道路影响域(road-effect zone)是道路生态学(road ecology)重要的研究内容之一(Forman et al.，2003)，是指道路及其附属设施对周边植物、动物、土壤、水体等存在明显的影响范围，一般数倍于道路本身宽度，且边界是不规则和灰色的(Forman & Deblinger，2000)。道路对野生动物的影响域是道路影响域研究的重要内容之一，确定道路对野生动物的影响域是深入了解道路与野生动物冲突问题的重要组成部分(Forman et al.，1997)。国内在道路对野生动物的影响域方面的研究刚刚起步(孔亚平等，2011；龚明昊等，2012)。

红外相机技术在近20年来快速发展，并成为兽类和地面活动鸟类的常规监测技术(肖治术等，2014)。在道路生态学方面，红外相机技术主要被应用于野生动物通道监测和道路交通影响(李晟等，2014)。在长白山区，我们开展过道路对野生动物的影响域调查，但集中于雪季(雪后兽类踪迹明显)，而非雪季由于植被茂密，仅能判断出野猪 Sus scrofa和西伯利亚狍 Capreolus pygargus等大型兽类的痕迹，且存在一定误差，另外，我们尝试应用红外相机技术捕捉路域兽类和鸟类的 活动踪迹，但时间短、监测点位少(王云等，2013)，因此，在非雪季，应用红外相机技术开展长时期、多点观测以评估公路对大中型兽类的影响域研究非常必要，将是我们前期研究的有益补充。本研究关注以下科学问题：(1)道路路域有哪些大中型兽类活动？(2)出现率如何？(3)大中型兽类的活动时间特征如何？(4)道路对大中型兽类的活动有影响吗？

1 研究方法 1.1 研究区域

长白山区交通网络目前以公路为主，公路网中又以二级和三级公路为主，在长白山国家级自然保护区周边区域分布有多条二级和三级公路，如环长白山旅游公路、北坡景区公路(又名白山公路)、西坡景区公路、南坡景区公路等。另外，这些公路或围绕保护区布线，或穿越保护区实验区，路域野生动物分布较多、活动较频繁。在这些路域较容易发现野生动物活动痕迹。因此，选择环长白山旅游公路(环长路)、白山公路2条二级公路作为研究区域。研究结果对于长白山区今后公路改扩建中野生动物的保护具有重要参考价值。本研究中的2条公路均为林区公路，公路一侧为保护区，另外一侧为林场，公路路域200 m范围内为白桦次生林，200 m外渐渐过渡为原始红松阔叶林。

1.2 红外相机设置方法

2010年7—10月，2011年5、7月，2013年9、10月，2014年5—9月和2015年5—6月，采用30台红外相机(ScoutGuardSG550和Ltl 5210)，具体设置点位在环长路K15、K25的保护区侧，白山公路K16和K21的保护区侧，垂直于公路每隔50 m设置1台，延伸到距离公路500 m处，样线长度参考了其他类似研究的结果(Rhim et al.，2003；Pocock & Lawrence，2006)。实际监测以环长路为主(20台相机基本固定于环长路2条样线)，以白山公路为辅(10台相机动态布设于白山公路2条样线，2013年9、10月将10台红外相机布设于K21处，2014年5—9月将这10台红外相机移动到K16处)，具体布设见图 1。

红外相机具体设置要求有：相机固定在高于地面40~100 cm(视具体地形而定)的树干上、相机镜头与地面平行、统一设置参数(拍摄模式)、照片大小(5 M)、连拍张数(1)、拍摄时间间隔(1 s，以最大程度捕捉动物影像)、时间等。每2~3个月收集一次数据，包括更换SD卡和电池、维持相机表面清洁等。

本研究重点关注大中型兽类，主要基于以下考虑：其一是大中型兽类穿越公路容易与车辆发生碰撞，引起交通事故，威胁运营安全，是交通部门重点关注对象，国外已有大量相关报道；其二是大中型兽类容易通过红外相机进行记录，辨识较为容易，且保护区分布有较多大中型兽类。

1.3 交通量测量方法

2台美国进口便携式交通量记录仪(NC200)分别布设于2条车道上，每月选择1周记录昼夜交通量。我们仅在环长路做了记录，白山公路交通量以此类推(2条公路均为二级公路，主要为旅游服务，交通量具有明显季节性特征)。

1.4 数据分析 1.4.1 定义独立照片

对所获得红外相机数据首先进行照片分类，提取独立照片(independent photos)，包括：(1)同一或不同物种的不同个体照片；(2)同一物种同一个体的照片相距时间超过0.5 h；(3)同一物种的不连续照片(Samejima et al.，2012；宋大昭等，2014)。

1.4.2 出现率

参考武鹏峰等(2012)和贾晓东等(2014)的研究成果，定义以下4种出现率：

(1) 出现率(occurrence rate，OR)=A_i/N×100%，其中，A_i代表第i类动物的独立照片数，N代表所有动物的独立照片总数。

(2) 月出现率(monthly occurrence rate，MOR)= M_ij/N_j×100%，其中，M_ij代表第i月动物j出现的独立照片数，N_j代表动物j在研究期间的所有独立照片总数。

(3) 时间段出现率(time-period occurrence rate，TOR)=T_ij/N_j×100%，其中，T_ij代表第i时间段动物j的独立照片数。

(4) 夜间出现率(night-time occurrence rate，NOR)=D_i/N_i×100%，其中，D_i代表第i类动物在夜间(20∶ 00—06∶ 00)出现的独立照片数，N_i代表第i类动物独立照片总数。

1.4.3 数据处理

路侧不同距离带内兽类、野猪、西伯利亚狍的独立照片呈正态分布(One sample Kolmogorov-Smirnov test，P＞0.05)，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)比较其差异性。由于兽类以野猪和西伯利亚狍为主，而其他兽类独立照片数量较少，采用卡方分析对比不同距离带内其他兽类独立照片的差异性。不同种类MOR与交通量均呈正态分布(One sample Kolmogorov-Smirnov test，P＞0.05)，采用Pearson相关系数分析两者关系。

2 结果 2.1 路域物种活动分布情况

研究期间共获取683张独立照片，分属8种大中型兽类，其中国家Ⅰ级重点保护动物2种：紫貂Martes zibellina和梅花鹿Cervus nippon，国家Ⅱ级保护动物1种：熊Ursus spp.(棕熊或黑熊)。其中，野猪447张、西伯利亚狍101张、松鼠Sciurus vulgaris 58张、狗獾Meles leucurus 28张、紫貂23张、梅花鹿20张、黄鼬Mustela sibirica 3张、熊3张(表 1)。OR排序为：野猪65.45%、西伯利亚狍14.79%、松鼠8.49%、狗獾4.10%、紫貂3.37%、梅花鹿2.93%、黄鼬和熊均为0.44%。

2.2 公路对路域物种出现率的影响

综合2条路来看，各距离带内物种出现率差异无统计学意义(ANOVA，F=0.315，df=9，P=0.968)(图 2)。从具体物种来看，野猪和西伯利亚狍均在路域500 m范围内活动且呈均匀分布趋势，各距离带内差异无统计学意义(AVONA，F=1.396，df=9，P=0.215；F=0.870，df=9，P=0.558)。狗獾和紫貂在不同距离带内独立照片分布差异无统计学意义(χ²=14.429，df=8，P=0.071；χ²=8.957，df=6，P=0.176)。但松鼠和梅花鹿差异有统计学意义(χ²=27.655，df=8，P=0.001；χ²=13.200，df=3，P=0.004)，松鼠在路侧300 m外有增多趋势，梅花鹿集中在路侧50~150 m活动(表 1)。

2.3 路域物种活动的时间分布特征

从月份来看，野猪的MOR在5月和9月最高，8月最低；西伯利亚狍的MOR在5月最高，随后逐渐降低；松鼠的MOR在9月最高，6、7月最低；狗獾的MOR在5、7月达到高点，10月最低；紫貂的MOR在5、10月最高，7—8月最低；梅花鹿的MOR仅有3个月数据，在6月达到高点(表 2)。野猪、紫貂的MOR与交通量呈显著负相关关系(r=-0.858，P=0.029；r=-0.900，P=0.015)。

从日活动规律来看，野猪在05∶ 00、08∶ 00和18∶ 00达到活动高峰，02∶ 00—04∶ 00和21∶ 00—23∶ 00是低谷；西伯利亚狍在05∶ 00、18∶ 00达到活动高峰，02∶ 00、09∶ 00、14∶ 00—16∶ 00、21∶ 00是低谷；松鼠基本在白天活动，主要是06∶ 00—17∶ 00，高峰在08∶ 00； 狗獾的活动高峰是20∶ 00，其他时间段比较平均；紫貂的活动高峰是02∶ 00、22∶ 00，低谷是10∶ 00、15∶ 00、17∶ 00—20∶ 00、23∶ 00— 24∶ 00；梅花鹿的活动高峰是16∶ 00，04∶ 00—15∶ 00是低谷(图 3，图 4)。各物种的NOR排序为：紫貂60.87%、梅花鹿60.00%、西伯利亚狍56.25%、狗獾53.57%、野猪32.18%、松鼠12.07%(图 3，图 4)。

3 讨论 3.1 路域大中型兽类保护的重要性

本研究发现在长白山国家级自然保护区的2条二级公路路域500 m范围内非雪季主要有8种大中型兽类活动，国家重点保护物种有3种，因此保护价值很高，这与我们之前的研究结论一致(王云等，2013)。因此，公路部门和环境保护部门应联合起来，关注这些大中型兽类在公路近距离范围内活动和穿越的问题，避免野生动物移动和交通流的双向干扰。研究已发现西伯利亚狍被车辆致死的事件(朴正吉等，2012a)。我们还拍摄到熊类活动照片，由于保护区熊类已经处于濒危状态(朴正吉等，2012b)，公路建设中考虑熊类保护和通道建设十分必要。

本研究显示野猪与西伯利亚狍的OR最高，占所有物种的80%，这在其他研究中也得到了证实(李欣海等，2014)。本研究中黄鼬出现率很低，而之前我们发现其喜欢在冬季雪后的路域活动(王云等，2010b)，可见非雪季黄鼬在路域活动并不多。

3.2 长白山区公路对大中型兽类出现率的影响

一些研究证实兽类显著回避林区公路，如韩国白头山公路两侧50 m范围内兽类丰富度要小于50~100 m范围(Rhim et al.，2003)，澳大利亚国家公园公路两侧兽类种类在路域400~500 m范围达到峰值(Pocoke & Lawrence，2006)。但也有研究认为兽类会被聚集到公路两侧，如藏羚羊Pantholops hodgsoni和藏原羚Procapra picticaudata有聚集路侧500 m活动的趋势(殷宝法等，2007)。本研究发现长白山区公路对多数兽类出现率的影响不显著(黄鼬和熊数据太少，未进行分析)，推测原因如下。

当公路交通量低于2 500辆/天时，道路致死率较低，回避公路的动物数量较少，公路对动物种群影响不大(Clevenger & Huijser，2011)。环长路高峰期(8月)交通量不超过1 000辆/天，较低的交通量可能是公路对大中型兽类出现率影响不显著的一个原因。

交通噪声导致野生动物的行为和空间分布发生变化(Barber et al.，2011)，林区公路两侧噪声衰减显著高于开阔区域公路(Reijnen et al.，1996)。长白山区公路两侧密集的乔灌木大大降低了噪声的传播距离，环长路噪声影响域单侧约为100 m(王云等，2010a)，因此，路侧密集分布的植被对噪声的阻隔作用可能是公路对大中型兽类出现率影响不显著的一个因素。

兽类和鸟类对林区公路的回避距离明显小于开阔区域公路，可能与林区公路的视觉干扰小有关(Benitez-Lopez et al.，2010)。环长路视觉影响域单侧约为100 m(王云等，2010a)，因此，路侧密集分布的植被对视觉干扰的屏蔽作用可能是公路对大中型兽类出现率影响不显著的因素之一。

路侧残存的植被带已成为野生动物重要的栖息地或者扩散廊道(Huijser & Clevenger，2006)。许多研究表明，鹿科动物喜欢沿路觅食植被，狍Capreolus capreolus喜欢取食路侧植被，因为其他地方都被农业开发(Madsen et al.，2002)。白尾鹿Odocoileus virginianus也有类似活动趋势(Carbaugh et al.，1975)。这是因为公路建设导致路侧小气候发生改变，光照、水分条件优于两侧林地，植被生长更快，尤其在秋季，植被水分条件更优(Feldhamer et al.，1986)。路面径流和路侧相对高的氮元素累积也有助于路侧植被的生长(Angold，1997)。长白山区公路两侧也有类似现象，公路两侧光照条件更好，水分更充足，利于植物生长，结实量高，食物资源丰富，如蒙古栎Quercus mongolica、胡桃楸Juglans mandshurica、红松Pinus koraiensis、木贼 Equisetum hyemale、刺五加Eleutherococcus senticosus、软枣猕猴桃Actinidia arguta、天麻Gastrodia elata、兴安一枝黄花Solidago dahurica等都是兽类的极佳食物。

冬季为防止路面结冰，交通部门往往沿路撒盐，路侧高含盐环境吸引了驼鹿Alces alces前来活动(Miller & Litvaitis，1992)。环长路冬季路面积雪量大，交通部门也采用撒盐来消除路面结冰，尽管本研究在非雪季开展，但雪季道路盐随着路面径流融解和沉淀于路侧低处土壤中，我们沿路考察曾经发现野猪沿路拱土痕迹，可能与盐分累积有关。这可能也是野猪没有回避公路的原因之一。野猪活动对公路的响应不敏感在其他研究中也得到证实(李佳等，2015)。

松鼠主要活动于红松阔叶林，其觅食活动与大树(胸径≥35 cm)的依赖关系十分密切(张明海，1989)。本研究支持了这个结论，松鼠在路域300 m以外的活动显著增多，可能与红松阔叶林的分布格局有关。前几年梅花鹿被野放在长白山自然保护区，在其野性恢复过程中，可能不再害怕公路和车辆，因此在路域近处活动较为频繁。类似规律在卡拉麦里保护区、神农架旅游公路的研究中得到证实(陈祥军，2007；李佳等，2015)。

3.3 路域物种活动的时间特征

西伯利亚狍活动于早晨及黄昏，白天活动相对较少；野猪夏、秋季在早晨天亮时开始活动，直到17∶ 00—18∶ 00停止；松鼠为昼行性动物；紫貂多在夜间活动，但在白天也可猎食(朴龙国等，2013)。本研究均支持了这些已有结论，显示了红外相机是一种有效研究长白山区大中型兽类活动时间特征的方法。紫貂是一种亚寒带针叶林的典型动物，远离人类活动区域，喜好成熟林地和老龄林地，回避无林地和幼林地，喜好倒木等生境类型(徐利等，1996)。本研究所处2条路段均为保护区路段，路域500 m范围内多为原始红松阔叶林、针阔混交林和白桦次生林，地面多倒木，适宜紫貂栖息，但敏感的紫貂仍然对交通量的变化有所响应，研究显示紫貂MOR与交通量呈负相关关系。野猪与车辆相撞已经在多地发生，威胁交通安全，引起了广泛的关注(Keuling et al.，2013；Rodriguez-Morales et al.，2013)，但野猪能够调整行为以减少相撞对其自身带来的威胁，尤其是回避交通量大的公路(Thurfjell et al.，2015)。本研究显示交通量的变化与野猪的MOR呈负相关关系，因此也支持了这个结论。

3.4 本研究不足及未来展望

本研究仅在一定程度上反映了公路对大中型兽类的影响域，以下四个因素影响到本研究的精确度：其一，由于本研究围绕公路两侧近距离展开(路域500 m范围内)，红外相机丢失或遭到干扰影响了数据的完整性；其二，研究区公路的两侧地形平坦、林内小道纵横，人为干扰较多，因此拍摄到较多的人为干扰照片(采集松子、山菜、中药等)，也影响了野生动物数据采集的效果；其三，部分红外相机大量误拍，如树叶晃动、光线移动，产生大量无效照片，可能是灵敏度设置过高或者拍摄间隔时间过短所致；其四，红外相机拍摄范围有限，研究期间又是非雪季，林下植被茂密，进一步限制了拍摄的范围，因此数据量偏小，诸如青鼬Martes flavigula、马鹿Cervus elaphus等常见兽类没有被拍摄到。

本研究仅就长白山国家级自然保护区非雪季公路对大中型兽类的出现率影响做了初步探讨，未来应结合雪季观测结果进行综合评价。由于公路对兽类出现率的影响受到多种因素的影响，未来应加强多因素的综合分析。随着长白山区旅游业的开发和交通量的持续增长，公路对野生动物的影响很可能会加大，值得跟踪监测。我们已经发现这8种兽类穿越公路(王云等，2013)和4种大中型兽类被车辆致死的事件，该区域兽类野生动物通道的设置及优化应引起重视。

4 结论

长白山国家级自然保护区公路路域500 m范围内在非雪季主要有8种大中型兽类活动，其中3种为国家级重点保护物种；野猪与西伯利亚狍的OR最高；松鼠对公路有300 m的回避效应，梅花鹿集中在路侧50~150 m范围内活动，公路对多数兽类出现率的影响不显著；紫貂和野猪会在交通量大的月份显著回避公路。