城市化(urbanization)是指由相对自然的土地向城市用地转化的过程(Marzluff，2002)，以人造景观尤其是高大建筑和硬化路面取代自然景观为主要特点(Fernández-Juricic & Jokimäki，2001)。城市化是导致生物多样性丧失的主要原因之一(McKinney，2008)。城市化带来的如生境片段化、人类干扰等，导致适合鸟类生存的自然生境逐渐减少，城市园林成为城市鸟类的重要栖息地和避难所(Davis & Glick，1978)。

城市园林往往呈斑块状分布，具有岛屿状特性；同时受城市化的影响，具有自身独特的特点(陈水华等，2002)，因此，园林鸟类也呈现出相对独特的分布规律，如陈水华等(2005)发现在相同的取样面积下，杭州市园林鸟类的物种数随园林面积的增大而减少，与MacArthur和Wilson(1967)提出的岛屿生物地理学理论的预测并不一致；Sattler等(2010)的研究结果显示城市鸟类多样性与斑块面积无关，主要取决于微生境的异质性。

功能多样性是物种多样性的重要组成部分(Díaz & Cabido，2001；Tilman，2001)，与生态系统动态、稳定性等密切相关；功能多样性指数可有效地反映群落对干扰的响应，或揭示群落的生态学梯度(Cornwell et al.，2006；Villéger et al.，2008)。自20世纪90年代初，功能多样性研究进入了一个新的阶段，大量开创性的论文相继发表(Naeem et al.，1994；Tilman & Downing，1994)。在评估城市化对鸟类群落多样性/生态系统功能影响方面，功能多样性具有敏锐的感知力(Filippi-Codaccioni et al.，2009)，是当前保护生物学研究的核心问题(Pavoine et al.，2009)。

然而，与功能多样性研究论文总量呈几何级数增长不符的是，有关城市园林鸟类功能多样性的研究却屈指可数。本研究以最新、最理想的功能多样性指数(Villéger et al.，2008；Mouchet et al.，2010)探讨城市园林鸟类群落的物种和功能多样性变化及其与环境因子的关系，为城市园林绿地的管理和保护提供科学依据。

研究地区位于广东省广州市(113°15′E，23°08′N)，属南亚热带湿润季风气候，年均气温21.8 ℃，年均降雨量约1 800 mm，降雨集中在4—9月。

选择7个园林斑块作为研究样地：上涌果树公园、海珠湖、海珠湿地、万亩果园、仑头、洪安围和瀛洲生态园(图 1)。利用ArcView GIS 9.3计算每个斑块的面积和周长面积比(PAR)。

图 1 研究样地位置 Fig. 1 Map of study sites

图选项

2013年11月—2015年7月，采用样线法(Bibby et al.，2000)对每个研究样地进行鸟类调查(图 1)，具体调查次数为：上涌果树公园8次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、8月、9月，2015年7月)；海珠湖10次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、8月、9月、11月、12月，2015年1月、4月)；海珠湿地9次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、6月、7月、9月，2015年5月、6月)；万亩果园8次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、8月、9月，2015年7月)；仑头7次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、9月，2015年7月)；洪安围6次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、9月，2015年7月)；瀛洲生态园7次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、8月、9月，2015年7月)。

样线长度以足够覆盖整个样地为标准，调查时步行速度为1~2 km·h^-1，用双筒望远镜(KOWA8×42)观察、记录看见或听见样线两侧各50 m范围内的鸟类种类和数量。每次调查均在日出前30 min开始，至11: 00(当地时间)结束；15: 00开始，至日落前30 min结束(Wang et al.，2010)。由于中午鸟类的活跃性较低，此时间段不进行调査。调査仅在天气良好的情况下进行，下雨或刮风天气不进行。

采用14个功能特征数据计算功能多样性指数(Ding et al.，2013；表 1)：1个连续型特征(体质量，以自然对数转换)和3组离散型特征，其中2组各有4个二元特征(分别为食物类型、取食行为)，1组有5个二元特征(取食位置)，所有功能特征均与资源利用有关(Petchey et al.，2007；Flynn et al.，2009)。所有特征数据来源于已发表的文献(常弘等，2008；乔亮，施泽荣，2014)和《广东鸟类彩色图鉴》(华南濒危动物研究所，1991)。利用Gowers距离(Gower，1966)计算所有物种两两之间的功能特征距离(14个功能特征联合)，然后通过R语言中的FD软件包(FD package)计算功能均匀度(evenness of functional diversity，FEve)和功能歧异度(divergence of functional diversity，FDiv)。

本文采用目前最为理想的功能多样性指数：功能均匀度、功能歧异度(Villéger et al.，2008；Mouchet et al.，2010)和3个分类多样性指数：物种丰富度、Shannon-Wiener指数(，式中，S为物种数，P_i为物种i的个体数与总个体数的比值)和Pielou均匀度指数(J=H′/H_max，式中，H_max=lnS，H_max为理论上最大多样性指数值)。

采用物种累计曲线(species accumulation curves，根据抽样次数和物种的个体数量得出)判断抽样是否充分(李巧，2011)，并利用EstimateS 9.1.0计算各样地非参数估计丰富度(Colwell，2013)，进一步定量判断抽样的充分性(文中使用基于多度的物种估计量abundance-based coverage estimator，ACE；基于盖度的物种估计量incidence-based coverage estimator，ICE以及非参数Jackknife1和Jackknife2估计物种丰富度)。利用Spearman相关分析检验功能多样性指数(FEve和FDiv)、分类多样性指数(物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数)与环境因子间的相关关系，并对与环境因子显著相关的多样性指数进行线性和二次曲线回归分析(Ding et al.，2013)，计算每一个回归方程的AICc值(Burnham & Anderson，2002；Johnson & Omland，2004)，当回归方程具有高的解释度和低的AICc值时，即视为最适回归模型(Murtaugh，2009)。所有的统计分析均在R 2.13.1中完成(R Development Core Team，2011)。

各样地物种累积曲线呈先快速上升，后变为渐近线或增速放缓趋势(图 2)；进一步的定量分析表明(表 2)，各样地实际调查的物种数分别为估计值的87.25%~91.56%(上涌果树公园)、67.48%~93.88%(海珠湖)、70.63%~86.25%(海珠湿地)、45.56%~65.98%(万亩果园)、75.62%~83.54%(仑头)、66.96%~87.60%(洪安围)、61.86%~90.32%(瀛洲生态园)，各样地实际物种数与估计值的比例全部超过60%(4种估计方法皆超过60%：上涌果树公园、海珠湖、海珠湿地、仑头、洪安围、瀛洲生态园)或部分超过60%(ACE和Jackknife1估计方法超过60%：万亩果园)，表明抽样充分，可进行数据分析(田园等，2015)。

图 2 物种累计曲线 Fig. 2 Species accumulation curve of each urban woodlot

图选项

共记录到鸟类53种。海珠湿地鸟类丰富度最高，为39种；海珠湖次之，为37种；万亩果园21种、瀛洲生态园21种、洪安围20种、上涌果树公园18种、仑头17种。

Pielou均匀度指数与PAR呈极显著正相关(P＜0.01)，FDiv与斑块面积呈极显著正相关(P＜0.01)，其他指数与斑块面积和PAR间均无显著相关关系(表 3)。Pielou均匀度指数随着PAR的增加而呈二次曲线增加(P＜0.01，r²=0.89，一次项系数为0.09，二次项系数为-0.004，常数为0.43；图 3)。大部分以果树为主的园林斑块，物种累计曲线的渐近线出现的时间较早，表明该斑块中鸟类群落相对稳定、简单，这可能与生境的同质性有关。如Hu等(2011)和Ding等(2013)发现千岛湖生境同质性较高，各岛屿鸟类和植物组成相对简单。同时，也说明在生境单一的斑块中，减少重复调查次数也可达到较充分的抽样。

图 3 物种均匀度与周长面积比的拟合关系 Fig. 3 Response of Pielou's evenness index to perimeter-to-area ratio

图选项

海珠湖和海珠湿地为湿地类型的生境，虽然其生境面积较小，但鸟类多样性明显高于其他以果树为主的斑块(上涌果树公园、万亩果园、仑头、洪安围和瀛洲生态园)(图 2)，这在一定程度上与复杂的湿地生境结构能够为鸟类提供丰富的食物和躲避的场所有关(李敏等，2012)。

城市园林斑块面积的增加并不意味着所有资源都能同比例增加，本研究中鸟类物种丰富度与斑块面积间无显著相关关系，这可能与微生境的异质性有关(微生境多样性越高，物种丰富度越高)(Sattler et al.，2010)。Pielou均匀度指数与PAR呈极显著正相关，这可能与斑块边缘长增加了生境异质性有关，从而导致PAR高的斑块具有较高的鸟类均匀性(Biswas & Mallik，2010)。此外，FDiv与斑块面积呈极显著正相关，这可能与面积较大斑块中的资源差异程度高，能够提供更多样的生态位有关(Mason et al.，2005)。

本研究结果表明，在城市园林斑块中，除FDiv外，鸟类多样性指数皆与斑块面积无关，这可能与在小尺度条件下，干扰强度、生境异质性等是影响鸟类物种多样性的主要因素有关(Rahbek & Graves，2001；Cayuela et al.，2006)，因此建议增加城市鸟类多样性水平需考虑合理配置植被增加生境多样性、适当营造湿地生境并减少人为干扰(李益得等，2013；杨刚等，2015)。