子午沙鼠Meriones meridianus隶属于啮齿目Rodentia仓鼠科Cricetidae沙鼠亚科Gerbillinae沙鼠属Meriones，是欧亚大陆中部荒漠和半荒漠地区的鼠种，适应多种生境。该鼠通常分布在荒漠中的固定、半固定灌丛沙丘、沙梁低地、水渠堤岸，土堆坟地等地区，是我国西北荒漠草原地区的优势鼠种，从海拔-103 m到3 205 m以上均有分布(Zhao et al., 2013)，其种群的迁徙与扩散对当地环境变化起良好的指示作用(罗泽珣等，2000；鄂晋等，2009)。子午沙鼠主要食物为当年新生植物嫩茎、叶和部分灌木韧皮部分，植物花、浆果等，其中茎、叶取食频次最高, 花和浆果类次之，种子最少(李俊生等，2003)。尽管该鼠没有颊袋，但采食范围仍旧很大(Shuai & Song，2011)。因此该鼠的繁殖生物学研究对该物种的种群控制，进而对荒漠区植被保护和管理具有重要意义。

子午沙鼠繁殖能力较强，每年2月开始繁殖，直到10月仍可见繁殖雌鼠，各地的繁殖时间略有差异，每年繁殖2~3次；妊娠率低，6月下旬的妊娠率为33.3%，且逐月下降；每胎产仔2~11只，多为4~6只(王香亭, 1990, 1991；林纪春等，2006)。室内研究表明，子午沙鼠性情温和，不会主动咬人，白天常集聚休息，夜晚活动频繁，多觅食(宋恺，刘荣堂，1984；蒋卫等，1995)。在实验室繁殖过程中，曾选择1雄2雌的交配繁殖方式，但结果表明2只雌鼠中总有1只不参加繁殖，而以一雄一雌配对繁殖效果最好(蒋卫等，1995)。在本实验室的繁殖过程中，也观察到同样的现象，这种严格的一雄一雌配对关系恰好是单配制物种的典型特征之一。研究还报道有一只雌鼠产后3 d即死亡，雄鼠每天长时间地趴在幼仔身上，给它们取暖，使其幼仔在没有母乳的情况下，仍存活了3 d(蒋卫等，1995)。本实验室在饲养过程中，也观察到雌、雄亲本的共同育幼行为。雄性子午沙鼠有高水平的父本行为，而父本行为是单配制物种的又一典型特征。因此从室内研究结果推断子午沙鼠很可能属于单配制动物，然而有关该鼠婚配制度的系统研究未见报道。本研究以民勤地区捕获的F₁代子午沙鼠为研究对象，系统研究了室内条件下该鼠在繁殖季节里配偶偏好行为的形成，为该鼠婚配制度的研究提供基础资料。

子午沙鼠捕自甘肃省民勤县(位于腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠之间，103°05′E，38°38′N)，于西北师范大学生命科学学院动物室分笼饲养，以锯末铺垫，用棉花做巢材，水和食物供应充足，室温(23±2)℃，相对湿度(35±10)%，自然采光。2014年5月将捕获的雌、雄成年子午沙鼠配对，新出生幼仔即为F₁代。F₁代个体与亲本同窝饲养至30 d后分窝，雌、雄分开单笼饲养，越冬后来年开始实验。2015年5月选取F₁代健康成年雌、雄个体各10只，日龄均为180 d以上的性成熟个体，分别将无亲缘关系的个体配对，观察记录其配对3 d后和10 d后的配偶偏好行为。

配偶偏好行为观察箱为T形，由2个选择箱(长40 cm×宽20 cm×高16 cm)和1个中立箱(长40 cm×宽20 cm×高16 cm)组成，中立箱设置一个活动隔板，可将中立箱与2个选择箱同时隔离。实验开始后，将配偶鼠和陌生鼠分别关在捕鼠笼中，然后将捕鼠笼分别随机放入2个选择箱中，选择箱之间没有通道。配偶鼠和陌生鼠只能在各自的捕鼠笼内活动，而不能进入中立箱。而实验鼠可以在中立箱和选择箱中自由活动。选择箱和中立箱中均以锯末为垫料。每次捕捉子午沙鼠均用一次性手套，以排除气味对子午沙鼠配偶偏好行为产生的影响，每次实验后清理底物并清洗3个观察箱以排除气味对下次实验产生的影响。实验开始时，在无配偶鼠和陌生鼠的情况下，实验鼠在3个观察箱中自由活动适应20 min；然后把其放在中立箱内将活动隔板放下，将配偶鼠和陌生鼠随机放置于2个选择箱中，适应20 min后打开活动隔板，用摄像机记录行为。30 min后实验结束。在计算机上用行为记录分析软件包Jwacher记录动物的行为，以行为的发生频次和持续时间为数据指标，行为实验在Jwacher系统下进行分析。

用SPSS作统计处理，对行为的持续时间和发生频次进行单样本K-S检验，均符合正态分布。对配偶鼠和陌生鼠之间接触时间及探究频次的比较选用配对样本t检验，对配对3 d后和配对10 d后的接触时间及探究频次的比较选用独立样本t检验，显著水平为P≤0.05，所得数据以平均值±标准误(Mean±SE)表示。

雌性子午沙鼠在配对3 d后与配偶鼠的接触时间显著高于陌生鼠(t=2.633，P=0.023)；配对10 d后与配偶鼠的接触时间极显著高于陌生鼠(t=6.256，P < 0.001)。而且与配偶鼠的接触时间在配对10 d后极显著高于配对3 d后(t=2.779，P=0.001)，与陌生鼠的接触时间刚好相反，配对10 d后极显著低于配对3 d后(t=-2.054，P=0.002)(图 1)。

图 1 雌性子午沙鼠配偶偏好行为的持续时间 Fig. 1 The total duration of female Meriones meridianus in partner preference *P < 0.05, **P < 0.01;下同, the same below.

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雌性子午沙鼠在配对3 d后(t=3.787，P=0.003)和10 d后(t=5.755，P=0.001)对配偶鼠的探究频次均极显著高于对陌生鼠。而且配对10 d后对配偶鼠的探究频次极显著低于配对3 d后(t=-1.526，P=0.001)(图 2)。对陌生鼠的探究频次差异无统计学意义(t=-0.496，P=0.626)(图 2)。

图 2 雌性子午沙鼠配偶偏好行为的探究频次 Fig. 2 The contacting frequency of female Meriones meridianus in the partner preference

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雄性子午沙鼠在配对3 d后对配偶鼠和陌生鼠的接触时间差异无统计学意义(t=-0.188，P=0.855)，然而在配对10 d后对配偶鼠的接触时间极显著高于对陌生鼠(t=8.571，P < 0.001)。而且配对10 d后对配偶鼠的接触时间极显著高于配对3 d后(t=4.436，P < 0.001)，配对10 d后对陌生鼠的接触时间极显著低于配对3 d后(t=-2.516，P < 0.001)(图 3)。

图 3 雄性子午沙鼠配偶偏好行为的持续时间 Fig. 3 The total duration of male Meriones meridianus in the partner preference

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雄性子午沙鼠在配对3 d后对配偶鼠和陌生鼠的探究频次差异无统计学意义(t=1.529，P=0.161)，然而在配对10 d后对配偶鼠的探究频次极显著高于对陌生鼠(t=10.370，P < 0.001)。而且配对10 d后对配偶鼠(t=-1.716，P= < 0.001)和陌生鼠(t=-2.923，P < 0.001)的探究频次均极显著低于配对3 d后(图 4)。

图 4 雄性子午沙鼠配偶偏好行为的探究频次 Fig. 4 The contacting frequency of male Meriones meridianus in the partner preference

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结果表明，雌性子午沙鼠在配对3 d后表现出明显的配偶偏好行为和大量亲密行为，而雄性没有形成配偶偏好。然而在配对10 d后，雌性子午沙鼠对配偶鼠的偏好仍旧维持，雄性子午沙鼠对配偶鼠也表现出偏好行为。可见雌、雄子午沙鼠均可形成配偶偏好，只是雄性子午沙鼠形成偏好的时间晚于雌性。在一个繁殖季节里，只拥有一个配偶，且配偶关系亲密、维持时间长是单配制动物的典型行为特征(Emlen & Oring，1977；Wang & Novak，1994；赵亚军等，2000)。室内研究表明单配制物种——草原田鼠Microtus ochrogaster和松田鼠M. pinetorum在雌雄共居一段时间后，表现出对交配后熟悉异性的喜好(Carter & Getz，1993；Getz & Carter，1996)；单配制物种——长爪沙鼠Meriones unguiculataus和子午沙鼠属于同一亚科，野外研究表明雌雄长爪沙鼠可以形成长期稳定的配偶关系，表现出明显的配偶偏好(Hendrie & Starkey，1998；Starkey & Hendrie，1998；Wang et al., 2011)。而多配制物种——山地田鼠Microtus montanus和草甸田鼠M. pennsylvanicus并无对熟悉异性明显的选择倾向(Shapiro & Insel，1990)，这与野外观察对以上田鼠婚配制度的预测一致(Dewsbury，1987)。因此动物的配偶偏好可以作为婚配制度的一个重要行为学特征。子午沙鼠很可能为单配制物种，但是仍需要大量室内研究和野外实验证明。

子午沙鼠性情温和，不会主动咬人，社会行为丰富；每年2—10月都可发情妊娠，每胎产仔数为1~7只，平均产仔3.92只(蒋卫等，1995；廖力夫，黎唯，1999)；雌、雄亲本均参与育幼，且有较高的父本行为(蒋卫等，1995)。长爪沙鼠为子午沙鼠的伴生鼠种，繁殖期亚成体的性行为受到抑制，只有一对雌、雄个体具有繁殖能力(Agren，1984)；该鼠一年可繁殖4窝，每窝3～7只幼仔居多(刘伟等，2013)；雌、雄共同参与领地防御(Agren，1984)，共同参与幼仔抚育，雄性有很强的父本行为(夏武平等，1982)。而同样为伴生鼠种的多配制物种——大沙鼠Rhombomys opimus，繁殖期呈明显聚集型分布，每年的3月初、5月初和9月间，繁殖3次，每窝仔鼠6～8只；繁殖期群体通常由1只雄鼠和1~3只成年雌鼠，以及一些幼体和亚成体组成，雄性很少参与育幼(乔洪海等，2011)。由此可见，与长爪沙鼠和大沙鼠相比，子午沙鼠一年当中的繁殖次数和胎仔数与两者相似，然而育幼方式更接近长爪沙鼠，具有单配制动物中雌雄共同抚育幼仔的行为学特征。

婚配制度的形成受多种因素的影响，资源分布是一个重要的方面。如果资源集中分布，但又不是高度集中，那么一个雄性足以占有丰富资源获得多个配偶，即资源保卫型的一雄多雌制；如果资源平均分布，小型动物就难以绝对占有该资源，无法形成一雄多雌的社会策略，而更容易形成一雄一雌的单配制。子午沙鼠的主要食物为当年生植物的嫩茎、叶和部分灌木韧皮部分、植物花、浆果等，其中茎、叶取食频次最高，花和浆果次之，种子最少(李俊生等，2003)。子午沙鼠可食用的植物类型主要有数量可观的沙蓬Agriophyllum squarrosum (Linn.) Moq.、绳虫实Corispermum declinatum、星状角果藜Ceratocarpus arenarius L.、猪毛菜Salsola collina Pall等夏雨型植物，这类植物为其提供了丰富的食源，而灌木丛又是它们躲避敌害、隐蔽活动的良好环境，子午沙鼠在这类生境分布密度较高(宋恺，刘荣堂，1984；徐敏，2009)。子午沙鼠的取食范围有限，局限于巢区周围(Shilova & Orlenev，2004)。因此食物资源分布相对平均，且竞争激烈，因此很难形成一雄多雌的社会策略，而容易形成单配制，这与我们的研究结果一致。

婚配制度的形成还受到资源丰富度的影响。如果食物足够丰富，则双亲中的一员(通常是雌性)就可以保证子代健康存活，那么雄性个体就可以从中解放出来，形成一雄多雌制。如果食物不丰富，或者食物难以获取和处理，则双亲必需同时参与抚育幼仔，有时还需要助亲者的帮助，容易形成单配制。子午沙鼠广泛分布于复杂多样的荒漠，加之扩散能力弱，对栖息地环境有很强的依赖性(Nicolas et al., 2008)。而荒漠的生态结构简单、食物资源贫瘠，食物资源丰富度具有空间上斑块性和时间上波动性的不确定特点(Brown，1986)，因此容易形成单配制的行为策略。

配偶分布和可利用程度也会影响婚配制度的形成。如果有效性比不平衡(如雌性少)，则雄性不能占有多于一个的雌性，容易形成单配制。如果配偶集群，易形成雌性保卫型的一雄多雌制；如果雌性均匀分布，则雄性只能保护一个雌性，容易形成单配制。野外实验表明，0～5月龄的子午沙鼠性比为1.939 6:1，5～12月龄的性比为1.455:1，12～24月龄的性比0.656:1，24～36月龄的性比为1:1。而且其中0～5月龄的182只雌性子午沙鼠均没有怀孕现象，5～12月龄的88只雌性子午沙鼠中有39只怀孕，12～24月龄的66只雌性子午沙鼠中有56只怀孕，24～36月龄的4只雌性子午沙鼠均怀孕(林纪春等，2006)。可见有生殖能力的雌性沙鼠主要集中在5～24月龄，此时性比接近1:1。周延林等(1999)对内蒙古鄂尔多斯沙地草场1991—1996年所采集子午沙鼠的研究表明，6年总的性比为1.44:1。内蒙古北部荒漠草原和宁夏灵武县2个地区子午沙鼠的性比分别为1:1和0.94:1(董媛，2007)。因此从性比和配偶可利用程度上分析，子午沙鼠更易形成单配制策略。

综上所述，雌、雄子午沙鼠在室内共居一段时间后可以形成稳定的配偶偏好，且存在两性差异，表现出了单配制动物的行为特征，但是确定其婚配制度仍需要大量的野外和室内实验证明。