白颊长臂猿Nomascus leucogenys是国家Ⅰ级重点保护野生动物，被世界自然保护联盟 (IUCN) 列为极危物种，营严格树栖生活，仅分布在中国、老挝、越南交界处的原始森林中。2008年的调查显示，在中国云南省的自然保护区中仅有不到10只白颊长臂猿，目前可能已经从中国消失 (Fan & Huo，2009) ，这意味着该地区其赖以生存的森林被破坏甚至消失 (范朋飞，2012) 。

丰容是一种有效改善圈养动物行为、生理和心理等方面的手段，能增加动物日常生活的复杂性，使动物表现出自然行为，并减少刻板行为或其他不正常行为的发生 (张轶卓，2014) 。检验丰容效果常见的方法有生理方法和行为方法，生理方法包括检测血液、粪便的激素水平，行为方法则是通过记录行为频次或比例来分析丰容前后行为上的差异，其对动物的干扰较小。国内进行过多种动物的环境丰容实验，如大熊猫Ailuropoda melanoleuca (王强等，2008) 、灰鹦鹉Psittacus erithacus (王强等，2009) 、黑猩猩Pan troglodytes (李梅荣，窦海静，2010) 等：环境丰容后，大熊猫与运动相关的行为显著增加；灰鹦鹉的鸣叫、运动、观望等行为明显增加，而休息及取食行为明显降低；黑猩猩的异常行为和刻板行为大大减少。这些实验均证明了丰容在多种动物中的积极作用，并且行为频次和时间变化可以反应丰容效果。

丰容虽对很多动物有效，但不同动物的丰容方式不能混用，即使亲缘关系近的物种也不行 (Clarke et al.，1995) 。玩具丰容是一类灵长类动物常用的丰容方式，对黑猩猩 (黄志宏等，2007) 、恒河猴Rhesus macaque (施爱珠等，2013) 实施玩具丰容均能产生显著作用，使用的玩具包括竹筒、塑料瓶、轮胎、绳索等。玩具丰容具有成本低、实施难度低的特点。尽管可选择的玩具非常丰富，但要考虑是否适合动物在自然环境中的习性，最好根据动物的喜好以及饲养员经验尝试多种丰容玩具。

本实验对2只人工饲养的白颊长臂猿采用玩具丰容，主要研究玩具丰容是否会影响白颊长臂猿的行为，以及玩具丰容是否能减少白颊长臂猿的受游客干扰行为。以期为圈养白颊长臂猿探索一种简单有效的丰容方式，并为动物园优化管理和动物福利的实施提供相关依据。

1 材料和方法 1.1 实验地点和饲养环境

实验在北京动物园猿猴馆进行，观察的白颊长臂猿家族有5只个体，包括21岁雄性1只，24岁、7岁、4岁雌性各1只，以及性别未知的1岁幼崽1只。白颊长臂猿活动场地由室内、室外两部分组成，室内的兽舍为喂食场所，面积约16 m²，内有栖架和绳索；室外为运动场，面积约50 m²，设有栖架和绳索，并有多种乔木、灌木、草本植物。室外运动场与兽舍由水泥墙分隔，在水泥墙中部有1扇铁门，供白颊长臂 猿进出。饲养员每天09∶ 00—10∶ 00清扫圈舍，10∶ 00、14∶ 00投放食物，食物包括小西红柿、苹果、梨、香蕉、青菜和窝头。游客可以透过兽舍和运动场的玻璃幕墙观察白颊长臂猿。

1.2 观察对象的作息时间

白颊长臂猿天亮开始活动，早晨有鸣唱行为，08∶ 30由饲养员打开通向运动场的门，一般情况 下会全部外出到运动场。10∶ 00饲养员在室内喂食，全部成员室内取食，随后陆续返回运动场。15∶ 30 饲养员引导全部成员进入室内，将门关闭。16∶ 00左右陆续休息。

1.3 观察对象的基本情况

野外的白颊长臂猿以家族为单位一同生活，动物园中的白颊长臂猿也与家族成员饲养在一起，每个兽舍饲养1个家族。根据预实验观察，不同家族、饲养环境、年龄、性别的白颊长臂猿行为模式有很大差异，为减少饲养环境以及动物年龄、性别等因素对实验结果的影响，仅选择同一家族、年龄接近、性别相同的白颊长臂猿个体作为观察对象 (表 1) 。

1.4 环境丰容实验设计

玩具的设计参考其他灵长类的丰容玩具 (黄志宏等，2007；施爱珠等，2013) ，包括有声玩具1种、食物玩具2种、乳胶管缠绕玩具2种、球类玩具2种 (表 2) 。因为白颊长臂猿营严格树栖生活，所以将丰容玩具用绳系在栖架上供其玩耍 (图 1) 。为使玩具更容易被发现，部分玩具设计为鲜艳的颜色。

实验由2个周期组成：丰容前期和丰容期。丰容前期不作任何处理，丰容期添加所有的丰容玩具。1个周期5 d，每天观察4 h。记录方法采用焦点取样法和瞬时记录法，每间隔1 min记录1次行为。当观察对象进入室内时，将室内的时间去除，即每日从观察开始到记录满4 h为止。根据预实验观察结果，白颊长臂猿在室外的时间约为每天5 h，每日观察的4 h可以覆盖其大部分室外活动时间。

实验的丰容前期为2014年8月11—19日，丰容期为2014年8月21—28日，实验记录的总时长为40 h。为保证游客数量基本一致，排除周末，只选择星期一至星期五进行记录。异常天气如大雨则取消当天记录，若是阴天则照常记录。

1.5 动物行为谱 1.5.1 日常行为谱

日常行为谱包括8类16种，休息行为：坐 (静止坐在树枝上) 、悬挂 (用上肢将自己悬挂在栖架或树枝上不动) 、接触坐 (和同类紧靠在一起不动) ；采食行为：吃动物园食物 (吃动物园投喂的食物) 、吃自己找到的食物 (吃运动场内的植物，包括叶、花、果实) ；梳理行为：梳理自己 (用手或口梳理自己的毛发) ；运动行为：移动 (无目的的缓慢移动) 、跑 (无目的的快速移动) ；社会行为：追逐 (2只或2只以上家族成员之间的游戏行为) 、梳理同类 (用手或口梳理其他个体的毛发、四肢等) ；探求行为：探索 (对一些物件产生兴趣，观察或用手摸) 、玩耍 (玩树枝、树叶、绳索、丰容玩具) ；警戒行为：警戒 (对非本家族成员的注视、跟随、示威等行为，示威包括冲撞玻璃、铁窗、用力摇晃树枝等) ；其他行为：地面活动 (所有在地面上的行为) 、不可见 (在视线不能抵达的区域) 、其他行为 (繁殖、排泄、鸣叫等特殊行为) 。

1.5.2 受游客干扰行为谱

由于经常被游客投喂，白颊长臂猿产生了异常的行为。异常行为包括大部分时间坐在离游客最近的栖架上，观察可能要喂食的游客，在游客出现喂食相关的动作时马上警觉、抢夺游客投喂的食物等。

受游客干扰行为谱包括2种行为，观察游客：移动到可能投喂的游客附近，注视持有食物的游客；吃游客给的食物：正在吃或抢夺游客给的食物。

受游客干扰行为与日常行为一起进行观察记录。

1.6 数据分析方法

实验结束后，分别计算每日各行为发生总时间。使用SPSS 20.0进行K-S检验，检验数据是否符合正态分布，若符合，使用配对t检验分析丰容前后每只个体的行为差异；若不符合，使用Mann-Whitney U非参数检验。除行为发生总时间外，受游客干扰行为、探索行为、玩耍行为单独计算出现次数。

2 结果 2.1 玩具丰容对不同个体日常行为的影响

丰容期间，小花的许多行为持续时间均有变化，统计分析表明小花吃自己找到的食物显著增加 (P＜0.05) ，移动极显著增加 (P＜0.01) ；子夜的许多行为持续时间均有变化，地面活动、梳理同类、跑显著下降 (P＜0.05) ，观察游客、追逐极显著下降 (P＜0.01) (表 3) 。

2.2 玩具丰容效果持续时间

与丰容前期比较，丰容期开始子夜的探索和玩耍行为频次出现了明显的上升，之后玩耍行为在丰容期第三天恢复到丰容前水平，探索行为在丰容期第二天恢复到丰容前水平 (图 2：A) 。

与丰容前期比较，丰容期开始小花的探索行为频次出现一定的上升，之后探索行为在丰容期第三天恢复到丰容前水平，在第四天又一次提高，第五天恢复到丰容前水平。丰容期小花玩耍行为没有明显变化 (图 2：B) 。

丰容期间小花和子夜的受游客干扰行为频次均有下降，其中小花变化显著，子夜受游客干扰行为变化幅为-5.2次/日，小花变化幅为-9.4次/日 (表 4) 。

3 讨论 3.1 玩具丰容对白颊长臂猿日常行为的影响

与丰容前期比较，丰容期2只白颊长臂猿的多项行为持续时间都发生了不同程度的改变，说明玩具丰容可以在一定程度上影响白颊长臂猿的行为。

丰容期间，2只白颊长臂猿的行为出现了不同程度的变化。小花吃自己找到的食物行为显著增加，移动行为极显著增加；子夜的地面活动、梳理同类、跑、观察游客、追逐行为显著或极显著下降。子夜的探求行为明显增加，而小花的探求行为只有少量提高，这些数据说明玩具丰容效果具有一定的个体差异。

动物对玩具产生兴趣的时间并不持久，一旦失去新鲜感，便不会使用。对黑猩猩和山魈Mandrillus sphinx的丰容研究 (Pruetz & Bloomsmith，1992；熊博等，2012) 发现，丰容玩具投入使用后的使用频率会随时间增加而下降。在对山魈的研究中，丰容8 d后，丰容玩具的使用频率明显下降。本次实验也观察到了丰容效果减弱的现象，如子夜的玩耍行为主要在丰容期前2天得到提升，随后急剧减少。因此，丰容玩具的及时更新相当重要。有研究认为不同材质的玩具丰容效果不同 (Pruetz & Bloomsmith，1992) 。本研究中，白颊长臂猿对玩具也有一定偏好，如子夜偏好乳胶缠绕玩具，丰容期间持续玩耍，产生兴趣的时间远长于其他玩具，而小花没有明显偏好的玩具。动物对丰容玩具的偏好可能会影响丰容效果，并且不同个体、不同年龄可能有差别，如果设计更加符合动物喜好的玩具应当可以延长玩具丰容的效果。

3.2 玩具丰容帮助减少白颊长臂猿受游客的干扰

动物受到游客干扰是动物园不可避免的问题，研究表明狮尾猕猴Macaca silenus的异常行为因游客干扰增加了30% (Mallapur et al.，2005) 。实验观察的白颊长臂猿的饲养环境明显受到游客的干扰，影响其生活状态。白颊长臂猿习惯于等待游客喂食，并会观察那些持有食物的游客，同时单调的饲养环境也促使动物将注意力放在游客上。经过丰容，白颊长臂猿吃游客给予的食物行为变化幅度不大，但观察游客的行为显著下降，丰容期间受游客干扰出现的行为总数减少，且小花减少的比较明显。这说明玩具丰容可以在一定程度上减少游客对白颊长臂猿的干扰。

3.3 玩具丰容的作用和意义

环境丰容是野生动物异地保存的重要措施之一，可以保持动物原本的行为模式 (Cheyne et al.，2012) 。现代动物园不论级别、结构如何，圈养的动物大部分都被饲养展示在一个封闭或半封闭的环境中，久而久之，动物的身心会受到伤害，丧失在野外生活应具有的行为。通过玩具丰容构建和改变圈养动物的生活环境，使动物表现出近似野外生活状态下的正常行为，保持其野生天性和身心健康，帮助救护的野生动物在放归自然后迅速适应野外环境。

实验结果显示丰容玩具能不同程度地吸引白颊长臂猿，并能改变白颊长臂猿的部分日常行为。玩具丰容对白颊长臂猿的行为产生了积极影响，减少了游客对白颊长臂猿的干扰。但由于本实验周期较短、观察对象较少，结果可能存在一定误差。玩具丰容应成为圈养动物尤其是灵长类的管理举措之一，实施合理的丰容项目可以加强动物的精神和生理健康，不仅有利于动物的野外放归，也能让游客更好地了解动物的正常行为，达到宣传动物保护以及关爱动物的目的。

致谢: 本次实验得到北京动物园张轶卓的指导和帮助，并得到北京动物园长臂猿馆饲养员张海洋的支持、理解与帮助，在此致以最真诚的谢意。