黑叶猴Trachypithecus francoisi，又名叶猴、乌叶猴、乌猿、岩蛛猴、岩猫等，隶属于灵长目Primates猴科Cercopithecidae疣猴亚科Colobidae叶猴属Trachypithecus，为国家Ⅰ级重点保护动物(汪松，2004)，被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种(EN)(IUCN，2015)，同时被濒危动植物国际贸易公约(CITES)收录在附录Ⅱ(王应祥等，1999)。黑叶猴分布于越南北部至中国中南部21°30′~29°08′N的片段化喀斯特森林中，是喀斯特生态系统特有的珍稀灵长类动物(胡刚，2011)。国外见于越南北部(Nadler et al., 2003)，中国分布于广西、贵州和重庆地区(吴名川等，1987；李明晶，1995；Brandon et al., 2004；吴安康等，2006)。最新研究和统计数据显示，目前世界范围内黑叶猴野生种群数量1 800~2 000只，中国仅存约1 700只，分布于22个隔离点，其中贵州约1 200只，分布于麻阳河、宽阔水、大沙河、柏箐和野钟等5个保护区，总面积约912 km²(Hu et al., 2011)。其中，贵州保存着约62%的全球黑叶猴野生种群，对黑叶猴物种保护具有非常重要的作用。

贵州宽阔水国家级自然保护区是黑叶猴的主要分布地之一，近年来曾多次对其种群和基础生态学进行调查和研究，1983年宽阔水林区科学考察对本区域部分黑叶猴种群进行了初步调查(周政贤，1985)；1995年调查记录到黑叶猴种群约80只(李明晶，1995)；2003年保护区综合科学考察记录到黑叶猴约20群140只(冉景丞等，2004)。在过去的20余年间，随着自然恢复和保护工程的建设和管理，黑叶猴在贵州的种群和分布发生了较大的变化，其种群增长了10%~20%(Hu et al., 2011)。保护区拥有较大面积的黑叶猴适宜生境，并有部分地区由于地势险峻，成为以往调查的盲区。为了进一步加强黑叶猴这一珍稀物种种群及其生境的保护与管理，调查组于2015年5—12月对其种群数量和分布进行了集中调查，并结合2012年至今的长期监测数据对保护区黑叶猴种群数量及分布进行分析研究。

贵州宽阔水国家级自然保护区地处大娄山腹地，位于贵州省遵义市绥阳县北部(107°02′23″~107°14′09″E，28°06′25″~28°19′25″N)，南北长约20 km，东西宽约19 km，总面积262.31 km²，其中，核心区90.85 km²，缓冲区61.86 km²，实验区109.60 km²，海拔650~1 762 m (姚小刚，李继祥，2014)。保护区以中亚热带原生性常绿、落叶亮叶水青冈森林生态系统和黑叶猴及其栖息地为主要保护对象，同时保护珍稀动植物和中亚热带湿润森林生态系统，属于森林生态系统和野生动物类型自然保护区(刘璐，2009)。保护区处于中亚热带湿润季风气候区，地势中部高，四周低，地形切割强烈，相对高差较大，具有低纬度山地季风湿润气候特点，年平均气温7.7 ℃~12.4 ℃，雾、露等水平降水量较多，年降水量1 300~1 350 mm，降水集中于4—10月，年平均相对湿度超过80%(郭新亮等，2012)。

黑叶猴常栖息于具有高大悬崖峭壁和天然石洞的石山或切割很深的喀斯特河谷沿岸(李明晶，1995；曾娅杰，2011)。保护区地貌除中南部的干河沟两侧的碎屑岩区以中低山谷为主的侵蚀地貌外，多为喀斯特地貌，广泛分布于保护区东部、西部及北部，主要组合形态有峰丛峡谷、峰丛槽谷及洼地(冉景丞等，2004)，为黑叶猴的生存提供了良好条件。本次黑叶猴野生种群调查结合黑叶猴栖息特点和保护区生境特点，主要在保护区西部的马蹄溪、白石溪、猪钻子沟、苏家沟、油筒溪、观音岩、底水，保护区东部的枇杷岩、让水坝等9个沟段开展(图 1)。

图 1 宽阔水国家级自然保护区黑叶猴分布 Fig. 1 The distribution of Trachypithecus francoisi in Kuankuoshui National Nature Reserve

图选项

2015年5—12月，基于保护区的黑叶猴历史资料和护林员巡护记录，设定重点调查区域，并采用资料收集、非诱导式访问调查、定点观察与痕迹观察等方法对保护区黑叶猴种群数量和分布进行调查。

基于保护区历次科学考察记录和相关科研文献，访问历史分布区和非分布区居民和保护区护林员，详细了解黑叶猴在历史分布区的种群数量、活动范围、夜宿地、栖息地面临的威胁因素以及黑叶猴与社区的相互影响等，并了解其在历史非分布区的出现情况。同时，结合2012年至今的保护区巡护记录，在1:10 000的地形图上重新标定黑叶猴在保护区的分布区域和群体分布状况。

受天气和黑叶猴活动规律影响，野外调查的时间主要集中在冬季，此时黑叶猴栖息的峡谷森林树叶凋落，视线较好，相对容易发现黑叶猴；并且冬季雨水较少，水源地集中在山谷低处，猴群需到低处寻找水源，为发现和定位猴群提供了更为良好的条件。调查时间为2015年11月20日—12月15日，集中调查天数为25 d，在其他季节的保护区日常巡护工作中发现猴群后亦进行相应调查记录。唐华兴等(2011)研究发现，黑叶猴群拥有几处固定的夜宿地，有在不同夜宿地轮换栖息4~7 d的习性，因此，本次调查使用定点调查统计，组织调查人员18人，2人1组，共分9组，对9个沟段分别进行蹲点观察，并结合痕迹观察法进行调查。根据黑叶猴分布区的地形情况，携带调查区域1:10 000地形图和GPS，使用8×40倍望远镜观察峡谷两旁的情况，发现黑叶猴后，在不影响其活动的情况下进行持续观察，直至其进入夜宿地或消失不见，以此确定猴群的夜宿地，同时记录黑叶猴数量、群体特征、个体特征、发现时间、活动生境等基础数据，并使用GPS定位，将猴群位置及其活动范围在地形图上进行标注。

另外，受地形和黑叶猴活动习性影响，能发现猴群或个体的机会较少，为保证数据的完整，使用李友邦和韦振逸(2012)提出的痕迹观察法辅助调查，当发现黑叶猴栖息的山洞或者沟谷中有新鲜活动痕迹(包括新鲜粪便、食物残渣、毛发等)后，同样使用GPS进行标记并进行基础数据记录。同时安排调查队员进行连续蹲点监测，以获取猴群详细数据。

将调查小组和护林员调查结果比较和相互补充，并结合记录时间、群体特征、个体特征、发现点坐标等信息进行对比分析，对相同群体者进行判别、确认，避免种群的重复记录，最终确认黑叶猴分布点和数量。根据唐华兴等(2011)提出的“夜宿地点外扩法”，结合黑叶猴地理分布数据及其适宜生境范围确定黑叶猴分布状况，并结合调查记录，使用ArcGIS 10.0分析黑叶猴分布区域并计算其分布面积，进一步计算其群体密度和种群密度。

保护区历史调查资料显示，在马蹄溪-油筒溪-底水片区以及白石溪-猪钻子沟-苏家沟片区曾记录有约20群的黑叶猴种群，主要分布于中西部的马蹄溪、杨家沟、苏家沟、罗家沟、白石溪、风岩沟和大河沟等7条侵蚀地貌的峡谷，黑叶猴活动区域基本都在保护区核心区内。具体分布情况为：马蹄溪，约6群40只；杨家沟，约2群10只；苏家沟，约3群20只；罗家沟，约3群20只；白石溪，约2群20只；风岩洞，约2群20只；大河沟，约2群10只；总计约20群140只，约占全国黑叶猴总数量的3.3%(冉景丞，2004)。

通过对本次重点调查和近年统计数据的分析显示，保护区目前可确定的黑叶猴种群数量约为29群195只，约占全国黑叶猴总数量的11.47%，约占贵州省黑叶猴总数量的16.25%；其中，最大的群体约14只，分布于白石溪；最小的群体由4只个体组成，白石溪、苏家沟、观音岩和让水坝分别有1个4只个体组成的猴群(表 1)。黑叶猴在保护区的主要分布区域位于海拔746~1 329 m的马蹄溪、白石溪、猪钻子沟、苏家沟、油筒溪、观音岩、底水、枇杷岩、让水坝等9个沟段峡谷中，峡谷两岸坡度大，多为“V”字形谷和两岸直立的喀斯特峡谷，切割深度大，一般为200~400 m。其中以马蹄溪区域内黑叶猴数量最多，达到13个群体，共计95只(图 1，表 1)。黑叶猴在保护区的群体密度为0.11群/km²，种群密度为0.74只/km ²。根据调查结果所发现的黑叶猴活动范围，使用ArcGIS 10.0勾画出其主要活动区域(图 1)并计算发现：黑叶猴在保护区内主要活动范围约32.50 km ²，主要活动区域内群体密度为0.89群/km²，种群密度为6.00只/km²。

调查结果显示，保护区黑叶猴分布的9个沟段中，马蹄溪内黑叶猴种群数量为13群95只，分布区面积约6.76 km²，群体密度约0.14群/km²，种群密度达到14.05只/km²，为保护区黑叶猴分布最为集中的沟段；其次是白石溪，种群数量3群25只，群体密度1.36群/km²，种群密度约11.36只/km²；种群密度最低区域为本次调查新发现活动区：让水坝-枇杷岩，群体密度0.21群/km²，种群密度约1.06只/km²(表 1)。

根据生境的连通性和猴群的活动重叠度，将黑叶猴在保护区的分布区分为4个大的片区：马蹄溪-油筒溪-底水片区、白石溪-猪钻子沟-苏家沟片区、观音岩片区和枇杷岩-让水坝片区。其中，马蹄溪-油筒溪-底水片区共分布黑叶猴15群共约105只，其中共确认到亚成体、幼体10只，其中分布于马蹄溪的猴群M7~M13(表 1)共7个猴群为本次调查新发现群体，共51只；而在白石溪-猪钻子沟-苏家沟片区则分布着黑叶猴10群共约70只，共确认到亚成体、幼体5只(表 1)。在观音岩、枇杷岩-让水坝2个片区新发现黑叶猴4群共约20只，均为成年个体，其中，观音岩片区2群10只，枇杷岩-让水坝片区2群10只。

由于生境破坏、非法贸易和猎杀等原因，近年来黑叶猴野生种群的数量呈锐减趋势，尤其是在广西境内，1979—2003年，黑叶猴野生种群从4 500~5 000只锐减至300余只(唐华兴，2011)。其中，非法贸易和偷猎是导致其种群数量急剧下降的最主要原因(胡刚，2011)。贵州作为黑叶猴物种生存的关键地区，保存着全球黑叶猴野生种群数量的60%以上(Hu et al., 2011)。由于受偷猎威胁影响较小，贵州黑叶猴野生种群从20世纪90年代以来一直处于稳步增长状态(胡刚，2011)。数据显示，1990—2000年，麻阳河国家级自然保护区黑叶猴种群从395只增长到730只；大沙河省级自然保护区黑叶猴种群从140只增长到约152只；野钟省级自然保护区黑叶猴种群从73只增长到约190只。

根据宽阔水国家级自然保护区历史资料，本区域黑叶猴种群在近几十年来亦呈现增长趋势。1995—2003年，保护区范围内黑叶猴种群从约80只增长至140只左右(李明晶，1995；冉景丞等，2004)，2009年在白石溪又新发现一个约7只的群体(刘璐，2009)。本次调查将保护区内全部黑叶猴潜在分布区纳入调查范围，得到了更为准确的数据。结果显示，保护区黑叶猴种群数量约为29群195只，占贵州省黑叶猴种群数量的16.25%，占全国黑叶猴种群数量的11.47%。种群规模比1995年增长了143.75%，比2003年增长了39.29%。其中，调查共确认到亚成体、幼体15只，由于受到调查条件的限制，亚成体、幼体数量存在较大误差；黑叶猴种群中最大的群体约14只，最小的群体约4只。种群数量的稳定增长得益于保护区建立后采取的一系列保护管理措施，如：核心区居民和茶场的迁出、保护区内禁止乱砍滥伐及非法捕猎、加强巡护、组织专项行动和保护区周边社区的保护宣传教育等，不仅有效制止了盗猎行为的发生，而且减少了附近居民活动对黑叶猴的干扰和影响，为黑叶猴的生存与繁衍创造了良好的条件。

保护区历史资料显示，黑叶猴曾分布于马蹄溪、杨家沟、苏家沟、罗家沟、白石溪、风岩沟和大河沟等7条侵蚀地貌的峡谷，种群数量约为140只(冉景丞等，2004)，高于重庆和广西扶绥、弄岗等的黑叶猴分布区(苏化龙等，2002；龚石华等，2007；唐华兴等，2011)。本次调查发现，黑叶猴种群在保护区的分布范围有所扩大，并呈现出由核心区向外扩散的趋势。位于保护区实验区的观音岩、枇杷岩、让水坝沟段出现小规模群体。黑叶猴分布区从原来的马蹄溪、白石溪、猪钻子沟、苏家沟、油筒溪、底水等6个沟段增加到目前的马蹄溪、白石溪、猪钻子沟、苏家沟、油筒溪、观音岩、底水、枇杷岩、让水坝等9个沟段，其中，观音岩、枇杷岩、让水坝为本次调查发现的新分布区。

从全球范围来看，影响黑叶猴物种生存的威胁因素主要有非法盗猎和贸易、栖息地减少和破碎化等，而非法盗猎和贸易成为黑叶猴种群数量迅速下降的重要因素。而对于保护区的黑叶猴种群而言，非法盗猎和贸易现象较少，盗猎对本区域黑叶猴的威胁也很小(Hu et al., 2011)；栖息地破碎化是贵州省内黑叶猴生存面临的最大威胁，保护区附近的毁林开荒、砍伐林木、农业耕作、烟叶种植和烘烤、养殖放牧等人为活动成为影响黑叶猴生存和活动的主要干扰因子。

栖息地减少和破碎化是保护区黑叶猴面临的最大威胁，本区域黑叶猴栖息地呈窄条状和斑块状，缺少集中连片、面积较大和人为干扰较小的栖息地。分别形成了马蹄溪-油筒溪-底水片区，白石溪-猪钻子沟-苏家沟片区，观音岩片区和枇杷岩-让水坝片区等4个相互隔离的分布区域，尤其是观音岩片区和枇杷岩-让水坝片区为新发现的活动种群，主要群体活动于保护区缓冲区内，与原分布区存在较大隔离。另外，保护区黑叶猴主要分布区域内仍有100余户居民，农业用地超过400 hm²，部分峡谷顶端两边的开阔地带被开垦为农耕地，使大部分黑叶猴的活动区域局限于峡谷峭壁和谷底，限制了其活动范围和种群的向外扩张，并影响群体间的基因交流，破坏了抵御外界干扰的缓冲地带。

随着保护区内黑叶猴种群数量逐步增长和分布区域向周边扩散，对其种群和栖息地的保护与管理亦越来越重要。一方面，黑叶猴种群持续增长和扩散与保护区栖息地退化之间的矛盾逐渐凸显；另一方面，保护区内农业耕作、砍伐林木、饲养放牧等人为活动与黑叶猴生存活动之间的冲突日益严重。为保证黑叶猴种群的繁衍与生存，急需采取相应的保护和管理措施。

结合保护区综合情况和本次调查结果，提出以下建议：

首先，划定重点管护区域，加强科学管理。保护区管理局已经加大了对区内黑叶猴分布区的巡护和管理，才使得本地黑叶猴种群得到了良好的保护。而当前的巡护仅限于简单的日常巡护，缺乏专业的知识和理论体系作为支撑。在今后的工作中，可以考虑将保护区内黑叶猴活动区域列为“重点保护小区”，结合保护区管理规划，在大尺度上了解栖息地状况，确定保护优先顺序。并深入开展科学系统的研究，建立、健全保护管理机制，以指导管理和保护工作。

其次，生境管理和调节。基于系统的科学研究结果，对黑叶猴生境选择和食性特点进行分析，结合保护区景观斑块格局，对现有分布区和适宜栖息地进行重点保护。保护区黑叶猴在栖息地空间利用方面倾向于选择陡峭山体的中上部，并偏爱在高灌丛中活动，这种生境选择是黑叶猴权衡取食投入和效益，以及捕食风险的综合结果(刘璐，2009)。保护区应加强对黑叶猴生境适宜区的研究和管理，保护黑叶猴栖息的原生境，积极开展栖息地生态恢复工程，并在黑叶猴各个分布片区之间建立生态廊道，扩大适宜栖息地面积，提高各分布片区之间的连通性。

最后但不仅限于此，加强保护区周边社区的环境保护教育并开展社区共管。在保护区及其周边地区广泛开展环境保护教育，设立宣传牌，开办保护教育课堂，提高公众对黑叶猴保护重要性的认识，杜绝盗猎活动的出现；并对社区居民进行保护和生产培训，通过实用技术培训促进社区经济结构调整，提高社区居民经济收入，减少居民对林业资源的过度开发利用。