骨骼系统是动物机体的重要组成部分，骨骼特征是动物分类的重要鉴别特征，也是进行物种进化研究的重要依据。因此，动物骨骼系统的研究长期以来倍受国内外学者的关注。壁虎科Gekkonidae是有鳞目Squamata中物种较丰富的科，目前中国已知10属39种(蔡波等，2015)。然而，有关壁虎科物种骨骼系统的研究相对较少，仅见于大壁虎Gekko gecko(陈振昆，丁光，1990)、多疣壁虎G. japonicus和原尾蜥虎Hemidactylus bowringii(张秋金，郑辑，1993)。

无蹼壁虎Gekko swinhonis(Günther，1864)俗名蝎虎子、守宫，隶属于爬行纲Reptila 有鳞目蜥蜴亚目Lacertilia 壁虎科壁虎属Gekko。目前仅分布于辽宁、河北、山东、河南、山西、陕西、甘肃、安徽、江苏和浙江等省(赵尔宓等，1999)。无蹼壁虎的骨骼系统尚未见报道，本文对其进行了详细描述，并与壁虎科其他物种的骨骼特征进行了比较，以明确无蹼壁虎骨骼特征与其他物种之间的异同，从而为物种的分类和进化研究提供依据。

1 材料和方法

无蹼壁虎成体4只(2 ♂ ♂，2♀♀)，采自河南省洛阳市河南科技大学周山校区，标本长度形态测量均以mm为单位，数据见表 1。标本采集后用福尔马林固定，备用。透明骨骼标本的制作参考已有的透明骨骼双色法(陈彬，王跃招，2002)。骨骼标本制作完成后，在OLYMPUS SZ61解剖镜下进行观察，并用OLYMPUS DP26拍照。骨骼标本保存于河南科技大学标本馆(HNUSTM)。

2 结果

无蹼壁虎的骨骼系统由中轴骨骼和附肢骨骼组成，中轴骨骼包括头骨、脊柱、胸骨和肋骨；附肢骨骼包括带骨和四肢骨。

2.1 中轴骨骼 2.1.1 头骨(图 1)

包括脑颅和咽颅两部分。

(1) 脑颅

鼻骨(nasal)：1对，位于头骨背前部、额骨前方。左、右鼻骨的前端被前颌骨鼻突分隔，后端覆盖额骨的前部；鼻骨前缘外侧构成外鼻孔的一部分；侧面与上颌骨的背突相接。

额骨(frontal)：1块，位于头骨背面中部，两眼眶之间，呈“工”字形。前端被鼻骨覆盖，前侧与上颌骨的背突和前额骨相接，后端与顶骨相接，构成眼眶的上壁。

前额骨(prefrontal)：1对，位于额骨的前外侧，眼眶的前缘，略像倒转的烟斗；前端近1/3部分被上颌骨的背突所覆盖。

后额骨(postfrontal)：1对，呈“人”字形，位于额骨后侧缘和顶骨前侧缘连接的地方，即扣在额骨的后侧缘和顶骨的前侧缘，构成眼眶的后壁。

顶骨(parietal)：1对，位于额骨后方，上枕骨和外枕骨前方；外侧延展斜下，构成脑匣后端的顶壁和侧壁；后外侧各具有一细长的后突，后突末端变细与鳞骨相接。

颧骨(jugum)：1对，薄片状，贴附于上颌骨后部上缘，与上颌骨后部一起构成眼眶的下壁。

上枕骨(supraoccipital)：1块，位于头骨背面最后端，前接顶骨；后端呈弧形，构成枕骨大孔背壁，侧面与外枕骨相接。

外枕骨(exoccipital)：1对，位于头骨后侧方，与后耳骨愈合，向外侧伸展成为很突出的副枕突。

基枕骨(basioccipital)：1块，位于头骨腹面最后方，构成枕骨大孔的腹壁，前接基蝶骨。

前耳骨(prootic)：1对，位于基枕骨两侧，鳞骨与方骨内侧，构成耳囊前壁。前耳骨后外侧具一侧突。

基蝶骨(basisphenoid)：1块，位于基枕骨正前方，略呈“H”形，前方是向两侧突出的基翼突，与两侧翼骨中部相接。

副蝶骨(parasphenoid)：1枚，呈针状，骨化不完整；前端为纤长的吻突，插入翼间窝内；后端较粗，接基蝶骨前缘中部。

(2) 咽颅

前颌骨(premaxilla)：1块，位于头骨正前方、左右上颌骨之间，呈“T”形。鼻突向背后延伸，末端较尖，插入左、右鼻骨之间。着生同型齿9~13枚。前颌骨构成外鼻孔的前、内部。

上颌骨(maxilla)：1对，位于前颌骨的后外侧，是构成上颌最主要和最大的骨块。中段向背部扩展成宽大的背突，与鼻骨相连；背突后端覆盖前额骨前端，背突前端和上颌骨的前端构成外鼻孔的后、外部。腹面着生有同型齿27~34枚。

犁骨(vomer)：1对，位于头骨腹面前部，构成口腔顶壁和鼻腔底部。后外侧与腭骨的前突相连，外侧通过软骨与上颌骨、腭骨相接。

腭骨(palatine)：1对，位于犁骨后外侧，眼窝底壁的前部。前端具有2个突，一个与犁骨后外侧相连，另一个与上颌骨的背突相连接；后端与翼骨前支相接。

翼骨(pterygoid)：1对，位于腭骨后外侧；分为3支：前支与腭骨后内侧相接；侧支沿背方延伸，与外翼骨相接；后支较长，延伸到方骨。中段内侧与基蝶骨的基翼突相接，中段背面以柱形上翼骨连接颅顶腹面；后端止于方骨近关节处，左、右翼骨间为大型翼间孔。

外翼骨(ectopterygoid)：1对，横向连接翼骨和颧骨。

上翼骨(epipterygoid)：1对，为直立稍向后倾斜 的柱状骨，腹端连于翼骨中段，背端止于颅顶腹面，邻近前耳骨前端，起支持作用。

方骨(quadrate)：1对，后方内凹；后端与鳞骨和外枕骨相接；外侧末端膨大，内侧与翼骨的后支末端相连，外侧与关节骨相关节。

鳞骨(squamosal)：1对，附于顶骨后外侧，为一条形小骨。前端内侧面与顶骨的后突相接，相接面达顶骨后突的2/3；后端夹于方骨后端与前耳骨侧突之间。

耳柱骨(columella)：1对，呈细小棍状，内侧端接卵圆窗，外侧端接鼓膜。

齿骨(dentary)：1对，呈长条状，位于下颌前方，为下颌中最大的骨块；有齿32～37枚。

冠状骨(coronoid)：1对，位于齿骨后方，隆起呈三角形。

隅骨(angular)：1对，位于下颌后部腹面，上隅骨下方，前连齿骨，往后延伸达关节骨。

上隅骨(supraangular)：1对，位于冠状骨后方，隅骨上方，后端与前关节骨相接。

关节骨(articular)：1对，位于下颌最后端，背面有一关节窝与方骨关联。

前关节骨(prearticular)：1对，位于关节骨前方；前端与麦氏软骨、上隅骨相接。

夹板骨(splenial)：1对，呈薄片状，位于下颌的内侧面，齿骨后部内侧，前端插入齿骨，后端与隅骨相接。

麦氏软骨(Meckel’s cartilage)：包裹在下颌内，后端与前关节骨相接，前端伸到齿骨内。

舌器(hyobranchial apparatus)：位于喉部腹面，用于支持舌；包括完全骨化的舌骨体(corpus)和角鳃骨(ceratobranchial)以及软骨的下舌骨(hypohyal)和角舌骨(ceratohyal)。舌骨体前端向前延伸出纤细的细锥状突起，伸入舌腹；舌骨体后部两侧分叉，末端与角鳃骨相连；在舌骨体外侧为下舌骨，下舌骨外侧末端与角舌骨连接处膨大；角舌骨末端部分骨化。

2.1.2 脊柱和肋骨(图 2)

由颈椎、躯干椎(胸椎和腰椎)、荐椎和尾椎组成。椎体为双凹型。

颈椎(cervical)：8枚；第一枚为寰椎，椎体退化；第二枚为枢椎，椎体前面有一独立的齿突，前伸至寰椎的内部；第三至八枚颈椎具1对肋骨。

胸椎(thoracic)：5枚，每枚椎骨均具1对肋骨；肋骨的末端与胸骨相连。

腰椎(lumbar)：12或13枚，除最后1枚(在一号标本中为最后2枚椎骨)椎骨外，均具有肋骨。肋骨均不与胸骨相连，从第十一枚椎骨开始往后逐渐变短。

荐椎(sacral)：2枚，横突发达，第一枚的横突明显宽扁，与后一枚的横突在远端末相接，从而形成膨大的关节面与腰带的髂骨相连接。

尾椎(coccyx)：椎骨数目随尾长短而异，第一枚到第七枚具有肋骨；其后的椎骨成棍棒状，椎骨之间界限不易区分，导致数目难以确定。在第七枚尾椎与第八枚尾椎之间具有一未骨化的中隔将椎体分为前、后两节，这也是无蹼壁虎的断尾都发生在第七枚尾椎处的原因。从第四枚尾椎开始到第七枚尾椎，每椎体腹面各有一脉弧。

2.1.3 胸骨(sternum，图 3)

胸骨位于肩带腹面正中，为一菱形钙化软骨片。后侧缘有肋软骨与肋骨附着，共4条，前3条各与一肋骨相连，第4条与2条肋骨相连。前缘与间锁骨相连。

2.1.4 肛后骨(postanal，图 4)

雄性个体具有1对肛后骨，位于肛门后面的游离小骨块，略呈弧形。

2.2 附肢骨骼 2.2.1 带骨

(1) 肩带(图 5)

肩带由上肩胛骨、肩胛骨、锁骨、前乌喙骨、乌喙骨和间锁骨组成。

上肩胛骨(suprascapula)：1对，软质骨。位于脊柱背部两侧，后端与肩胛骨相连；前侧方与锁骨的背段末端相连。

肩胛骨(scapula)：1对，硬骨。位于肩带由背面向腹面弯折处，上端与上肩胛骨相连；下端与乌喙骨相连，腹缘与乌喙骨共同围成肩臼。

锁骨(clavicula)：1对，位于肩带最前方，腹段宽，背段细，背段末端与上肩胛骨前侧相接；腹段近末端处具有一孔。

前乌喙骨(precoracoid)：1对，软骨，位于肩带腹侧前缘，呈薄片状，与乌喙骨相连。

乌喙骨(coracoid)：1对，硬骨，位于肩带腹侧；外侧后端参与形成肩臼。乌喙骨具有一小孔，为喙孔，供神经血管通过。

间锁骨(interclavicle)：1枚，又名上胸骨(epiternum)，位于腹中线上，左右前乌喙骨之间，左右锁骨之后，略呈十字形硬骨；前突止于左右锁骨连接处；后端与胸骨相接；左右侧突与锁骨的后突相接。

(2) 腰带(图 6)

腰带由成对的髂骨、耻骨和坐骨组成。

髂骨(ilium)：1对，位于腰带背方侧面。上端较细，与2枚荐椎横突的宽大关节面相关节；下端粗，与同侧的坐骨和耻骨相连，并共同围成与后肢的股骨头相关节的髋臼。

坐骨(ischium)：1对，位于髂骨基部的内下方。左右坐骨的内侧端以韧带相连于中缝，即为坐骨联合；靠近髋臼具有一向后外侧的突起。

耻骨(pubis)：1对，位于髂骨内上方，后端接骼骨和坐骨，靠近后端处有一闭孔，左右耻骨前端相连于中缝，即为耻骨联合，耻骨和坐骨之间环绕形成一个大腔隙，即坐耻窗。

2.2.2 四肢骨

(1) 前肢骨(图 7)

前肢骨与肩带相连，从近端到远端依次为肱骨、肘骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨和垫骨。

肱骨(humerus)：为一较粗而长的棒状骨。两端膨大，其中与肩臼相接的近端较大，内侧有卵圆形的肱骨头；远端有2个关节面，外侧关节面与桡骨相关节；内侧与尺骨近端相关节。

肘骨(like-patella)：1枚，籽粒状，在肱骨和尺骨相接面的韧带外侧面。

桡骨(radius)：为棒状骨。两端膨大，中间较细，位于尺骨内侧，比尺骨短。近端有圆形关节窝，与肱骨相关节；远端与桡腕骨相关节。

尺骨(ulna)：为棒状骨，两端膨大，中间较细，但较桡骨长。近端具有半月形关节面与肱骨相关节，远端与尺腕骨相关节。

腕骨(carpal)：分为3列，近列腕骨2枚，自内向外分别为桡腕骨、尺腕骨；中列腕骨2枚，分别为中间腕骨和中间骨；远列腕骨4枚，与掌骨近端相接，其中第一腕骨与第一、第二掌骨相接。

掌骨(metacarpal)：5枚，为棒状骨，两端膨大，中间较细。

指骨(digital)：分别与5枚掌骨相关节，由内向外各指骨节数为2、3、4、5、3。指端具爪。

垫骨(stepping bone)：一块三方形的骨骼，位于第一枚腕骨正下方。

(2) 后肢骨(图 8)

后肢骨与腰带相连，从近端到远端依次为股骨、髌骨、腓肠关节籽骨、胫骨、腓骨、跗骨、蹠骨、趾骨和跗籽骨。

股骨(femur)：为一两端膨大、中间较细的棒状骨。近端有一球状的股骨头，与髋臼组成髋关节；其后为马鞍状的内凹，凹的腹缘突出成内转子。远端扁平呈哑铃状，有2个骨髁，外侧为与腓骨关节的腓侧髁；内侧为与胫骨关节的胫侧髁。

髌骨(patella)：1枚，籽粒状，腹面光滑，位于股骨与腓骨相连的韧带外侧。

腓肠关节籽骨(lateral fabella)：2枚，籽粒状，位于股骨与腓骨、胫骨相连的关节内。

胫骨(tibia)：位于内侧，较腓骨短、粗。近端较大，与股骨远端宽大的股骨关节面相关节；远端略膨大，与跗部的胫腓跗骨相关节。

腓骨(fibula)：位于胫骨外侧方，较胫骨细。近端与股骨相关节，远端与跗部的胫腓跗骨相关节。

跗骨(tarsal)：3块，排成2列，近列一块较大，为胫腓跗骨，与胫骨和腓骨的远端关节；远列为一大一小的2块跗骨，大的一块与第一、二、三枚蹠骨相关节，小的一块与第四、五蹠骨相关节。

蹠骨(metatarsal)：5块，第一、二、三块近端略膨大，与第二跗骨相关节；第四块膨大较明显，略弯曲，与较大的一块跗骨前端相关节；第五块膨大特别明显，且弯曲，与较大的跗骨侧面相关节。

趾骨(digital)：5个趾的趾骨骨节数目自内向外分别为2、3、4、5、4，趾端具爪。

跗籽骨(sesamoid)：1枚，位于第一蹠骨与胫腓腕骨相接的腹面。

3 讨论

无蹼壁虎骨骼硬化程度较高，软骨相对较少。通过与壁虎科的大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎的骨骼特征(陈振昆，丁光，1990；张秋金，郑辑，1993)相比较，发现无蹼壁虎的骨骼具有以下主要特征。

3.1 泪骨

无蹼壁虎中未发现泪骨，但在大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎中均发现泪骨，为1对椭圆形小骨片，位于眼眶底部前方。泪骨在蜥蜴亚目其他科物种中存在与否也存在变化。如在巨蜥科的圆鼻巨蜥Varanus salvator(庞启平，1998)、石龙子科的格纹石龙子Chalcides ocellatus(Mohamed，1988)、球趾虎科的伊犁沙虎Teratoscincus scincus(陈彬，王跃招，2001)中均存在；而在蜥蜴科的荒漠麻蜥Eremias przewalskii(万宏富等，2011)、球趾虎科的新疆沙虎Teratoscincus przewalskii(龚大洁等，1991)中则不明显；在鬣蜥科的青海沙蜥Phrynocephalus vlangalii(熊晔，王跃招，2006)、球趾虎科的罗氏球趾虎Sphaerodactylus roosevelti(Daza et al.，2008)中则不存在。由此可见，泪骨在蜥蜴中存在与否具较大的变化，是否具有系统学意义还有待进一步研究。

3.2 前颌骨鼻突

无蹼壁虎的前颌骨鼻突较窄小且短，末端达左右鼻骨中缝的1/3处。而在多疣壁虎中鼻突较大、较长，末端达左右鼻骨中缝的1/2处；原尾蜥虎和大壁虎的鼻突与无蹼壁虎的相似，仅达左右鼻骨中缝的1/3处。前颌骨鼻突的长短在不同物种中存在变异，其长度一般为鼻骨长度的1/4~1/2(Stephenson，1962；Kluge，1976)。

3.3 鼻骨

无蹼壁虎的鼻骨略呈长方形，左右鼻骨的前部被前颌骨鼻突所隔，后部相接。而在大壁虎中略呈椭圆形，后部不相接；在多疣壁虎和原尾蜥虎中略呈刀状，后端不相接。在大多数有鳞目物种中，鼻骨前部均不相接，这是一个普遍的情况，Carroll(1991)认为这种特征可能是从石炭纪晚期的羊膜动物开始出现。

3.4 后额骨

无蹼壁虎的后额骨呈“人”字形，与多疣壁虎的后额骨相似，但大壁虎后额骨呈“V”字形，原尾蜥虎的呈弧形。后额骨扣在额骨和顶骨交接的地方，后额骨的形状体现了额骨和顶骨外侧端在交接处的延伸情况。系统发育关系显示后额骨在有鳞目物种中经历了几次独立的进化(Daza et al.，2008)，从而导致后额骨在不同物种中形态特征存在不同。

3.5 顶骨

无蹼壁虎的顶骨和大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎的顶骨一样，均为1对，左右顶骨在背中线相接。Daza等(2008)指出成对的顶骨在壁虎中终身存在。但在有鳞目的大多数物种中成对的顶骨仅在个体发育的早期出现，而后愈合成单一的骨骼(Kluge，1967)。因此，成对的顶骨在壁虎中存在被认为是滞育发育的特征(Stephenson，1960；Kluge，1967)。

3.6 肘骨

无蹼壁虎中发现了肘骨。肘骨位于肱骨与尺骨相接面的韧带外侧面，这枚骨块是熊晔和王跃招(2006)首次在青海沙蜥中报道，其后该骨块在变色树蜥Calotes versicolor(王珏等，2010)和荒漠麻蜥(万宏富等，2011)中也被发现。而在大壁虎、多疣壁虎和原尾蜥虎中则未见报道。

3.7 腓肠关节籽骨

万宏富等(2011)在荒漠麻蜥的股骨远端与胫骨、腓骨的关节内侧发现1粒籽状骨骼——腓肠关节籽骨。本研究在无蹼壁虎股骨与腓骨、胫骨相连的关节内发现2枚相似的小籽粒状骨块。除荒漠麻蜥和无蹼壁虎外，类似的骨块在其他物种中尚未报道。可能由于这2块骨块较小，且在关节之内导致其难以发现，因此该骨块是否存在于其他壁虎科或有鳞目物种中以及骨块数量是否存在变化有待进一步的研究确认。

3.8 肛后骨

无蹼壁虎的雄性个体在肛门后具有1对肛后骨，该对骨块仅在多疣壁虎和原尾蜥虎中发现，在大壁虎中未见报道。同时，肛后骨在其他有鳞目物种中也未见报道。

3.9 趾骨

无蹼壁虎的趾式为2、3、4、5、4，与大壁虎的趾式相同，但与多疣壁虎(2、3、4、5、3)和原尾蜥虎(2、3、3、4、2)不同。趾式在脊椎动物的演化过程中存在变异，而2、3、4、5、3的趾式被认为是原始的类型(马克勤，郑光美，1984)。