环境对动物在幼年的某个特定阶段的行为有着深刻的影响(尚玉昌，2005)。在生态学研究中，母体便是幼仔的一种极为重要的环境因素。哺乳动物中，学习敏感期在母兽身边的灵长类幼仔，生理、行为等正常发育，掌握了各种生活技能，这对其离开母兽独立生活、繁衍生育及种群的发展都具有重要的意义( Irven &Sarel，1982)。低等灵长类中，笼养的间蜂猴Nycticebus intermedius婴猴7周龄前会把任何一只哺乳母猴当成自己的母猴，7周龄后婴猴才可以通过叫声主动识别母猴(冯庆等，1992)。朱本仁等(1999)对圈养大熊猫Ailuropoda melanoleuca幼仔1月龄内的母幼关系进行研究，结果表明随着幼仔的生长发育，幼仔对母兽的依附性和亲密度逐渐下降。黄祥明等(2007)对圈养大熊猫哺育双胞胎的行为研究发现，随着幼仔活动力的增加，其离开“育幼窝”的距离逐渐增加。

野生大熊猫幼仔一般45日龄后才能完全睁开双眼，8~9月龄完全断奶，约18月龄离开母兽(胡锦矗等，1985；魏辅文，胡锦矗，1994)。特殊的生理状况使圈养大熊猫存在“发情难”“配种受孕难”“育幼成活难”三大问题，经过科研人员20多年的攻关，至2015年底圈养大熊猫数量已达422只(王钰，2016)，现已初步实现圈养种群的自我维持(张和民等，2013)。将圈养大熊猫野化培训后放归森林，复壮野生种群成为目前研究的热点。在野外，山陡林密，观察大熊猫的行为极为不易，关于其行为研究的 报道极少(魏辅文，胡锦矗，2011)。在野化培训中，幼仔对母兽的亲密度如何变化、幼仔的行为变化等问题都亟待了解。本研究通过对野化培训第一阶段母幼距离的变化和幼仔的行为及活动空间的变化等进行分析，以期为大熊猫野化放归培训提供基础信息和科学依据。

研究地点位于中国保护大熊猫研究中心卧龙核桃坪野化基地。野化培训第一阶段的野化圈具有2个内室(3 m×6 m)和1个活动场(40 m×60 m)，活动场沿基地后山山势而建，除了水泥投食地、木栖架、人工巢外，其余均是草本、灌木、乔木等植被。

研究对象为7只大熊猫幼仔(表 1)，所有母兽此前均成功哺育过幼仔，母兽“张卡”和“草草”来自野外，其他5只母兽为圈养大熊猫后代。7只幼仔由各自的母兽抚育，未人工补乳。

野化圈内安装3~4个360°高清晰摄像头，以便实时监控大熊猫。采用瞬时扫描取样法(Altmann，1974)收集大熊猫母兽和幼仔的数据：即在08： 30— 16： 30，每隔30 min扫描大熊猫1次，顺序记录母幼距离、幼仔的活动空间位置及行为；在17： 00—23： 00，整点扫描记录1次，每日完整的扫描记录共33次。数据收集从2011年8月开始，至2014年8月结束。第一年收集了2只幼仔及其母兽的数据，第二年获得2只幼仔及其母兽的数据，第三年获得3只幼仔及其母兽的数据。

幼仔的活动空间位置分为3种：(1)母兽怀中，(2)与母兽无身体接触的地面，(3)树上。

幼仔行为划分参照周小平等(2005)的定义，再结合幼仔的特点，主要分为3种：(1)休息(resting)：指未发生身体位置变化的改变，包括坐和躺在树枝或地面上休息；(2)觅食(feeding)：指寻觅、摄入或咀嚼食物等，包括吸奶；(3)活动(moving)：指除了觅食外任何引起身体位置变化的行为，包括行走、攀爬、搔痒、玩耍等。

母幼距离(m)：每日每次扫描的距离相加再除以扫描次数得到每日平均距离，每月获得的每日平均距离相加再除以记录的天数得到每月平均距离。活动空间位置：每种活动空间位置占据的时间比例即幼仔每月每种活动空间位置的次数除以每月总扫描次数。不同行为的时间分配：每种行为占据的时间比例即幼仔每月每种行为类型的次数除以每月总扫描次数。

用Spearman Rank Correlation Test检验各变量间的相关性，幼仔行为时间分配的差异用One-Way ANOVA检验。所有数据的处理和分析在Microsoft Excel 2007和SPSS 20上完成。

在幼仔未能独立活动的4月龄前，6只幼仔(“华荣”无数据)随着月龄增长，母幼距离递增。在幼仔能独立活动阶段(4~5月龄)，除了1只幼仔(“张想”)的母幼距离表现出递减的变化外，其余5只幼仔的母幼距离随 月龄增长而增大。6月龄幼仔 能爬树后，除了1只幼仔(“华荣”)的母幼距离表现出递增的变化外，其他6只幼仔为递减。而递减变化的曲线不同，其中“草根”和“华妍”的为递减，“雪雪”和“张想”的呈单峰曲线递减，“新媛”和“华姣”的为双峰曲线递减(图 1)。

图 1 大熊猫母幼距离的变化 Fig. 1 Distance change between giant panda mothers and cubs

图选项

6只幼仔在母兽怀中的时间(“华荣”缺少前4个月数据)随月龄的增长呈现递减的变化。在地面的时间，6只幼仔在5月龄前呈现递增的变化；7只幼仔在5~9月龄呈现递减的趋势；14～15月龄，4只幼仔(“华研”“华姣”和“华荣”缺少数据)随月龄增长而呈现递增的变化。幼仔一般从5月龄开始爬树，且在树上的时间比例较高，至13月龄依旧维持较高水平(92%以上)，之后逐渐降低(表 2)。

相关性分析表明：除了“华荣”在母兽怀中的时间与其在树上的时间未表现出相关性外(r_s=-0.548，n=9，P=0.126＞0.05)，其他幼仔在母兽怀中的时间与它们在树上的时间均表现出负相关性(“草根”：r_s=-0.767，n=16，P=0.001＜0.01；“张想”：r_s=-0.759，n=14，P=0.002＜0.01；“雪雪”：r_s=-0.664，n=15，P=0.007＜0.01；“新媛”：r_s=-0.509，n=16，P=0.044＜0.05；“华妍”：r_s=-0.665，n=11，P=0.025＜0.05；“华姣”：r_s=-0.776，n=13，P=0.002＜0.01)。同时相关性分析表明：7只幼仔在地面的时间与其在树上的时间呈负相关，即幼仔在地面的时间随着其在树上的时间增加而减少(“草根”：r_s=-0.581，n= 16，P=0.018＜0.05；“张想”：r_s=-0.805，n=14，P=0.001＜0.01；“雪雪”：r_s=-0.952，n=16，P=0.001＜0.01；“新媛”：r_s=-0.936，n =16，P= 0.001＜0.01；“华妍”：r_s=-0.960，n=11，P=0.001＜0.01；“华荣”：r_s=-1.000，n=9，P=0.001＜0.01；“华姣”：r_s=-0.903，n=13，P=0.001＜0.01)。

在3种行为中，幼仔休息的时间最多，其中最低比例是“华荣”，为83.7%±5.8%，最高是“张想”，为94.0%±4.8%，平均为90.1%±4.1%；其次为活动，其中“张想”最低，为5.8%±4.7%，“华荣”最高，为15.8%±5.7%，平均为9.3%±3.9%；觅食的时间最少，其中“张想”最低，为0.2%±0.2%，“雪雪”最高，为1.3%±0.7%，平均为0.6%±0.4%(图 2)。One-Way ANOVA检验表明，7只幼仔在时间分配上除了休息的差异无统计学意义外(F=1.212，df=77，P=0.306＞0.05)，活动和觅食的差异均具有统计学意义(活动：F=4.538，df=77，P=0.001＜0.01；觅食：F=7.022，df=77，P=0.001＜0.01)。

图 2 7只大熊猫幼仔时间分配的比较 Fig. 2 Comparison of time budgets among seven giant pandas cubs

图选项

在野外，大熊猫幼仔约18月龄会离开母兽营独自生活(胡锦矗等，1985)。而野化培训的6只幼仔在4~5月龄时，母幼距离出现较大变化，双方距离渐增。此时幼仔体质量已达7 kg以上，具备视觉、听觉、嗅觉能力，并开始站立行走(刘定震等，2001)。但“张想”不同，其5月龄的母幼距离小于4月龄的距离，不过两者之间仅相差2 m，这可能与母兽自身及野化圈的形状面积有关：母兽“张卡”来自野外，野生熊猫在行为方面与圈养熊猫(如表现较多刻板行为等)不同而造成差异(田红等，2004)。

幼仔6月龄后约有7~8个月每日在树上的 时间占据每日活动时间的绝大部分，此后母幼距离出 现下降 的趋势，“华荣”却表现为递增，这可能与性别和缺少数据有关。“华荣”是雄性，出现各种行为的时间可能比6只雌性幼仔的滞后。雌性幼仔发育如站立行走比雄性稍早(刘定震等，2001)。此次记录表明“华荣”6月龄才上树，比4只雌性幼仔(5月龄)上树时间稍晚。同时“华荣”缺少14~16月龄的数据，这可能也影响了结果。

幼仔在活动和觅食的时间分配上表现出明显的差异，具体表现为：在活动的时间上，“华荣”与“草根”“华姣”“张想”的差异均有统计学意义，这可能是性别造成的，“华荣”是雄性，活动的时间相对3只雌性幼仔多；在觅食的时间上，“雪雪”与“张想”“新媛”“华姣”的差异有统计学意义，这可能与缺少23： 00—08： 00的数据有关，因为某些幼仔主要在此时间段觅食，而一些幼仔在其他时间段觅食。

大熊猫是极端K-选择的物种，亲代有良好的保护和关怀幼仔的行为(胡锦矗等，1985)。在野化圈，幼仔1月龄前，在母兽怀中的时间最多。此时幼仔被毛未长全，四肢无力，在母兽的怀中才能获得温度和湿度及母乳。之后数月，幼仔被毛渐密，体温可保持稳定(张和民等，2003)。母兽恢复正常觅食后，幼仔在地面的时间相应增多。与圈养幼仔相比，野化幼仔在母兽怀中的时间差别较大(表 3)：2月龄野化幼仔在母兽怀中的时间最少的为44%，3月龄野化幼仔在母兽怀中的时间是圈养幼仔的数倍。这可能与温度及生境有关，野化圈的温度昼夜变化大且活动场的生境复杂，相比大熊猫圈舍较高的温度和稳定的内室环境，母兽要花费更多的时间看护幼仔。

“张想”和“华姣”的母兽来自野外，与圈养母兽养育的“雪雪”和“新媛”相比，它们在母兽怀中的时间持续长、比例大。再对比这4只大熊猫放归前、后的结果，“张想”已适应栗子坪国家级自然保护区的野外环境并具有领域性，“华姣”目前未出现异常问题，而“雪雪”和“新媛”已死亡，推测在母兽怀中的时间比例大小或许是影响野化培训是否成功的一个极重要因素。

经历，特别是年幼动物敏感期的经历对行为发育具有深刻的影响(尚玉昌，2005)。大熊猫幼仔学会爬树后，便偏爱在树上活动，野化圈针叶、阔叶树混杂，复杂的环境使幼仔形成复杂的经历，促使其行为如同在野外栖息地中一样得到正常发育。幼仔约16月龄时在树上的活动时间大幅度减少，在地面的活动时间相应增加，因为此时幼仔的食物不全是母乳，需要下树觅食竹类。同时幼仔与母兽出现更频繁的玩耍学习行为，通过模仿母兽的各种行为，幼仔学到了各种生活技能，为将来独立生活做好充分的准备。