日间行为节律与动物的新陈代谢和能量需求紧密相关，是动物行为学研究的重要内容(易国栋等，2010)。越冬期是鸟类生命周期中重要的一环，鸟类在越冬期的活动节律和时间分配直接影响鸟类的身体肥满度，并且很可能影响鸟类在越冬期乃至全年的存活率(Hohman & Rave，1990)，因此相关研究对于鸟类保护至关重要。此外，有关越冬期鸟类行为节律的研究，有助于了解经过长距离迁徙的鸟类是如何通过调整行为及时间分配来恢复体能、度过寒冷的越冬期，并为下一年的长距离迁徙做准备。

目前关于越冬期鸟类行为节律的研究主要集中在大型水鸟，包括鹤类(Zhou et al .，2010；袁芳凯等，2014)、雁类(Jónsson & Afton，2006；Fox et al .，2008)、鸭类(Muzaffar，2004；Crook et al .，2009)、鹭类(张国钢等，2007；Brzorad & Maccarone，2013)等，对小型水鸟的研究较少，这可能与其较难观察有密切关系。伯格曼定律(Bergman rule)认为在相同的环境条件下，一切恒温动物每单位体表面积散发的热量相等。大型鸟类由于具有较小的体表面积与体积之比，在体温调节中比小型鸟类消耗的能量少。因此，大型鸟类和小型鸟类在日间行为节律和时间分配上可能存在一定差异，小型鸟类可能需要通过增加觅食时间取食更多食物，以应对更多的体温散失，从而维持能量平衡(Goudie & Ankney，1986)。

鹤鹬 Tringa erythropus 隶属于鹬科Scolopacidae鹬属 Tringa ，是一类小型水鸟。鹤鹬在全球的分布范围非常广，主要繁殖于芬诺斯堪底亚和西伯利亚靠近北极圈的地区，迁至非洲、印度、东南亚和我国东部等地区越冬(Cao et al .，2009；BirdLife International，2016)。在东亚-澳大利西亚迁徙路线上，鹤鹬的种群数量为25 000~100 000只，其中有20%的个体分布于我国东部，而鄱阳湖是鹤鹬在我国东部最主要的分布区(Cao et al .，2009)。此外，鹤鹬也是鄱阳湖越冬水鸟中的常见种，是数量较大的鸻鹬类(朱奇等，2012)。因此本研究选择鹤鹬为研究对象，主要研究其日间行为节律和时间分配，以期了解小型鸟类是如何通过调整行为的时间分配来应对恶劣的越冬环境。

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，也是东亚-澳大利西亚鸟类迁徙路线上一个非常重要的鸟类越冬地。据统计，每年在鄱阳湖越冬的水鸟多达40万只(Qian et al .，2011；朱奇等，2012)。此外，鄱阳湖还拥有众多珍稀濒危水鸟，包括全球98%的极危物种——白鹤 Grus leucogeranus 、90%的濒危物种——东方白鹳 Ciconia boyciana 和50%的易危物种——鸿雁 Anser cygnoides 等(Li et al .，2012)。鄱阳湖属亚热带湿润季风型气候，夏季炎热，冬季湿冷，降雨充沛，年 均气温17 ℃，1月为全年最冷月，平均气温4.5 ℃，7月为全年最热月，平均气温29 ℃(吴英豪，纪伟涛，2002)。研究地位于鄱阳湖国家 级自然保护区(115°54′~116°12′E，29°02′~29°19′N)的子湖——常湖池(700 hm²，图 1)。

图 1 研究地点 Fig. 1 Research area

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于2014年11月—2015年3月观察和记录鹤鹬行为，每月1次，每次2~3 d。选择较为晴朗的天气，09∶ 00开始，17∶ 00结束，此时段光线充足，能见度较高。遇到早晨有大雾或中午湖面有较强蒸腾作用引起视野模糊的情况时则停止观察，待视野清晰后继续观察。观察时，先用8倍双筒望远镜确定鹤鹬在整个湖泊内的分布情况，再用60倍单筒望远镜从鹤鹬分布区域的一端扫向另一端，采用瞬时扫描取样法观察和记录鹤鹬行为，每隔10 min记录一次湖区内所有可辨认目标个体的行为及其所对应的水位。

越冬期鹤鹬的日间行为主要有觅食、休息、理羽、警戒、争斗5类，参考前人对其他水鸟行为的研究(Davis & Smith，1998)，再结合实际观察，对这5类行为的描述详见表 1。本研究未发现鹤鹬存在类似大型涉禽(如白鹤)的游走行为(袁芳凯等，2014)，鹤鹬频繁的踱步行为均伴随着觅食动作，故将此类行为归于觅食行为。

水位根据水面所达到鹤鹬后肢的位置进行确定：鹤鹬在泥滩地活动，能较清楚看到其脚趾时称为显趾位；水位位于跗关节以下时称为跗跖位；水位位于跗关节以上但未到达腹部时称为跗跖上位；水位到达或超过腹部最低位时称为平身位。鹤鹬的跗跖长约5.5 cm(王岐山等，2006)，腿长约8.6 cm(Ntiamoa-Baidu et al .，1998)，故显趾位对应的水位为0 cm，跗跖位为0~5.5 cm，跗跖上位为5.5~8.6 cm，平身位为＞8.6 cm。

将每天记录的数据按照1 h进行分段，即09∶ 00—10∶ 00，10∶ 00—11∶ 00……16∶ 00—17∶ 00，统计每一次观察数据中各类行为所占百分比，以单日行为百分比为样本计算鹤鹬越冬期各类行为所占百分比，了解鹤鹬越冬期行为的时间分配情况。

使用卡方分析检验鹤鹬觅食、休息、理羽和警戒行为在白天不同时间段是否存在差异，从而了解鹤鹬的日间行为是否具有节律性。使用Spearman秩相关检验来分析不同行为时间分配上的相关性。采用Kruskal-Wallis H 检验法对各行为在4种水位下的比例进行差异显著性检验，并用Mann-Whitney U 检验法对各行为在跗跖位和跗跖上位的比例进行差异显著性检验，了解不同水位对鹤鹬行为的影响。以上所有数据整理和分析都在Excel和SPSS 19.0中进行。

本研究对越冬期鹤鹬日间行为共观察14 d，扫描268次，每次扫描的个体数存在一定差异，最少的为50只，最多的为1 695只。鹤鹬日间行为中，觅食时间占61.4%，休息时间占32.1%，这两类行为是鹤鹬越冬期最主要的日间行为(图 2)。理羽和警戒所占时间分别是5.7%和0.8%。实际观察中，鹤鹬 的警戒行为发生较少，远处传来的行车声和周边作业渔民的干扰都会增加鹤鹬的警戒行为，当遇到湖边行走的游客或空中盘旋的猛禽时，鹤鹬集群中的大部分个体会同时处于短暂的警戒状态，然后飞走，在观察记录中遇到类似情况则视为非正常情况，不纳入记录。鹤鹬的争斗行为非常少见，主要是在争抢食物的过程中发生，在整个越冬期仅观察到9次争斗行为，因此本研究主要对其他4种行为进行分析。

图 2 越冬鹤鹬各类行为百分比 Fig. 2 Proportions of different behaviors of wintering Tringa erythropus

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在越冬期不同月份间各行为时间分配的比较中，觅食行为和休息行为比例均有较明显变化(图 3)。觅食行为比例在1月为74.6%，为4个月中最大；休息行为比例在1月为21.8%，为4个月中最小；而理羽和警戒行为比例在4个月中变化不明显。

图 3 鹤鹬越冬期不同月份的时间分配 Fig. 3 Time budget of wintering Tringa erythropus at different months

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各类行为时间分配的相关性比较结果表明，觅食行为的时间分配与休息行为呈显著负相关( r =-0.905， n =8， P =0.002)，其他行为间相关性无统计学意义。09∶ 00—17∶ 00的觅食行为比例整体上呈上升趋势，休息行为比例整体上呈下降趋势(图 4)。

图 4 越冬鹤鹬日间行为节律 Fig. 4 Diurnal rhythm of wintering Tringa erythropus

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卡方分析结果显示，觅食( H =3.502， df =7， P =0.835)、休息( H =6.455， df =7， P =0.488)、理羽( H =15.917， df =7， P =0.026)和警戒( H =11.994， df =7， P =0.101)行为在白天不同时段的差异均无统计学意义，越冬期鹤鹬各类行为的日间节律不强。

觅食行为比例在显趾位、跗跖位、跗跖上位和平身位4个水位间的差异有高度统计学意义( H =29.09， df =3， P ＜0.000 1)，其中跗跖位的觅食行为比例(56.8%)显著高于跗跖上位(29.6%； U =0， Z =-3.361， P ＜0.05)及其他水位(表 2)。休息行为比例在4个水位间的差异有高度统计学意义( H =26.03， df =3， P ＜0.000 1)，其中跗跖上位的休息行为比例(59.8%)显著高于跗跖位(39.4%； U =5， Z =-2.836， P =0.003)及其他水位。理羽行为的比例在跗跖上位(51.0%)和跗跖位(46.7%)的差异无统计学意义( U =29， Z =-0.315， P =0.798)。警戒行为比例在4个水位之间的差异有高度统计学意义( H =27.37， df =3， P ＜0.000 1)，其中跗跖位的警戒行为比例(57.7%)显著高于跗跖上位(35.6%； U =6.5， Z =-2.68， P =0.005)。

觅食行为(61.4%)和休息行为(32.1%)是鹤鹬越冬期最主要的2种行为，这2种行为与能量积累密切相关，两者间的权衡对于鹤鹬成功度过寒冷冬季，并为即将到来的长途迁徙做能量储备具有极为重要的意义。各类行为相关性分析结果表明鹤鹬的觅食行为和休息行为呈显著负相关，这与前人的研究结果类似(Desnouhes et al .，2003；Cong et al .，2011；Mason et al .，2013)。在越冬期食物匮乏的情况下，水鸟会尽可能摄取多样的食物以满足能量需求，不同食物的营养物质含量不同，水鸟会因为摄取食物中能量的不同，而表现出觅食和休息行为时间分配上的差异(Paulus，1988)。动物性食物相对于植物性食物而言，营养水平更高，因此肉食性水鸟所需的觅食时间通常较少，而植食性水鸟则需要花费更多时间取食大量食物，才能满足其自身的能量需求。例如，肉食性的白眼潜鸭 Aythya nyroca (17%;Muzaffar，2004)、小潜鸭 A. affinis (≈32%)的觅食时间短于植食性的环颈潜鸭 A. collaris (≈37%；Crook et al .，2009)。肉食性的北美鹬 T. semipalmata (20%~ 45%；Castillo-Guerrero et al .，2009)、美洲白鹈鹕 Pelecanus erythrorhynchos (5%~40%；King & Werner，2001)和大白鹭 Ardea alba (19.4%；张国钢等，2007)的觅食时间普遍较短，而植食性的白鹤(83%；袁芳凯等，2014)、黑颈鹤 G. nigricollis (76.81%；王凯等，2009)和绿翅鸭 Anas crecca (65%；Guillemain et al .，2000)的觅食时间普遍较长。鹤鹬为肉食性水鸟，主要取食各种水生昆虫、幼虫、软体动物、甲壳动物、鱼和虾等(王岐山等，2006)。因此，相对于上述植食性水鸟而言，鹤鹬的觅食时间较短。相应地，鹤鹬用于休息的时间(32.1%)长于环颈潜鸭(≈27%；Crook et al .，2009)、白鹤(0.15%；袁芳凯等，2014)、黑颈鹤(1.32%；王凯等，2009)和绿翅鸭(14%；Guillemain et al .，2000)。

体型大小对鸟类觅食时间的分配也有较大影响。依据伯格曼定律可以推测，体型较小的鸟类由于在体温调节中所需的能量较多，因此需要花费更多时间取食能量更高的食物以维持能量平衡(Goudie & Ankney，1986；Andrei et al .，2007)。例如，同域 分布的体型较大的美洲反嘴鹬 Recurvirostra Americana (≈41%)和长嘴鹬 Limnodromus scolopaceus (≈55%)的平均觅食时间短于体型较小的高跷鹬 Calidris himantopus (≈75%)、半蹼鹬 C. pusilla (≈75%)和姬 滨鹬 C. minutilla (≈70%；Leon & Smith，1999)。鹤鹬的体型与长嘴鹬相似，其觅食时间同样短于上述的小型鸻鹬类，但长于体型更大的美洲反嘴鹬、云斑塍鹬 Limosa fedoa (≈45%)和北美鹬(≈35%；Castillo-Guerrero et al .，2009)。此外，与其他类群的大型肉食性水鸟，如白眼潜鸭(17%；Muzaffar，2004)、小潜鸭(≈32%；Crook et al .，2009)、美洲白鹈鹕(5%~40%；King & Werner，2001)和大白鹭(19.4%；张国钢等，2007)相比，鹤鹬的觅食时间较长。

动物的警戒行为与集群大小密切相关(Beauchamp，2008)。随着集群的增大，群体发现威胁的概率增加，而群体中单个个体被捕食的概率降低，因此个体用于警戒的时间将会减少(Cresswell，1994；Bednekoff & Lima，1998)。我们的观察表明鹤鹬的活动存在明显的集群性，通常是成百上千只个体密集出现在同一区域。鹤鹬集大群的特征导致其警戒行为比例较低，仅为0.8%，明显低于以小群或单个个体活动为主的白枕鹤 G. vipio (7%；周绍春等，2005)和凤头距翅麦鸡 Vanellus chilensis (32%；Maruyama et al .，2010)。

在4个月份各行为比例比较中，1月出现了鹤鹬觅食行为比例的高峰和休息行为比例的低谷。已有研究表明温度是影响鸟类行为节律的重要因子。在较低的温度下，鸟类通常采取增加觅食行为比例，并减少其他行为比例的方式来应对寒冷天气(Jorde et al .，1984；孔德军等，2008)。鄱阳湖多年的气象数据表明1月为全年气温最低的时期(吴英豪，纪伟涛，2002)，同时2015年1月的平均气温也为全年最低(高云云，2016)。因此，鹤鹬可能通过采取增加觅食时间的方式来摄取更多的食物，以获得足够能量应对更寒冷的气候。与鹤鹬相似，长江中下游流域分布的豆雁 Anser fabalis (刘静，2011)、白额雁 A. albifrons (杨秀丽，2011)和白头鹤 G. monacha (谢光勇，2015)的觅食行为和休息行为也在越冬中期(1月和2月)呈现类似的变化规律。

鹤鹬的觅食行为在白天的时间分配上存在一定的变化趋势，主要表现在早晨觅食行为比例较低，之后呈整体上升趋势。有研究表明，早晨密布的云层会延迟一些非繁殖期鸭科鸟类的觅食活动(Paulus，1988)。本研究所在的常湖池，早晨湖区常伴有大雾，能见度较差，不利于鹤鹬对湖区方位的确定。此外，早晨温度较低，在较低温度下觅食可能会使水鸟消耗更多的能量(王凯等，2009)。因此，鹤鹬可能通过降低觅食时间，增加休息时间以减少不必要的能量损失。随着时间的推移，湖区气温逐渐上升，雾气慢慢消散，鹤鹬便会利用能见度较好的温暖环境进行觅食。临近傍晚时，为了保证足够的能量摄入以应对夜间的寒冷，鹤鹬再一次提高了觅食行为的比例，从而使觅食比例在15∶ 00—16∶ 00达到白天的最高峰。

鹤鹬日间行为节律的分析结果表明，虽然鹤鹬的觅食、休息和理羽行为在白天均存在一定波动，但鹤鹬的日行为节律性并不强。已有研究表明不同鸟类的行为时间分配存在较大差异，有些鸟类在全天各时段都有较高的觅食比例，而有些则是在某个或某些时段出现明显的觅食高峰(Ntimamoa-Baidu et al .，1998)，也有些鸟类因为白天的觅食无法满足自身能量需求，或者出于安全性的考虑而选择在夜间觅食(Ntimamoa-Baidu et al .，1998；Burton & Armitage，2005；Santiago-Quesada et al .，2014)。此外，同一物种在不同环境条件下的行为时间分配也有所不同(Mason et al .，2013)。鸻鹬类在我国主要分布于沿海潮间带，而鹤鹬却主要分布于内陆淡水湿地(鹤鹬内陆与沿海个体数量比例约为6∶ 1；Cao et al .，2009)，进一步研究沿海地区鹤鹬的日间行为节律，并将其与鄱阳湖等内陆地区的鹤鹬进行比较，有助于了解鹤鹬是如何通过调整行为的时间分配来应对环境的变化，以及其独特分布模式的可能原因。

涉禽对于觅食地的选择取决于食物的可利用性，而水位波动可以通过影响生境的物理结构、食物的可得性和可利用性，从而影响觅食生境的选择(Ntimamoa-Baidu et al .，1998；侯森林，2009)。本研究结果显示鹤鹬倾向于选择跗跖位的浅水生境(0~5.5 cm)进行觅食，而不选择泥滩(0 cm)和深水水域(＞5.5 cm)。泥滩地是随着水位逐渐下降而裸露出的区域，随着暴露时间的增加，土壤的硬度逐渐增加，这既不利于土壤中底栖动物的生存，也不利于鹤鹬啄食。此外，泥滩地是陆地和湖泊的过渡区域，受陆地其他动物以及人为干扰的影响较大(Duijns et al .，2009)。因此，从食物的可利用性和安全性考虑，鹤鹬觅食时会尽量避开泥滩地。远离沿岸的深水水域相对比较安全，但该区域并未成为鹤鹬最主要的觅食地，说明鹤鹬在觅食过程中更多地受到其他因素的影响。深水水域的食物可利用性低于浅水水域。在鸟类越冬期，鄱阳湖水位呈逐渐下降趋势，随着水位的下降，浅水生境不断向湖中心移动，从而使食物逐渐变得可利用。鹤鹬的觅食生境也随着水位和食物可利用性的变化，逐渐向湖中心移动。因此，我们推测食物的可利用性可能是导致鹤鹬未选择深水水域觅食的主要因素。与本研究结果一致，多数涉禽主要在水深≤20 cm的浅水水域觅食(Ntimamoa-Baidu et al .，1998；Colwell & Taft，2000)，且大部分水鸟主要选择跗跖位的水域觅食，如白鹤、白枕鹤等(曾南京等，2011)。

与觅食行为不同，鹤鹬的休息行为主要发生在跗跖上位的水域中。已有研究表明水鸟不同行为所发生的区域间存在一定差异，例如沙丘鹤 G. canadensis (Krapu et al .，1984)、灰鹤 G. grus (Avilés et al .，2004)和豆雁(Zhao et al .，2010)主要在草洲、农田等生境觅食，而在水域生境休息。一些水鸟在选择觅食地时会在食物的可利用性和安全性之间进行权衡(Duijns et al .，2009)，而选择休息地时则更多地考虑安全性(Peters & Otis，2007)，水鸟在休息时一般会选择远离沿岸滩地的深水水域，这样有利于避开陆地其他动物以及人为因素的干扰。安全性可能也是鹤鹬选择跗跖上位水域休息的一个主要影响因素。