地龟Geoemyda spengleri (Gmelin，1789)又称枫叶龟、十二棱龟，国内主要分布在广东、广西、海南等地，国外分布于越南和老挝(周婷，李丕鹏，2014)。关于龟类消化系统形态学的解剖研究有黄缘闭壳龟Cuora flavomarginata(赵宏霞等，2010b)、四眼斑龟Sacalia quadriocellata(洪美玲等，2004)和中华花龟Mauremys sinensis(傅丽容等，2007)。关于龟类消化系统组织学的研究有巴西彩龟Trachemys scripta elegans(赵宏霞等，2010a)，而与地龟相关的研究仅见于对不同产地地龟分类地位的界定(Yasukawa et al., 1992, 2001)、视觉和捕食行为(Miriam et al., 2004)，缺少内部结构解剖，尤其是消化系统的形态学研究。又因目前缺乏对野生地龟食性的研究，造成地龟较难饲养、人工饲养条件下极易死亡、野生地龟尚无法进行人工驯养繁殖的现状。由于地龟是世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录中的濒危物种(Asian Turtle Trade Working Group，2016)，有重要的科研价值，因此了解其消化系统的形态学并分析确定野生地龟食性，对突破地龟人工养殖难关并扩大种群规模有重要的价值和意义。

1 材料方法 1.1 材料 1.1.1 实验用龟

常年积累的野外死亡地龟共36只，其中雌性24只，雄性12只。

1.2 方法 1.2.1 饲养方法

地龟使用水产养殖箱(长75 cm×宽45 cm)饲养于恒温、恒湿的室内，一侧垫高，内置经淘洗灭菌的细沙。每日检查清理粪便和残饵，保持饲养环境卫生。若饲养过程中地龟自然死亡，则迅速取出并置于-20 ℃保存。

1.2.2 解剖方法

将-20 ℃中保存的野生地龟(野外死亡或短期人工饲养中自然死亡)逐一取出放在1 000 mL大烧杯内浸水解冻后解剖，并按解剖顺序依次编号。

解剖前先对地龟的体质量、背甲长度等外部形态进行测量(表 2，表 3)。用雕刻笔刀从甲桥接缝处小心刻划，待刀路明显通顺后再使用手术刀用力切开甲桥。最后用手术刀平伸入地龟的腋窝和鼠蹊窝处切开肱盾、胸盾、股盾、肛盾与身体相连的皮肤和肌肉，取下整块腹甲。分离腹膜上的肌肉后打开腹膜，对消化系统的相关器官进行观察、测量和记录，并用数码相机拍照；使用针管笔在硫酸纸上绘制结构图。

2 结果 2.1 消化系统

地龟消化系统主要包括消化道和消化腺。

2.1.1 消化道

地龟消化道分为口咽腔、食道、胃、小肠和大肠，各段长度见表 1；消化道长与背甲长之间的比值关系见表 2。

口咽腔分为口腔和咽腔，打开口腔后可见在底部的舌。舌中部有突出的喉门，连接软骨质的气管。喉门纵裂，两侧为肌肉质，当地龟潜水后，喉门关闭以防止水呛入气管(图 1)。

食道位于脊柱腹面，呈宽扁袋状。长度为52.80 mm±6.89 mm。

胃肉红色，呈新月形，胃体腹面被左肝叶覆盖，内缘弯曲裹在左肝叶中。食道、十二指肠同胃体相接处分别称为贲门和幽门，有的个体在幽门处有明显的缢痕。

小肠在消化道中占的比例最大，长度为消化道总长度的52.7%。小肠分为十二指肠和回肠。十二指肠与右肝叶、胃体间有系膜相连，且走向与肝叶平行，末端稍有膨大。回肠盘曲在腹腔，肠系膜连接脾脏。

大肠由结肠和直肠构成。结肠表面灰白色，位于回肠末端，近身体中线，膨大壁厚。结肠与回肠交界处有明显缢痕，结肠长度为27.14 mm±5.55 mm。直肠下行，表面有纵行褶皱，长度为45.19 mm±10.93 mm，末端通入泄殖腔。

2.1.2 消化腺

肝脏分两叶，左肝叶与右肝叶之间有细长的肝组织和系膜相连通。肝叶有一部分系膜连接十二指肠，系膜间有胰腺。右肝叶中间部位有小肝叶覆盖胆囊，此处与十二指肠末端紧密贴近。胆囊呈长椭圆形，深墨绿色，内充胆汁。胆囊有胆管通向十二指肠，且紧贴胆囊的十二指肠部位也呈胆汁的墨绿色。肝叶内侧血管发达，在两肝叶间有一根横跨的大血管。大血管横穿两肝叶后在左肝叶的不同部位分出多支血管，形成网状包绕胃体。

肝体比是指动物肝脏总质量与其体质量的比值。地龟的肝体比见表 3。

胰腺位于十二指肠与肝脏的系膜之间，紧贴十二指肠伴生，呈黄褐色长带状。胰腺内有多路管道穿过系膜，通向回肠和十二指肠(图 4)。

2.2 地龟食性的分析

通过解剖地龟消化道和人工投喂不同种类饵料(试喂法)2种方法获取地龟食性的信息。

2.2.1 解剖野生地龟消化道后获取的食性信息

绝大多数地龟消化道为中空，仅有3只地龟胃中有尚未消化完全的食物。将地龟腹甲移除后打开腹膜，翻动左肝叶找到其下的胃。掰开龟的下颌，使用注射器从口腔注入3 mL水，把食道中的食物残余物冲入胃中。挤压胃部使食物残余物下行入肠道，在贲门处和直肠末端将消化道切断。将消化道转至有水的烧杯中，继续用注射器从胃的贲门处充水冲洗消化道，得到食物残余物。在JSZ6D双筒实体解剖镜下镜检，对照图谱确定所摄食的种类。

根据野生地龟胃中尚未消化的食糜可以确定的动物性食物见表 4。

2.2.2 用试喂法人工投喂不同种类的饵料确定食性

试喂法是指定时向动物投喂不同种类的食物，依照视频记录摄食频次和种类，确定动物对某一类食物的摄食偏好程度和摄食量。以往文献中记载了用试喂法和人工投喂法对四眼斑龟食性的研究(王志伟等，2005)。人工饲喂条件下的地龟会摄食西红柿、黄瓜、香蕉、草莓等，而动物性食物可以选用蟋蟀、黄粉虫Tenebrio molitor、蚯蚓等投喂，且地龟有喜食活食的习性(周婷，李丕鹏，2014)。故本试验的动物性食物选用活体的印度谷螟Plodia interpunctella幼虫、拟黑多刺蚁Polyrhachis vicina、黄粉虫、条马陆Julus terrestris、环毛蚓Pheretima tschiliensis、鼠妇Armadillidium vulgare、跳蛛Salticidae。由地龟的具体摄食情况确定其摄食偏好和食性，动物性食物选择投喂结果见表 5。

3 讨论

地龟消化系统主要有消化腺和消化道。其中主要消化腺为肝脏，平均质量为3.53 g，平均肝体比为2.80%。肝脏作为储能器官，肝体比的高低在某种程度上反映了食物缺乏时的耐饥饿能力强弱。如表 6所示，四眼斑龟的肝体比为6.00%(洪美玲等，2004)，黄缘闭壳龟的肝体比为4.80%，均高于地龟的肝体比(赵宏霞等，2010b)，地龟通过肝脏储能度过食物匮乏期的能力要弱于四眼斑龟和黄缘闭壳龟。地龟消化道在结构上分为口咽腔、食道、胃、小肠和大肠。其中小肠分为十二指肠和回肠，而大肠分为结肠和直肠。地龟消化道长度与背甲长之比平均为3.70，与黄缘闭壳龟相比差别不大，略小于中华花龟，该比值主要同食性密切相关。一般植食性动物的消化道较长，与体长的比值较大，而食性为动物性的动物消化道较短，与体长的比值较小。例如植食性陆栖龟——四爪陆龟Testudo horsfieldi的消化道长与体长之比为4.5~4.8，明显大于以动物性食物为主的中华鳖Trionyx sinensis(2~3)(沈卉君，虞快，1983；许设科，刘志霄，1996)，中华花龟的小肠总长度可达68.49 cm±15.5 cm，是四眼斑龟(29.19 cm±6.91 cm)的2~3倍(傅丽容等，2007)。地龟小肠长度占消化道总长的比例为52.7%，该比值同四眼斑龟的比例相当，已接近总长一半，说明小肠是地龟消化食物的最主要场所。地龟的胃长占消化道总长的比例为11.18%，与四眼斑龟和黄缘闭壳龟一致，且胃呈袋状，并能大量储存食物，对其野外生存有重要意义。地龟消化食物的主要场所有胃、小肠、大肠，地龟胃长和小肠长同主要消化道长度的比值分别为14%和64%。以上2个比值反映了胃和小肠分别占主要消化道长度的权重，是与地龟的消化能力直接相关的形态学指标。

从消化道基本结构看，地龟与黄缘闭壳龟的盲肠均不发达。黄缘闭壳龟是半水栖龟类，中华花龟和四眼斑龟是水栖龟类，它们都是杂食性。野生地龟食性为动物性，能捕食地面附近活动的生物。根据胃中残余的不易消化或消化不完全的动物碎片，确定出野生地龟的摄食对象涉及昆虫纲Insecta的膜翅目Hymenoptera、鳞翅目Lepidoptera、双翅目Diptera、鞘翅目Coleoptera；多足纲Myriapoda的条马陆目Polydesmida；寡毛纲Oligochaeta的陆蚓目Terricolae；甲壳纲Crustacea的等足目Isopoda；蛛形纲Arachnida的蜘蛛目Araneida等。通过给地龟人工投喂7种活体动物，确定地龟嗜食环毛蚓与黄粉虫，偶尔摄取印度谷螟幼虫和条马陆。有文献曾确定人工饲养的地龟为杂食性，动物性食物有蜗牛、蛞蝓、蚯蚓、蟋蟀和乳鼠等，植物性食物包括香蕉、胡萝卜、卷心菜等(Buskirk, 1993)，但由于试喂法确定食性时活体地龟的样本量小，缺少植食性的相关记录，故本文仅能确定野生地龟的摄食对象涉及昆虫纲、多足纲、寡毛纲、甲壳纲、蛛形纲等的小型动物。人工饲养时可以考虑从以上纲目中选取某些种类作为地龟的活食饵料。