境中
A 生活在水流较快的微生境内:眼睛小,不凸出,位背面;口通常很大,下垂,位腹面;尾肌通常结实;鳍低,终止在体-尾交界处或靠后,末端通常圆形
1 流水攀附型 口小,唇缘乳突的上唇有缺刻;唇齿式2/3~8/8,上唇齿多于下唇齿;眼较大;以口固定位置 盘谷蟾蜍Bufo bankorensis、牛眼蛙属Boophis、壮溪树蛙Buergeria robusta、纳塔蛙属Natalobatrachus、棕背臭蛙Odorrana swinhoana
2 流水附着型 唇缘乳突完整,小而密集,多行;唇齿式通常2/3;生活在比攀附蝌蚪流速更快的水中;通过口连续地固定位置;副突大,位于A-1上方和最低唇齿的下方 雨蛙属Hyla、黄腿螂指蛙Mantidactylus femoralis、拇雨蛙属Plectrohyla、 迭蛙属Ptychohyla、宽指蟾属Taudactylus
3 流水攀吸型 唇缘乳突完整,小而密集;唇齿式2/3~17/21;生活在流速比攀附型和附着型更快的流水中;通过口持续地固定位置;副突数量更多,但与附着型的排列不同;在某些种类的后腿原基下方有丰满的副翼 槟榔涧蟾Ansonia penangensis、尾蟾属Ascaphus、谐蛙属Conraua、沼蟾属Heleophryne、石蛙属Petropedetes、齿突蟾属Scutiger、发蛙属Trichobatrachus
4 腹吸型 具腹吸盘;唇缘乳突完整;鳍低,腹鳍通常终止于身体后部;唇齿式大于2/3;生活在最湍急的水流中;通过口或腹吸盘持续地固定位置 湍蛙属Amolops、斑蟾属Atelopus、台湾拟湍蛙Pseudoamolops sauteri
5 适沙生物型 长的出水孔管游离于扁平的身体;角质颌锯齿状突起肥大,缺乏底部的鞘;无唇齿;口显著缩小;眼背侧 壮鼓蛙Otophryne robusta
6 半陆地型 生活在潮湿岩石表面和小河中,有短时间水外活动;尾弱,尾鳍低;口腹面,唇缘乳突不完整,唇齿行5行;眼大而突出;腹部扁平;后腿发育早 胯腺蟾属Cycloramphus、粗皮细趾蟾Leptodactylus rugosus、斯里兰卡儒蛙Nannophrys ceylonensis、冲蟾属Thoropa、前舌蟾属Werneria
B 生活在水流缓慢的微生境内:回水、洞穴、漩涡,微生境与静水环境相似;形态特征类似静水类型
7 流水底栖型 形态特征、生态和行为与静水底栖型蝌蚪类似(Ⅱ,12) 安哥拉蛙Amietia angolensis、花喉蛙 A. fuscigula、日本溪树蛙Buergeria japonica、胯圆胸蛙Colostethus inguinalis、砂色雨蛙Hyla arenicolor、僵雨蛙H. cadaverina、阔褶水蛙Hylarana latouchii、小黑蛙属Leptopelis、大头蛙Limnonectes kuhlii、格雷蛙Strongylopus grayii
8 掘地型 具有扁平身体的蠕虫状的穴居者;眼背位;尾长;鳍低 跗蛙属Centrolene、小跗蛙属Centrolenella、拟髭蟾属Leptobrachium
9 流水悬泳型 该型和静水悬泳型(Ⅱ,15)的形态较一致;浮游生活 小耳雨蛙Ecnomiohyla miotympanum、中国雨蛙Hyla chinensis、沼蛙Hylarana guentheri、台北纤蛙H. taipehensis、福建侧褶蛙Pelophylax fukienensis、长趾带纹蛙Strongylopus fasciatus
10 流水浮泳型 口伞状;眼侧位;尾长;鳍低 山角蟾Megophrys montana、喉斑叶泡蛙Phyllomedusa guttata、鹦鹉叶泡蛙P. jandaia、博克特圆胸蛙Colostethus nubicola
Ⅱ 生活在静水生境中
11 静水树栖型 栖息于所有孤立的临时性小水坑、树洞、凤梨科植物、竹洞、叶腋、大的蜗牛壳等 棘无囊蛙Anotheca spinosa、花心雨蛙Bromeliohyla bromeliacia、跃树雨蛙B. dendroscarta、丛蛙属Dendrobates、卫蛙属Hoplophryne、泽氏雨蛙Isthmohyla zeteki、螂指蛙属Mantidactylus、 小树蛙属Philautus
12 静水底栖型 身体扁平或扁圆状;口腹位或前腹位;眼背侧;鳍低,不超过体尾交界处;唇齿式通常2/3 蝗蛙属Acris、产婆蟾属Alytes、圆胸蛙属Colostethus、丛蛙属Dendrobates、泽陆蛙Fejervarya multistriata、弹琴蛙Nidirana adenopleura、面天水树蛙Kurixalus idiootocus、皱蛙属Ptychadena、长肢林蛙Rana longicrus、台湾树蛙Rhacophorus moltrechti、台北树蛙Rh. taipeianus
13 肉食型 身体的结构、尾和眼通常类似静水底栖型(Ⅱ,12) 角花蟾属Ceratophrys、理纹雨蛙Dendropsophus marmorata、虎纹蛙Hoplobatrachus rugulosus、倾蟾属Lechriodus、疣鳞蟾属Lepidobatrachus、掘足蟾属Scaphiopus
14 吞噬型 唇齿式0/0或0/1;具角质颌鞘;唇缘乳突有或无 阿非蛙属Afrixalus、白棕雨蛙Dendropsophus leucophyllatus、浮蛙属Occidozyga
15 静水悬泳型 身体扁平;尾鞭毛状;鳍高;眼侧位,凸起;尾肌弱;口前腹位 雨蛙属Hyla、斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus、土雨蛙属Scinax、凿蛙属Smilisca、糙头蛙属Trachycephalus
16 静水浮泳型 体型类似静水底栖型(Ⅱ,12);口伞状,类似流水浮泳型(Ⅰ,B,10) 玛瑙姬蛙Microhyla achatina、小弧斑姬蛙M. heymonsi
17 悬浮觅食型 无角质化的口部;尾通常鞭毛状;身体极扁平,眼侧位;上下尾鳍较低 短锁蛙属Chiasmocleis、栉蛙属Ctenophryne、小口蛙属Gastrophryne、美姬蛙属Hypopachus、粗皮姬蛙Microhyla butleri、饰纹姬蛙M. ornata、史氏小姬蛙Micryletta steinegeri、异舌穴蟾属Rhinophrynus、爪蟾属Xenopus
18 悬浮挫食型 唇齿式通常2/3,具角质化的角质颌鞘和唇齿;唇缘乳突的上唇有缺刻;眼侧位;尾鞭毛状;悬浮在水中间,头向上;腹鳍通常高于背鳍,止于近体尾交界处 红眼蛙属Agalychnis、肛褶蛙属Kassina、肥蛙属Pachymedusa、叶泡蛙属Phyllomedusa
注: 两栖动物的中文译名依据赵尔宓等(1998); 鹦鹉叶泡蛙、博克特圆胸蛙、泽氏雨蛙等3种,属名依据赵尔宓等(1998),种名依据英文名称译出。
Notes: Chinese name of amphibians according to Zhao et al.,1998; three species(Phyllomedusa jandaiaColostethus nubicolaIsthmohyla zeteki),the genus names according to Zhao et al.,1998,species names according to English name.

卵和蝌蚪的栖息生境具有密切的关系,水栖性的卵(A、B、C)和绝大多数陆栖或树栖性的卵(D、E、F)孵化为栖息于水内的外营养群蝌蚪;少数陆栖或树栖性的卵(G)和输卵管内孵化的卵(H、I)孵化为陆栖性的内营养群蝌蚪。内营养群蝌蚪(胚胎)发育完全依靠双亲抚育,而外营养群蝌蚪发育主要依靠水域内的食物(刘承钊,胡淑琴,1961);然而,蝌蚪的分布水域较狭窄,食物种类和数量均较为有限,蝌蚪群落必须通过生态位的分化,辅以多样化的生态表型减低种间的竞争压力。以中国台湾为例,29种蝌蚪却拥有10种生态表型,以空间、时间、食物的分化利用不同的微栖境,充分地获取资源(Chou1997">A、B、C)和绝大多数陆栖或树栖性的卵(D、E、F)孵化为栖息于水内的外营养群蝌蚪;少数陆栖或树栖性的卵(G)和输卵管内孵化的卵(H、I)孵化为陆栖性的内营养群蝌蚪。内营养群蝌蚪(胚胎)发育完全依靠双亲抚育,而外营养群蝌蚪发育主要依靠水域内的食物(刘承钊,胡淑琴,1961);然而,蝌蚪的分布水域较狭窄,食物种类和数量均较为有限,蝌蚪群落必须通过生态位的分化,辅以多样化的生态表型减低种间的竞争压力。以中国台湾为例,29种蝌蚪却拥有10种生态表型,以空间、时间、食物的分化利用不同的微栖境,充分地获取资源(Chou & Lin,1997周文豪,林俊义,2000)。同时,生活在静水和流水中的蝌蚪也形成了各自的形态特点,静水型的蝌蚪体型小,尾长/头体长比值小,蝌蚪通过快速的发育,减少在水塘中的存留时间,以降低死亡率,比较适应静水生境多变的自然条件;流水型的蝌蚪体型大,尾长/头体长比值较大,生长发育慢,蝌蚪通过加强游泳能力,减少被捕食的风险,这是2种不同环境条件下的生态适应策略(李成等,2005)。

3 成体的环境:生活类型

经过卵孵化为蝌蚪的第一阶段和蝌蚪发育为幼蛙的第二阶段,无尾目到达了生活史的第三阶段:成体阶段。相对于卵较为固定位点的孵化和蝌蚪狭窄水域的游泳,成体的运动能力和活动范围得到了极大扩展。刘承钊和胡淑琴(1961)费梁等(2009a2009b)发现无尾目成体的外部形态、生活方式与栖息环境有一定关系,并依据野外最经常发现成体的栖息场所为主要依据,将成体的栖息环境划分为水栖、陆栖和树栖3种生活类型(表 4)。

表 4 无尾目成体的环境-生活类型 Table 4 Adult habitats: habitat types in anurans
生活类型Habitat type 形态特征与主要栖息环境Morphology and habitat代表类群Taxon
Ⅰ 水栖生活类型1 静水生活型 体较粗壮,后肢适中或短,蹼发达或适中,没有发达的指吸盘,第二性征不明显,缺乏加强拥抱的特征,生活在平原或山区的稻田或水荡内大蹼铃蟾Bombina maxima、沼蛙Hylarana guentheri、倭蛙Nanorana pleskei、黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromaculata、金线侧褶蛙P. plancyi
2 流水生活型体粗壮,后肢长短适中,全蹼,第二性征向着强烈的拥抱方式发展,生活在山区水流较缓的小溪内或流溪回水荡内 隆肛蛙Feirana quadranus、无指盘臭蛙Odorrana grahami、棘蛙属Paa
3 湍流生活型体扁平,后肢极细长,全蹼,趾吸盘发达,第二性征不明显,生活在水流湍急的溪流内 湍蛙属Amolops、云南臭蛙Odorrana andersonii、大绿臭蛙O. graminea、绿臭蛙O. margaretae、花臭蛙O. schmackeri
Ⅱ 陆栖生活类型4 山区及高原生活型 体略扁平,较粗壮,后肢适中或发达,蹼均不发达,一般具有特殊的第二性征,生活在高海拔山溪石块下或草丛间 齿突蟾属Scutiger、齿蟾属Oreolalax
5 草丛及农田生活型 体较细长,后肢较长,蹼不发达,缺乏加强拥抱的第二性征,生活在水域附近的草丛中 泽陆蛙Fejervarya multistriata、台北纤蛙Hylarana taipehensis、粗皮姬蛙Microhyla butleri、饰纹姬蛙M. ornata、昭觉林蛙Rana chaochiaoensis
6 穴居生活型 体肥壮,后肢粗短,蹠突特别发达,有游离刃,皮肤厚,富于腺体或具瘰粒,生活在土洞内或深埋在水底的泥沙内 蟾蜍属Bufo、狭口蛙属Kaloula
Ⅲ树栖生活类型7 树叶生活型体极扁平而细长,后肢和吸盘极发达,指趾间蹼极发达,胸腹部具腺体,第二性征比较明显,生活在树叶上泛树蛙属Polypedates、树蛙属Rhacophorus
8 灌丛生活型体扁平而细长,后肢和吸盘发达,指趾间蹼发达,胸腹部具腺体,第二性征不明显,生活在低矮的灌木丛中雨蛙属Hyla

无尾目成体拥有敏捷的跳跃能力、游泳能力以及多种保护色,从成体的保护色和体型结构上可以反映出其对栖息环境的适应。水栖的成体一般蹼较发达,具有很强的游泳能力,背部皮肤上黑色或棕色的斑纹极似水中落叶的光影;陆栖的成体一般蹼不发达,皮肤角质化程度较高,体色以棕褐色为主,极少鲜艳醒目的斑纹,与泥土及落叶的颜色极协调;生活在绿色植物上的树栖种类体色多以绿色为主,体扁平而细长,指趾吸盘和蹼发达,四肢细长,有很显著的适应意义(刘承钊,胡淑琴,1961费梁等,2009a2009b)。此外,无尾目成体还形成了应对低温和干旱的冬眠和夏眠的适应机制,有效地克服了温度、湿度和地理因素的限制,多样化的生活类型极大推动了无尾目的分化和分布。

然而,无尾目成体的皮肤通透性高,保水和保温能力差,多数种类的成体仍然栖息在水域附近,而且日运动距离短(Kramer,1973齐银等,2007),活动区域狭窄,核心生境半径仅为205~368 m(Semlitsch & Bodie,2003);加上无尾目动物具有很高的栖息地忠诚度,据统计,83%的大蟾蜍Bufo bufo雄性幼蟾和100%的雌性幼蟾登陆2年性成熟后,会返回到出生的池塘繁殖(Reading et al.,1991);因此,无尾目成体的生活类型也深刻影响着其后对产卵位点的选择。

4 环境选择的进化趋向

无尾目动物的防御、扩散、迁移能力弱,防御敌害能力较差,对环境的依赖性大;而且作为从水到陆的过渡类群,生活史又被分为3个不同的阶段。一方面,无尾目的生境选择具有明显的生态适应意义(Duellman,1992),例如在卵发育期,由于卵富含蛋白质和多糖,成为捕食动物的优质食物,部分无尾目动物通过产卵地点由水向陆的演化,或者直接发育,成功减少了卵被捕食的风险;另一方面,通过卵、蝌蚪和成体不同的适应形式,集中展现了无尾目环境选择策略的关键进化趋向:由水向陆的运动,许多无尾目的1个或全部发育阶段都是在陆上完成的。此外,无尾目的繁殖行为也呈现出与陆栖生活相适应的4个进化趋势(Jameson,1957):(1)求偶期间,雌性在择偶时逐渐占主导地位,由原始的雄性吸引雌性的求偶类型逐渐转变为雌性选择雄性的进化求偶类型;(2)抱对产卵期间,抱握位置由原始的胯部抱握方式向进化的胸部抱握方式转变,使雌雄两性的泄殖腔逐渐靠近,提高受精率;(3)求偶和产卵行为的地点逐渐由水中转移到陆地;(4)求偶和产卵行为的陆栖性越强,雌性或雄性表现出的护卵行为越明显。

无尾目具有水生脊椎动物和陆生脊椎动物的双重特性,通过多样化的发育模式与适应机制,充分利用生活史对水陆两种生境的适应优势,使得无尾目动物成功地分布到除南极洲之外的所有大陆。

致谢: 本所Janak Raj Khatiwada博士校订英文摘要;审稿专家对本文提出了宝贵的修改意见,特此致谢。
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