城市化进程改变并分割了城市景观，使城市鸟类栖息地岛屿化，严重影响鸟类的分布(陈水华等，2002)。与邻近乡村地区比较，城市鸟类种类少、数量多是普遍事实。例如，随着城市化程度加剧，树麻雀Passer montanus、原鸽Columba livia、普通楼燕Apus apus的数量逐渐上升并成为优势种(Emlen，1974)，原因之一是大量的城市垃圾为地面取食的鸟类提供了丰富的食物来源(Gabrey，1997)。此外，城市绿地为鸟类及其他动物提供了重要生境，以维持城市生物多样性(Pham & Nobukazu，2008；庄艳美等，2012)，甚至可能促进新物种的形成(谢世林等，2016)。因此，城市绿地与鸟类的关系成为研究的一个重要方向。许多研究表明，鸟类群落结构与绿地的生境结构(Ferenc et al.，2014；Peris & Montelongo，2014)、面积(Strohbach et al.，2013)、建造时间(Fernandez-Juricic，2000)、周围城市化水平(Huste & Boulinier，2011)以及距市中心的距离(MacGregor-Fors & Ortega-Alvarez，2011)等因素有关。近年，在澳门(张敏等，2009)、上海(杨刚等，2015)、西安(高学斌等，2008)、长沙(邓娇等，2014)、北京(隋金玲等，2006)等城市开展了鸟类及其栖息地关系的研究，但对西南高原的城市鸟类问题研究甚少。

昆明地处中国西南的云贵高原中部，是一个中低纬度高原城市，南滨滇池，三面环山。随着城市发展，主城建成区绿地率达36.13%，绿化覆盖率为39.27%(马雪荣，2014)。但是，目前为止，对昆明城市绿地结构与鸟类关系的研究，仅有林鸟对夜栖树景观因子的分析(李旭等，2011)、近50多年来鸟类种类数量的变化趋势(王紫江等，2015)等少量报道。本文基于遥感影像和实地调查的绿地生境结构，用样线法和样方法获取昆明城区19块绿地内鸟类、乔木的种类和数量，探讨城市绿地结构与鸟类多样性的关系。

1 研究方法 1.1 样地选择和生境结构

参考Google Earth卫星影像，以及主城区绿地的生境状况、可达性和鸟类发现率，在昆明主城区选择了4个大学校园、15个公园，共19个绿地为对象(图 1)，每个绿地分为林地、灌木丛、水域、建筑地、硬化地(广场、道路等非建筑物)5种生境类型，用ArcGIS进行目视解译，实地调查进行修正，获取绿地生境结构及相应面积。

1.2 鸟类调查

2014年3月、6月、9月、12月每月的10—12日，每天08: 00—10: 00和14: 00—18: 00(下午调查旨在补充遗漏)，使用样线法进行鸟类调查。对面积较小、视野较好的样地直接进行鸟类计数；对面积较大的样地，采用Reynolds(1980)的固定宽度样线法，即设置样线步行(1.5 km·h^-1)调查，记录样线两侧各25 m范围内所看见(或听见鸣叫)的鸟种及数量，对数量较大的鸟种用集团计数法计数。根据相关鸟类野外识别图鉴(约翰·马敬能等，2000；Robson，2005)识别鸟种，按照《中国鸟类分类与分布名录(第二版)》(郑光美，2011)确定名称和鸟类分类地位。

1.3 乔木调查

2015年10—11月，调查并记录样地内的乔木种类、数量和花果物候期。按照多度、频度均最高原则(赵娟娟等，2009)，确定19种优势乔木种，参考相关文献(李新华等，2001；隋金玲等，2006；谭丽凤，杨昌尚，2010)确定食源乔木，并计算样地内的食源乔木相对多度(D)：D=n/N，其中n为食源乔木的数量，N为乔木的总数量。

1.4 数量分析

用卡方适合度检验分析鸟类种类和数量的分布和季节变化(邓文洪，高玮，2005)，以及常见乔木的花期和果期在全年各月份的分布规律(王勇等，2014)；用ArcGIS在校正过的Google Earth卫星图片上测量样地的总面积、各生境类型面积及样地距市中心距离；最后用Pearson相关系数分析鸟类种类和数量与绿地内各生境类型占比、乔木花果期、食源树种的相关性。

2 结果与分析 2.1 鸟类种类、数量及其季节变化

在一年的调查中共记录鸟类120种25 357只次，隶属10目38科(表 2)。数量排前10位的鸟种分别是：红嘴鸥Larus ridibundus(占总数量的52.51%)、树麻雀(12.28%)、黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhous (10.81%)、红头长尾山雀Aegithalos concinnus(2.82%)、黄腰柳莺Phylloscopus proregulus(2.40%)、灰腹绣眼鸟Zosterops palpebrosus(1.97%)、黑头金翅雀Carduelis ambigua(1.28%)、树鹨Anthus hodgsoni(1.16%)、黑水鸡Gallinula chloropus(1.09%)、鹊鸲Copsychus saularis (0.92%)，而其他110种鸟类的数量合计仅占12.76%。可见，昆明主城区鸟类组成具有优势种明显的特点。

鸟类种类和数量季节变化明显。鸟类种类数量在春、夏、秋、冬(具体是3、6、9、12月)4个季节中，分别为89种、52种、62种、43种，即春季多、夏季和冬季少，而鸟类数量则是冬季最多、夏季最少(图 2)。昆明主城区冬季鸟类数量多，是大量越冬红嘴鸥(10 872只次)进入城区觅食所致。

2.2 绿地生境结构与鸟类多样性

样地面积与鸟类种类和数量均呈显著正相关(表 3)。水域对水鸟的影响很大，鸟类数量与水域面积，在包括红嘴鸥时呈显著正相关，而剔除红嘴鸥时则呈一定的负相关。样地中林地占比和灌木丛占比对鸟类种类和数量的影响都不明显。硬化地面积、建筑地面积与鸟类种类及数量呈一定的负相关。样地距市中心距离对鸟类种类和数量均无显著影响，例如，鸟类种数30种以上的4个样地中，圆通山动物园位于市中心，昆明植物园、大观楼公园、西南林业大学距市中心较远(表 1)，而西南林业大学内的鸟类较少(583只次)、圆通山动物园较多(1 640只次)(表 2)。

但是，不同鸟类对绿地生境的不同需求，不能简单地用相关性数字度量绿地生境结构对鸟类多样性的影响。调查发现，翠湖公园、大观楼公园、莲花池公园、篆塘公园等样地有大面积水域，吸引了大量的红嘴鸥；黄臀鹎、红头长尾山雀、灰腹绣眼鸟、黄腰柳莺、蓝翅希鹛Minla cyanouroptera等会在高大的乔木上觅食、筑巢以及躲避干扰；白颊噪鹛Garrulax sannio、棕头雀鹛Alcippe ruficapilla、褐胁雀鹛Alcippe dubia等在灌木丛里觅食；树麻雀、家燕Hirundo rustica、小白腰雨燕Apus nipalensis等则通常在建筑物上筑巢、休息；在空旷的硬化地上见到最多的是正在觅食的树麻雀、白鹡鸰Motacilla alba等。

2.3 乔木与鸟类多样性

样地内乔木种数与鸟类种类和数量(不含红嘴鸥)均呈显著正相关(表 4)，并且食源乔木种数与鸟类种类也呈显著正相关，而食源乔木的相对多度与鸟类的种类和数量相关性不明显。

乔木树种的盛花期和盛果期与鸟类种类和数量变化有一定关系。在19种乔木优势种中，16种盛花期在春季(图 3)，3种在夏季或秋季(桉树Eucalyptus globulus春秋盛花)，1种(水杉Metasequoia glyptostroboides)在冬季(2月)(表 5)；盛果期，除了桂花Osmanthus fragrans和柳树Salix babylonica在春季，阴香Cinnamomum burmannii在冬季，其余的均在秋季。在19种乔木优势种中，鸟类取食其中4种的花瓣或花蜜，以及7种的果实，另外5种的花果未见鸟类取食(表 5)。

鸟类种类和数量受食源乔木种类的影响。由图 3可知，盛花期和盛果期的乔木种类在春季多(21种)，夏季较少(6种)，秋季增多(17种)，冬季减少(3种)，各季节的鸟类种类和数量(不含红嘴鸥)与盛花期和盛果期的乔木种类呈相同的变化趋势。现场调查发现，处于盛花、盛果期的乔木上栖息有更多的鸟类。可见，食源乔木树种对植食性鸟类有巨大的吸引。

3 讨论 3.1 绿地生境结构影响鸟类多样性

本研究选择的19个调查样地面积差异较大，昆明植物园为43.10 hm²，篆塘公园仅为2.01 hm²，鸟类种类和数量与绿地面积呈显著正相关。通常情况下，大的绿地中生境多样性高、食物量大，鸟类竞争压力小，更适合不同类型的鸟类栖息(Natuhara & Imai，1999；Femandez-Juricic，2001)，提高了鸟类多样性(陆祎炜等，2007)。说明城市绿地面积越大，鸟类越多，这是一个共同特性。

样地距市中心距离对鸟类种类和数量的影响不明显。有研究表明距市中心距离与鸟类种类呈正相关(王舒等，2015)，原因是距市中心近的绿地通常人流量较大，对鸟类干扰大。但是，圆通山动物园距市中心1.56 km，而眠山森林生态公园距市中心6.74 km，圆通山动物园的鸟类种类、数量分别是眠山森林生态公园的3.7倍、16.4倍。主要原因是圆通山的绿地面积大，并且植被保护好、植物多样性高，而眠山森林生态公园位于昆明交通主干道附近，植被单一、食物来源少。因此城市绿地提供的可利用食物量是影响鸟类种类和数量的重要因素。另外，滇池水域污染造成红嘴鸥食物减少，迫使其进入市中心觅食(吴兆录等，2008)。翠湖公园距市中心仅1.26 km，已成为昆明城市冬季鸟类的聚集中心。同时，调查发现，位于市中心的绿地，建园时间相对较长，植被较完善，食源乔木较多，能吸引更多鸟类。所以城市绿地对鸟类的影响，更多的是食物和栖息生境，而不是空间位置。

本研究发现，水域对城市鸟类有重要影响。翠湖公园、莲花池公园、大观楼公园、篆塘公园内的大面积水域吸引大量红嘴鸥前来觅食，当包括红嘴鸥数量时样地水域面积与鸟类数量呈显著正相关，但剔除红嘴鸥时样地水域面积与鸟类数量呈负相关。另一方面，也有水域面积与鸟类种类无相关关系的例子。例如，月牙塘公园、莲花池公园的水域面积占比相近，分别为27.09%、23.52%，但月牙塘公园仅有8种鸟类且无红嘴鸥分布，而莲花池公园有20种鸟类，且红嘴鸥数量达300只次。其他研究显示，水域面积占比对鸟类群落影响并不显著(陆祎炜等，2007)，可能原因是城市绿地中的水域周边多为水泥和岩石护坡加固驳岸，并且人为干扰较多，几乎没有水鸟分布(葛振鸣等，2005)。因此，水域对城市鸟类的影响十分复杂，应结合更多因素进行分析。

建筑地和硬化地通常对鸟类产生负面影响。本研究结果显示，建筑地占比对鸟类种类和数量有负面影响，张敏等(2009)也得到相似的结果。可能是大面积建筑物降低了绿地生境的连通性进而妨碍鸟类栖息。绿地内硬化地(比如广场、道路等)面积占比也在一定程度上影响鸟类数量。例如，碧鸡文化广场的硬化地面积在19个样地中占比最大(35.41%)，观察到的鸟类种类为19个样地中最少(6种)，但数量并不是最少。调查还发现，该地常有鸟类取食人类遗留在地面的食物。另外还发现，有鸟类偏爱在建筑物上筑巢。例如，树麻雀、家燕、小白腰雨燕。这是适应城市化的鸟类利用人工设施筑巢(Blair，1996)，例如，家燕和金腰燕Cecropis daurica倾向于选择屋檐及房椽处筑建营巢地点(李鹏等，2009)。显然，鸟类对生境的选择与其习性密切相关。

3.2 改变绿地植被组成有利于增加城市鸟类多样性

乔木和灌木被认为是陆生鸟类最重要的生境因子，因其能够提供栖息、繁殖、觅食和躲避敌害、人为干扰的场所(Heyman，2010；MacGregor-Fors & Schondube，2011)。有研究表明，鸟类种数与乔木郁闭度呈显著正相关，而鸟类优势度与乔木郁闭度呈显著负相关(陆祎炜等，2007)，灌木层盖度也影响城市鸟类群落丰富度和多样性(戚仁海等，2009)。但是，本研究发现，样地内的乔木郁闭度和灌木层盖度对鸟类的种类和数量的影响均不明显。例如，眠山森林生态公园林地占比在19个调查样地中最高(达89.26%)，但树种数量少且以桉树为单优势种(表 1)，在该样地统计到的鸟类数量最少(仅100只次)(表 2)。因此，影响鸟类群落结构的不仅是乔木郁闭度，更重要的是树种的组成和特性。

昆明主城区鸟类种类与乔木种数、食源乔木种数呈显著正相关，这与谭丽凤等(2011)、庄艳美等(2014)的研究结果相似。不同食源乔木提供多种类型的食物，满足不同喜好的鸟类取食，提高了绿地内鸟类多样性。本研究发现，鸟类取食多为肉质的核果、梨果、浆果，少数为成熟开裂后露出种子为肉质外种皮或蜡质层包被的蒴果，肉质的皮、种皮和种鳞在果实成熟时为红色、黑色或黄色，在绿叶衬托下或乔木落叶后尤为醒目，易被鸟类取食。同时，几乎所有高大乔木的树冠里都有鸟类栖息，一些高大乔木虽然不提供食物，但却是鸟类栖息的重要场所。所以，城市绿地乔木种数和食源乔木种数明显影响鸟类多样性。

在本研究中，各季节的鸟类种类和数量(不含红嘴鸥)与盛花期和盛果期的乔木种类变化趋势相同，即便是同一季节，在盛花盛果的乔木上的鸟类较多。相关研究也得到类似结果。例如，王勇等(2014)研究认为木本植物的花期与飞行取食的食肉性鸟类、果期与鸟类多度显著相关。分析昆明城市绿地优势树种的物候期发现，春秋两季开花结果的乔木较多，从食物资源的角度来说具备更高的鸟类承载力，而夏、冬两季食源树种相对较少，不能保证鸟类食物需求。因此，从增加初冬盛夏鸟类多样性的角度出发，可适当增加早春结果的植物种类，如楝Melia azedarach、枸骨Ilex cornuta等(毛志滨，郝日明，2005)，或者夏季结果的果树，如桃Amygdalus persica、李Prunus salicina、樱桃Cerasus pseudocerasus等(王绪平等，2007)。

综上所述，城市绿地的面积大小、生境类型(林地、灌木丛、水域、建筑地、硬化地)、距市中心距离等因素对鸟类种类和数量都会产生影响。其中，乔木为鸟类提供食物和栖息场所，并在面积大的绿地中效果更为显著，乔木组成、大面积绿地成为影响鸟类多样性的最重要因素。配置乔木种类和扩大绿地面积可以在一定程度上增加鸟类多样性。