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文章信息
- 吴炳贤, 杨道德, 刘应志, 凌刚, 袁银姣
- WU Bingxian, YANG Daode, LIU Yingzhi, LING Gang, YUAN Yinjiao
- 湖南黄桑国家级自然保护区两栖爬行动物多样性及区系分析
- Analysis on Herpetological Diversity and Fauna in Huangsang National Nature Reserve, Hunan Province
- 四川动物, 2016, 35(4): 601-608
- Sichuan Journal of Zoology, 2016, 35(4): 601-608
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20160038
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文章历史
- 收稿日期: 2016-02-25
- 接受日期: 2016-04-24
2. 湖南黄桑国家级自然保护区管理处, 湖南绥宁 422600
2. Management Station of Hunan Huangsang National Nature Reserve, Suining, Hunan Province 422600, China
生物多样性编目是自然保护区有效管理的基础。黄桑国家级自然保护区位于湖南省绥宁县西南部,地处南岭山脉和雪峰山脉的过渡地带,是云贵高原向江南丘陵过渡的台阶部分(赵秀璧,1990)。由于受两大山系的影响,其动物区系有一定的特殊性,而有关雪峰山脉两栖爬行动物的研究报道较少。对保护区两栖爬行动物资源的调查始于1982年,2005年申报国家级自然保护区时进行了1次短时间的本底资源调查,但至今仍无系统报道。为了促进生物多样性的科学保护和保护区的有效管理,2013年7—8月和2014年5月,我们对保护区的两栖爬行动物资源进行了实地调查。
1 自然概况黄桑国家级自然保护区地理坐标为109°45’ ~110°10’ E、26°17’ ~26°35’ N,东西宽17 km,南北长27 km,总面积125.90 km2。中山地貌,最低海拔 480 m,最高峰牛坡头海拔1 913 m,平均海拔800 m以上,相对高差400 m以上。保护区属中亚热带湿润气候区,四季分明,气候温暖湿润,年均降水量1 421 mm,年均气温15.7 ℃,年均相对湿度86.6%,年均日照时数为1 348.9 h,无霜期270 d,雨日和雾日多。区内以黄壤、红壤为主,其次还有山地黄棕壤、山地草甸土等。成土母岩以变质砂岩、板岩和黑色页岩为主。区内自然条件优越,环境复杂,植被类型多样,由于未受第四纪冰川影响,区内保存着同纬度最完好的亚热带湿润气候森林生态系统(周电,2015)。
2 研究方法样带 2.1 调查方法调查时间为2013年7月30日—8月7日、2014年5月1—8日,白天09∶ 00—12∶ 00和14∶ 00—16∶ 00,夜间20∶ 00—24∶ 00,主要采用样带法,并辅以访问调查法和农贸市场调查法,同时发动群众提供相关信息和标本。本次调查地点主要集中于河流和小溪沿岸的潮湿环境和水域。共设置调查样带33条,包括12条夜间调查样带(平均长1.2 km)和21条白天调查样带(平均长3.3 km)。夜间借助于人工光源沿河溪岸边对附近区域及其水面露出的岩石等进行调查,用集思宝G390手持定位仪测定动物个体所处位置的经纬度和海拔,发现实体后用CANON-SX301(1 410万像素)专业数码相机对物种及生境进行拍照,并根据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等,2012)、《中国蛇类》(赵尔宓,2006)、《中国爬行动物图鉴》(中国野生动物保护协会,2002)对物种进行鉴定。
2.2 分析方法 2.2.1 两栖动物生态类型划分依据两栖动物成体的主要栖息地,综合考虑产卵、蝌蚪及其幼体生活的水域状态,将两栖动物归为5个生态类型:静水型、陆栖-静水型、流水型、陆栖-流水型和树栖型(杨道德等,2008)。
2.2.2 物种多样性指数统计采用Shannon-Wiener物种多样性指数:
以平均动物区系相似性(average faunal resemblance,AFR):AFR=C(N1+N2)/2N1N2,计算两区域间动物区系的相似性值,式中N1、N2分别表示两区域总物种数,C为两区域共有物种数。值域为0~1,或0%~100%。判别标准:当AFR值为80%~100%、60%~79%、40%~59%、<40%时,两区域动物区系分别为共同关系、密切关系、周缘关系、疏远关系(Long,1963)。
3 结果 3.1 物种组成保护区共记录两栖爬行动物77种,隶属于4目21科(表 1)。其中,两栖纲2目9科31种,其中有尾目2科2种,无尾目7科29种(沈猷慧,2014);爬行纲2目12科46种,分别为龟鳖目3科3种,有鳞目9科43种(沈猷慧等,2014;蔡波等,2015)。与2005年的调查结果比较,新增两栖动物16种,分别为:瑶山肥螈Pachytriton inexpectatus、崇安髭蟾瑶山亚种Vibrissaphora liui yaoshanensis、福建掌突蟾Paramegophrys liui、短肢角蟾Megophrys brachykolos、寒露林蛙Rana hanluica、阔褶水蛙Sylvirana latouchii、弹琴蛙Nidirana adenopleura、花臭蛙Odorrana schmackeri、福建大头蛙Limnonectes fujianensis、棘腹蛙Quasipaa boulengeri、棘侧蛙Q. shini、华南湍蛙Amolops ricketti、大树蛙Rhacophorus dennysi、经甫树蛙R. chenfui、粗皮姬蛙Microhyla butleri、小弧斑姬蛙M. heymonsi;新增爬行动物7种,分别为:多疣壁虎Gekko japonicus、丽棘蜥Acanthosaura lepidogaster、福建钝头蛇Pareas stanleyi、大眼斜鳞蛇Pseudoxenodon macrops、灰腹绿蛇Rhadinophis frenatus、黑背链蛇Lycodon ruhstrati、紫灰蛇Oreocryptophis porphyraceus;黑眶蟾蜍Duttaphrynus melanostictus和半叶趾虎Hemiphyllodactylus typus因存疑,此次未列入名录。
物种名称 | 动物区系 | 丰富度 | 数据来源 |
一 有尾目URODELA | |||
(一)隐鳃鲵科Cryptobranchidae | |||
1.大鲵 Andrias davidianus* | ⑤ | + | C |
(二)蝾螈科Salamandridae | |||
2.瑶山肥螈 Pachytriton inexpectatus* | ② | ++ | C |
二 无尾目ANURA | |||
(三)角蟾科Megophryidae | |||
3.崇安髭蟾瑶山亚种 Vibrissaphora liui yaoshanensis* | ③ | + | C |
4.福建掌突蟾 Paramegophrys liui* | ③ | ++ | C |
5.宽头短腿蟾 Brachytarsophrys carinensis | ③ | ++ | F |
6.短肢角蟾 Megophrys brachykolos* | ① | ++ | C |
(四)蟾蜍科Bufonidae | |||
7.中华蟾蜍指名亚种 Bufo gargarizans gargarizans | ⑤ | +++ | C |
(五)雨蛙科Hylidae | |||
8.三港雨蛙 Hyla sanchiangensis* | ③ | +++ | C |
(六)蛙科Ranidae | |||
9.寒露林蛙 Rana hanluica* | ① | +++ | C |
10.镇海林蛙 Rana zhenhaiensis* | ③ | ++ | C |
11.黑斑侧褶蛙 Pelophylax nigromaculatus* | ⑤ | +++ | C |
12.弹琴蛙 Nidirana adenopleura | ③ | ++ | C |
13.沼蛙 Boulengerana guentheri | ③ | ++ | C |
14.阔褶水蛙 Sylvirana latouchii* | ③ | ++ | C |
15.竹叶蛙 Bamburana versabilis* | ③ | ++ | C |
16.大绿臭蛙 Odorrana graminea | ③ | +++ | C |
17.花臭蛙 Odorrana schmackeri | ③ | +++ | C |
18.华南湍蛙 Amolops ricketti | ③ | +++ | C |
(七)叉舌蛙科Dicroglossidae | |||
19.泽陆蛙 Fejervarya multistriata | ③ | +++ | C |
20.虎纹蛙 Hoplobatrachus chinensis | ③ | + | F |
21.福建大头蛙 Limnonectes fujianensis* | ③ | ++ | C |
22.棘腹蛙 Quasipaa boulengeri | ① | + | C |
23.棘侧蛙 Quasipaa shini* | ④ | + | C |
24.棘胸蛙 Quasipaa spinosa | ③ | +++ | C |
(八)树蛙科Rhacophoridae | |||
25.斑腿泛树蛙 Polypedates megacephalus | ③ | ++ | C |
26.大树蛙 Rhacophorus dennysi* | ③ | +++ | C |
27.经甫树蛙 Rhacophorus chenfui* | ④ | +++ | C |
(九)姬蛙科Microhylidae | |||
28.粗皮姬蛙 Microhyla butleri | ③ | ++ | C |
29.小弧斑姬蛙 Microhyla heymonsi | ③ | +++ | C |
30.饰纹姬蛙 Microhyla fissipes | ③ | ++ | C |
31.花姬蛙 Microhyla pulchra | ③ | ++ | C |
三 龟鳖目TESTUDINES | |||
(一)鳖科Trionychidae | |||
1.中华鳖 Pelodiscus sinensis | ⑤ | + | F |
(二)平胸龟科Platysternidae | |||
2.平胸龟 Platysternon megacephalum | ③ | + | C |
(三)地龟科Geoemydidae | |||
3.乌龟 Mauremys reevesii | ⑤ | + | F |
四 有鳞目SQUAMATA | |||
(四)壁虎科Gekkonidae | |||
4.多疣壁虎 Gekko japonicus | ⑤ | ++ | C |
(五)石龙子科Scincidae | |||
5.铜蜓蜥 Sphenomorphus indicus | ③ | +++ | C |
6.蓝尾石龙子 Plestiodon elegans | ⑤ | +++ | C |
7.中国石龙子 Plestiodon chinensis | ③ | ++ | C |
(六)蜥蜴科Lacertidae | |||
8.北草蜥 Takydromus septentrionalis* | ⑤ | +++ | C |
9.南草蜥 Takydromus sexlineatus | ③ | + | C |
(七)鬣蜥科Agamidae | |||
10.丽棘蜥 Acanthosaura lepidogaster | ③ | + | C |
(八)钝头蛇科Pareatidae | |||
11.福建钝头蛇 Pareas stanleyi* | ③ | + | C |
(九)蝰科Viperidae | |||
12.原矛头蝮 Protobothrops mucrosquamatus | ③ | ++ | C |
13.尖吻蝮 Deinagkistrodon acutus | ③ | ++ | C |
14.山烙铁头蛇 Ovophis monticola | ③ | + | F |
15.福建绿蝮 Viridovipera stejnegeri | ③ | +++ | C |
16.短尾蝮 Gloydius brevicaudus | ⑤ | + | F |
(十)水蛇科Homalopsidae | |||
17.中国沼蛇 Myrrophis chinensis | ③ | ++ | C |
18.铅色蛇 Hypsiscopus plumbea | ③ | ++ | F |
(十一)眼镜蛇科Elapidae | |||
19.舟山眼镜蛇 Naja atra | ③ | + | C |
20.银环蛇 Bungarus multicinctus | ③ | ++ | C |
(十二)游蛇科Colubridae | |||
21.钝尾两头蛇 Calamaria septentrionalis | ③ | ++ | Z |
22.崇安斜鳞蛇 Pseudoxenodon karlschmidti | ③ | + | F |
23.大眼斜鳞蛇 Pseudoxenodon macrops | ④ | ++ | C |
24.黑头剑蛇 Sibynophis chinensis | ③ | ++ | C |
25.中国小头蛇 Oligodon chinensis | ③ | ++ | C |
26.翠青蛇 Cyclophiops major | ③ | +++ | C |
27.灰鼠蛇 Ptyas korros | ③ | + | C |
28.乌梢蛇 Ptyas dhumnades | ⑤ | +++ | C |
29.灰腹绿蛇Rhadinophis frenatus | ③ | + | C |
30.玉斑蛇 Euprepiophis mandarinus | ⑤ | ++ | C |
31.紫灰蛇 Oreocryptophis porphyraceus | ③ | + | C |
32.黑眉晨蛇 Orthriophis taeniurus | ⑤ | ++ | C |
33.王锦蛇 Elaphe carinata | ⑤ | +++ | C |
34.黑背链蛇 Lycodon ruhstrati | ③ | ++ | C |
35.赤链蛇 Lycodon rufozonatum | ⑤ | +++ | C |
36.黄链蛇 Lycodon flavozonatum | ③ | ++ | C |
37.草腹链蛇 Amphiesma stolatum | ③ | ++ | C |
38.丽纹腹链蛇 Hebius optatum | ④ | + | C |
39.锈链腹链蛇 Hebius craspedogaster* | ③ | +++ | C |
40.棕黑腹链蛇 Hebius sauteri | ⑤ | + | F |
41.颈棱蛇 Macropisthodon rudis* | ③ | + | C |
42.虎斑颈槽蛇 Rhabdophis tigrinus | ⑤ | +++ | C |
43.异色蛇 Xenochrophis piscator | ③ | + | C |
44.山溪后棱蛇 Opisthotropis latouchii* | ③ | +++ | C |
45.赤链华游蛇 Sinonatrix annularis* | ③ | + | C |
46.乌华游蛇 Sinonatrix percarinata | ③ | +++ | C |
注: 动物区系: ①华中区,②华南区,③华中区与华南区共有种,④华中区与西南区共有种,⑤广布种; 丰富度: +++. 优势种,++. 常见种,+. 稀有种; 数据来源: C. 采集到或观察到实体,F. 访问调查到的物种,Z. 文献资料; * 中国特有种。 Notes: Fauna: ① Central China,② South China,③ Common in central and south China,④ Common in central and southwest China,⑤Widespread; Abundance: +++. Dominant,++. Common,+. Rare; Data resource: C. Collected or observed,F. Interviewed,Z. Literature; * Endemic species in China. |
保护区动物地理区划属于东洋界、中印亚界、华中区、西部山地高原亚区(张荣祖,2011)。在31种两栖动物中,东洋界种类达28种,占保护区两栖动物总物种数的90.3%;广布种有3种,占9.7%;无古北界种类。在28种东洋界种中,华中区3种,华南区1种,华中区和华南区共有种22种,华中区和西南区共有种2种。在46种爬行动物中,东洋界种类达33种,占保护区爬行动物总物种数的71.7%;广布种13种,占28.3%;无古北界种类。在33种东洋界物种中,华中区和华南区共有种31种,华中区和西南区共有种2种。由此可见,保护区两栖爬行动物区系组成以东洋界华中区和华南区共有种为主,这与保护区地处东洋界华中区和华南区的过渡地带,其动物区系组成呈现出华中区与华南区成分混杂的特征相一致。
3.3 珍稀濒危野生动物大鲵Andrias davidianus和虎纹蛙Hoplobatrachus chinensis为国家Ⅱ级重点保护野生动物。大鲵被列入CITES附录Ⅰ;虎纹蛙、平胸龟Platysternon megacephalum和舟山眼镜蛇Naja atra共3种被列入CITES附录Ⅱ。根据《中国物种红色名录》,大鲵和平胸龟被列为极危等级;虎纹蛙、中华鳖Pelodiscus sinensis、乌龟Mauremys reevesii、尖吻蝮Deinagkistrodon acutus、银环蛇Bungarus multicinctus、黑眉晨蛇Orthriophis taeniurus和王锦蛇Elaphe carinata等7种被列为濒危等级;瑶山肥螈、短肢角蟾、棘腹蛙、棘侧蛙、棘胸蛙Q. spinosa、中国沼蛇Myrrophis chinensis、铅色蛇Hypsiscopus plumbea、舟山眼镜蛇、灰鼠蛇Ptyas korros、乌梢蛇P. dhumnades、玉斑蛇Euprepiophis mandarinus、赤链华游蛇Sinonatrix annularis和乌华游蛇S. percarinata共13种被列为易危等级;崇安髭蟾瑶山亚种、宽头短腿蟾Brachytarsophrys carinensis、竹叶蛙Bamburana versabilis、黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromaculatus、福建大头蛙、山烙铁头蛇Ovophis monticola和短尾蝮Gloydius brevicaudus共7种被列为近危等级(蒋志刚等,2015)。
3.4 两栖动物生态类群分别有10种、9种、4种、4种和4种两栖类的生态类型属于流水型、陆栖-静水型、陆栖-流水型、静水型和树栖型。其中,大鲵、瑶山肥螈、竹叶蛙、大绿臭蛙O. garminea、花臭蛙、棘腹蛙、棘胸蛙、棘侧蛙、华南湍蛙、沼蛙Boulengerana guentheri属于流水型;中华蟾蜍指名亚种Bufo gargarzans gargarizans、寒露林蛙、镇海林蛙R. zhenhaiensis、泽陆蛙Fejervarya multistriata、福建大头蛙、粗皮姬蛙、小弧斑姬蛙、饰纹姬蛙M. fissipes、花姬蛙M. pulchra属于陆栖-静水型;崇安髭蟾瑶山亚种、福建掌突蟾、宽头短腿蟾、短肢角蟾属于陆栖-流水型;黑斑侧褶蛙、阔褶水蛙、弹琴蛙、虎纹蛙属于静水型;三港雨蛙Hyla sanchiangenensis、斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus、大树蛙、经甫树蛙属于树栖型。由此可见,保护区两栖动物的生态类群以流水型和陆栖-静水型居多,其余均较少,这与区内山高、坡陡、多溪流以及农田和静水水域面积大有关。
3.5 多样性分析物种多样性指数反映的是物种多度和均匀分布的程度,均匀度指数反映的是群落中不同物种分布的均匀程度(卢建利,2008)。通过对保护区两栖爬行动物的分类阶元进行多样性和均匀度指数分析(表 2)得知:保护区两栖纲和爬行纲均是属级的多样性和均匀度指数最大,说明其多样性丰富,稳定性高,各属物种均匀分布;科级的多样性指数较大,但均匀度指数较小,说明科的多样性较丰富,但各科的分布不均匀;目的多样性指数最小,但均匀度指数较大,这与其本身数值小有关。
纲 | 分类阶元 | 下一阶元数 | 个数 | 多样性指数(H′) | 均匀度指数(J) |
两栖纲 | 目 | 2 | 9 | 0.529 7 | 0.764 2 |
科 | 9 | 24 | 1.873 7 | 0.852 8 | |
属 | 24 | 31 | 3.076 2 | 0.967 9 | |
爬行纲 | 目 | 2 | 12 | 0.562 3 | 0.811 2 |
科 | 12 | 37 | 1.769 0 | 0.711 9 | |
属 | 37 | 46 | 3.534 7 | 0.978 9 | |
注:在多样性指数计算过程中把下一级的分类阶元作为物种,把下一级阶元的再下子阶元的数量作为个数,依次类推。 Notes: In the calculation of the diversity index,the next taxonomic category was taken as the species,the number of the lower order taxonomic category of the next taxonomic category as number. |
保护区名称 | 类群 | 动物区系组成 | 物种数 | 与黄桑国家级自然保护区共有物种数 | AFR值 | ||||
东洋界 | 广布种 | ||||||||
华中区 | 华南区 | 华中华南区 | 华中西南区 | ||||||
黄桑国家级自然保护区 | 两栖动物 | 3 | 1 | 22 | 2 | 3 | 31 | — | — |
爬行动物 | 0 | 0 | 31 | 2 | 13 | 46 | — | — | |
物种总数 | 3 | 1 | 53 | 4 | 16 | 77 | — | — | |
都庞岭国家级自然保护区 | 两栖动物 | 3 | 0 | 21 | 0 | 3 | 35 | 27 | 0.821 2 |
爬行动物 | 0 | 0 | 29 | 0 | 12 | 52 | 41 | 0.839 9 | |
物种总数 | 3 | 0 | 48 | 0 | 15 | 87 | 68 | 0.832 3 | |
壶瓶山国家级自然保护区 | 两栖动物 | 1 | 0 | 9 | 1 | 3 | 25 | 14 | 0.505 8 |
爬行动物 | 0 | 0 | 23 | 0 | 12 | 47 | 35 | 0.752 8 | |
物种总数 | 1 | 0 | 30 | 1 | 15 | 72 | 49 | 0.658 5 | |
雷公山国家级自然保护区 | 两栖动物 | 1 | 0 | 16 | 0 | 3 | 36 | 20 | 0.600 4 |
爬行动物 | 0 | 0 | 24 | 1 | 11 | 60 | 36 | 0.691 3 | |
物种总数 | 1 | 0 | 39 | 0 | 14 | 96 | 56 | 0.655 3 |
分别计算保护区与湖南都庞岭国家级自然保护区(杨道德等,2013)、湖南壶瓶山国家级自然保护区(张国珍,杨道德,2004;熊建利,2005)、贵州雷公山国家级自然保护区(陈继军等,2007)的两栖爬行动物区系的AFR值。按AFR标准 判别:黄桑国家级自然保护区与都庞岭国家级自然保护区(0.821 2)的两栖动物区系为共同关系,与雷公山国家级自然保护区(0.600 4)为密切关系,与壶瓶山国家级自然保护区(0.505 8)为周缘关系;黄桑国家级自然保护区与都庞岭国家级自然保护区(0.839 9)的爬行动物区系为共同关系,与壶瓶山国家级自然保护区(0.752 8)、与雷公山国家级自然保护区(0.691 3)的为密切关系。
4 讨论 4.1 山脉对两栖爬行动物分布的影响山脉对两栖爬行动物分布的影响研究较多,但多集中于研究其过渡性作用,包括南北方向上和东西方向上的过渡性特征研究(徐剑,2005)。本文通过相似性系数分析了山脉距离对两栖爬行动物分布的影响。分析结果显示黄桑国家级自然保护区所在山脉与都庞岭、雷公山和壶瓶山等国家级自然保护区所在山脉的位置分别为同一山脉、相邻山脉和相隔山脉。动物区系相似性系数显示:两栖动物相似性关系分别为共同、密切和周缘;爬行动物相似性关系分别为共同、密切和密切。由此可见,两栖爬行动物分布受山脉位置影响较大,且山脉对两栖动物分布的影响大于爬行动物,这可能是相对爬行动物而言,两栖动物活动范围受水限制更大。
4.2 气候对两栖爬行动物物种多样性的影响气候是限制两栖爬行动物分布范围的主要因子之一(Cunningham et al.,2015)。AFR分析结果显示,两栖动物物种多样性受气候的影响较大,爬行动物物种多样性受气候的影响较小。由于黄桑、都庞岭、雷公山等国家级自然保护区位于同一纬度不同经度,且都属于中亚热带湿润气候,故它们的两栖动物区系AFR值大于0.6;而壶瓶山和黄桑国家级自然保护区属于同一经度不同纬度,故它们的两栖动物区系AFR值小于0.6。
4.3 过渡性的地理位置对两栖爬行动物物种多样性的影响在与周边各保护区的共有物种中,均以华中区华南区共有种居多,其中黄桑国家级自然保护区内两栖爬行动物与都庞岭国家级自然保护区的共有种48种,占共有种总数的70.59%;与壶瓶山国家级自然保护区共有种30种,占共有种总数的61.22%;与雷公山国家级自然保护区共有种39种,占共有种总数的69.64%。由此可见,黄桑国家级自然保护区由于地理位置独特,两栖爬行动物资源丰富,其动物区系组成以东洋界华中区和华南区共有种为主,保护价值高,是南岭山脉和雪峰山脉、华中区西部山地高原亚区和东部丘陵平原亚区两栖爬行动物物种的重要过渡地域。
5 威胁因素与保护建议当前保护区内的两栖爬行动物主要面临两大威胁:一是盗捕,特别是跨县盗捕现象严重,由于保护区位于邵阳市绥宁县和怀化市通道县交界处的绥宁县境内,部分盗捕分子利用两县管理权限不同而出现的执法漏洞进行盗猎;二是对外经营,由于保护区将溪沟中的鱼类对外承包,鱼类资源开发对河道内的两栖动物造成了影响。
因此本文提出以下建议:(1) 停止对外承包溪沟中鱼类的经营性行为,有效保护两栖动物生存环境;(2) 加强两栖爬行动物保护的宣传力度,严禁周边居民盗捕两栖爬行动物;(3) 加强保护区与周边县市的联合执法和协同管理,防止因两县交界而管理权限不同出现执法的漏洞,使不法分子有空可钻;(4) 开展替代生计项目,鼓励和帮助社区居民开展林下经济开发,开展经济动物养殖,以减少对两栖爬行动物的伤害。